Использование регуляторов роста при возделывании многолетних бобовых трав

Регуляторы роста как фактор повышения продуктивности многолетних бобовых трав

Анализ тенденций химизации мирового растениеводства показывает, что в настоящий период времени возрастает научный и практический интерес к регуляторам роста и развития растений. Это обусловлено тем, что в последние годы углубилось понимание механизма действия многих известных регуляторов роста, созданы новые препараты узконаправленного действия, например активаторы и ингибиторы фитогормонов, регуляторы метаболизма, фотосинтеза, транспирации и других процессов. Уже вышли на стадию внедрения и применения препараты третьего поколения, гектарные дозы применения которых исчисляются миллиграммами [121, 242, 176].

Активизация исследований в области гормональной регуляции роста и развития растений, создание национальных программ по регуляции роста растений во многих странах мира обеспечили выход этого научного направления на новый качественный уровень. Он ознаменован не только созданием экологически чистых регуляторов роста растений третьего поколения, но и успехами генно-инженерных разработок, нацеленных на создание растений с измененным гормональным статусом.

К настоящему времени обнаружено и изучено в той или иной степени около 5000 соединений (химического, микробного и растительного происхождения), обладающих регуляторным действием, но в мировой практике используется около 50. Это свидетельствует о том, что их широкое производственное применение только начинается. Действительно, удельный вес всех промышленных препаративных форм регуляторов роста на мировом рынке агрохимикатов в настоящее время составляет около 10%. Однако по темпам расширения производства, продажи и использования регуляторы роста превосходят все остальные химикаты, находящие применение в мировом сельском хозяйстве.

Регуляторы роста растений позволяют усиливать или ослаблять признаки и свойства растений в пределах нормы реакции, определяемой генотипом, наследственностью. Они являются составной частью комплексной химизации растениеводства. С их помощью компенсируются недостатки сортов и гибридов вследствие чего они являются одним из важных элементов современных технологий, направленных на повышение продуктивности сельскохозяйственных культур. К регуляторам роста относятся как природные, так и синтетические соединения, активно влияющие на обмен веществ. Результат их применения приводит к видимым изменениям в росте и развитии растений. Регуляция физиологических процессов гормонами или их синтетическими аналогами весьма специфична и не может быть осуществлена другими средствами воздействия на растения. Регуляторы роста оказывают широкий спектр воздействия на растения: ускоряют созревание, увеличивают продуктивность и улучшают качество урожая сельскохозяйственных культур, а также снижают отрицательное влияние неблагоприятных факторов внешней среды [177, 199, 224].

В настоящее время насчитывают восемь групп фитогормонов, пять из которых относятся к классическим (ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен) и три открыты сравнительно недавно — брассиностероиды, жасминовая и салициловая кислоты [243]. Открытие нового фитогормона — очень редкое событие. Фитогормоны обычно синтезируются в растениях в очень малых количествах из продуктов фотосинтеза и гликолиза [32]. Следует отметить, что фитогормоны участвуют в регуляции обмена веществ на всех этапах жизни растений — от развития зародыша до полного завершения жизненного цикла и отмирания. Они определяют характер роста и развития растений, формирования новых органов, габитуса, цветения, старения вегетативных частей, перехода к покою и выхода из него [225].

Фитогормоны влияют на рост и деление клеток, на процессы адаптации к старению, на транспорт вещества, дыхание, синтез нуклеиновых кислот и белков и многие другие процессы. Однако, у каждой группы этих веществ имеются свои специфические особенности [64].

Представителем классических фитогормонов являются ауксины. Они широко распространены в растениях. Наиболее богаты ими растущие части: верхушки стебля и корня, молодые листья, развивающиеся семена и пыльца. Образуются они в меристематических (образовательных) тканях стебля или корня, но в верхушках стеблей их синтезируется больше, чем в корнях. Обеспеченность растений ауксинами зависит от снабжения их водой и питательными веществами. Ауксины в растениях содержатся в очень малых количествах. Однако и этих количеств гормона вполне достаточно для обеспечения самых разнообразных процессов жизнедеятельности растительного организма. Ауксины регулируют ряд ростовых и формообразовательных процессов. Они участвуют в закладке вегетативных почек и корней, в прорастании пыльцы, в разрастании завязи и росте плодов, в формировании и прорастании семян, влияют на распределение питательных веществ, предотвращают опадение плодов и листьев [62].

Ко второй группе относятся гиббереллины, которые синтезируются в основном в листьях и стимулируют вегетативный рост растения, активизируя процессы растяжения и деления клеток, ускоряют прорастание семян, инициируют цветение некоторых групп растений в неиндуктивных условиях, способствуют образованию партенокарпических плодов, особей мужского пола, активизируют деятельность многих, особенно гидролитических, ферментов [120].

Третья группа представлена цитокининами, которые в растениях образуются в корнях. Вместе с током воды они передвигаются по клеткам и распространяются по всему растению, присутствуют там в чрезвычайно малых количествах, наиболее богаты ими развивающиеся семена. Известно еще одно удивительное свойство цитокининов — задерживать процесс старения. Кроме этого свойства, они дают толчок к дифференцированию тканей, усиливают действие света на рост побегов и закладку почек, ускоряют прорастание семян, прерывают период покоя спящих почек, клубней, задерживают верхушечное доминирование и стимулируют рост боковых (пазушных) почек, вызывают открытие устьиц.

Такими же свойствами, помогающими растению хорошо сбалансировать стимулирующие и тормозящие процессы, обладает газообразное вещество этилен. Он образуется в листьях многих растений, а также выделен в качестве метаболита в цветках. Присутствующий в растениях этилен тормозит деление клеток и способствует старению тканей, в результате чего опадают листья и генеративные органы, индуцирует созревание плодов. Обрабатывая растения этиленом, можно ускорить сбрасывание листьев, стимулировать цветение и созревание, вызвать появление корней и их переориентацию, образование корней с большим числом спящих почек, подавить удлинение побегов и корней, изменить соотношение женских и мужских цветков в сторону образования женских.

Абсцизовую кислоту часто называют «хранителем покоя». Это связано с тем, что, накапливаясь в семенах созревающих плодов, в кожуре покоящихся клубней, в осенних почках растений, она способна подавлять ростовые процессы — прорастание семян и клубней, распускание почек, образование корней, рост стебля. Однако роль абсцизовой кислоты сводится не только к торможению отдельных процессов жизнедеятельности растительного организма. В низких концентрациях она может стимулировать корнеобразование, рост растяжением и др. Поэтому ряд авторов причисляет ее к фитогормонам [61, 63, 178].

Брассиностероиды — новая группа фитогормонов, открытых в 70-х годах. Они содержатся в малых количествах в тканях цветков, листьев и молодых стеблях растений. Наибольшая концентрация их обнаружена в пыльце рапса и ольхи, из которой они были впервые выделены Митчелом с сотрудниками в 1970 г. [225, 153].

Среди недавно открытых фитогормонов следует назвать жасминовую и салициловую кислоты, которые также оказывают влияние на биосинтез гормонов в растениях. Под действием жасминовой кислоты резко увеличивается уровень другого гормона — абсцизовой кислоты. Она также регулирует уровень этилена, стимулируя его биосинтез в молодых растущих тканях и снижая в старых. Первое сообщение о гормональном действии салициловой кислоты появилось в 1988 г., когда был установлен эффект повышения температуры пробивающего снег крокуса, контролируемый салициловой кислотой. Известен и ряд других ее эффектов: блокирование биосинтеза этилена на уровне его образования из 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты, прерывание восстановления нитратов на уровне NO, индуцирование зацветания короткодневных растений, находящихся в условиях длинного дня. Все это свидетельствует о том, что гормональная система растений значительно сложнее, чем представлялось до недавнего времени [63].

В растении имеет место сложное взаимодействие между отдельными гормонами. Они влияют на синтез, распад и транспорт друг друга. Изменение уровня одного из компонентов фитогормональной системы неизбежно приводит к изменению всей системы. Таким образом, без учета взаимовлияния фитогормонов однозначно решать вопрос о специфичности их действия очень трудно [121, 120, 185].

Данные отечественной и зарубежной науки и практики свидетельствуют об успешном использовании физических и химических факторов воздействия как средств управления жизнедеятельностью растений.

Проблема регуляции роста и развития растений с помощью физиологически активных веществ в настоящее время является одной из самых актуальных в современной биологии. Интерес к данной группе соединений обусловлен широким спектром их действия на растения, возможностью направленно регулировать отдельные этапы роста и развития с целью мобилизации потенциальных возможностей растительного организма, а, следовательно, для повышения урожайности и качества сельскохозяйственной продукции [244].

Большой набор химических препаратов (ретардантов, гербицидов, стимуляторов роста и др.), частично уже применяемых в сельском хозяйстве или находящихся на испытании, требует тщательного изучения особенностей их действия на растения в зависимости от генотипа и факторов внешней среды.

Как показали многие исследования, эффективность различных химических препаратов в значительной мере определяется восприимчивостью не только отдельных видов, но и сортов культурных растений [62, 177]. Адаптация растений к действию различных регуляторов роста связана с многообразными изменениями ряда физиологических процессов — дыхания, фотосинтеза, нуклеиново-белкового обмена и др.

В институте биоорганической химии и нефтехимии НАН Украины в сотрудничестве с рядом других учреждений созданы регуляторы роста широкого спектра действия, специфически влияющие на разные сельскохозяйственные культуры [121, 209]. Данные регуляторы роста растений являются синтетическими производными N-оксида пиридина, его комплексами с протонодонорами (ивин, потейтин, аксалин, формин, альфа, триман 1) и композициями с природными фитогормонами: зеастимулин (формин + эмистим С), агростимулин (ивин + эмистим С), протон (триман 1 + эмистим C) и др. Получен регулятор природного происхождения — эмистим С. Эти препараты применяются в микродозах как для предпосевной обработки семян, так и для опрыскивания вегетирующих растений. Обеспечивают существенные прибавки урожая и повышение качества продукции озимой пшеницы, яровых зерновых, гороха, кукурузы, сахарной свеклы, картофеля, семян клевера, люцерны, овощных и других культур [272].

Менее изученными из групп регуляторов роста являются препараты, оказывающие стимулирующее действие на сельскохозяйственные культуры. В этом направлении наиболее известными являются работы В. П. Деевой [62, 63, 64], В. Н. Казаковой [85], С. П. Пономаренко [178, 177], И. А. Григорюк и др. [221].

Исследования влияния фитогормонов на сельскохозяйственные культуры проводятся и учеными БГСХА. Так, в своих работах К. А. Гурбан [63, 64], Т. Ф. Персикова [162, 163], С. Ф. Ходянкова, С. П. Кукреш [221] и другие изучали влияние росторегуляторов на различных сельскохозяйственных культурах, в том числе и на многолетних травах.

Эмистим С — высокоэффективный биостимулятор роста растений широкого спектра действия — продукт биотехнологического выращивания грибов-эпифитов из корневой системы целебных растений. Прозрачный водно-спиртовой раствор. Широкий спектр действия препарата обусловлен наличием в его составе сбалансированной композиции 75 физиологически активных веществ, среди которых имеются фитогормоны ауксиновой, гиббереллиновой, цитокининовой природы, насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты, аминокислоты, углеводы, микроэлементы.

Механизм действия росторегулятора основан на активизации белоксинтезирующей системы. Под его влиянием установлено снижение показателя перекисного окисления липидов мембран, что контролируется ядерными и цитоплазматическими генами. В корнях растений ускоряет митотическое деление клеток.

Увеличивает энергию прорастания и полевую всхожесть семян, устойчивость растений к болезням (бурой ржавчине, корневым гнилям и др.) и стрессовым факторам (высоким и низким температурам, засухе, фитотоксическому действию пестицидов), повышает урожай и улучшает качество продукции.

Стимулирует рост и развитие около 20 культур (зерновых, зерновых бобовых, технических, кормовых, овощных, ягодных, бахчевых, многолетних бобовых трав).

Препарат зарегистрирован к применению госхимкомиссиями Украины и Беларуси [209].

Агростимулин — композиционный препарат с природными фитогормонами (ивин + эмистим С), аминокислотами, микроэлементами и синтетическими аналогами фитогормонов. Объединяет физиологическую активность своих компонентов — ауксинподобную активность ивина и цитокининподобную активность эмистима С. Прозрачный водно-спиртовой раствор.

Препарат широкого спектра действия. Механизм росторегулирующего действия на растения основан на образовании комплексов с промежуточными белками, которые опосредованно влияют на состояние хроматина; участвует в окислительно-восстановительных реакциях; регулирует активность фермента Н⁺ -АТФазы; ускоряет процессы транскрипции и трансляции в клетках, митотическое деление клеток; увеличивает проницаемость клеточных мембран, в результате чего активируются все ростовые процессы в растительном организме.

Повышает урожай, улучшает качество продукции, увеличивает устойчивость растений к полеганию, болезням, стрессовым факторам.

Регулятор роста зерновых, зернобобовых культур и многолетних бобовых трав. Применяется для обработки семян и опрыскивания посевов [209].

Учитывая актуальность проблемы использования регуляторов роста при возделывании многолетних бобовых трав нами в 2000;2003 г. г. проведены исследования по изучению эффективности применения регуляторов роста Агростимулина и Эмистима С в зависимости от способов и сроков их применения при выращивании клевера лугового Долголетний, люцерны посевной Белорусская и лядвенца рогатого Московский.

Полевые опыты были заложены на дерново-подзолистой слабооподзоленной легкосуглинистой почве, развивающейся на лессовидном суглинке, подстилаемом моренным суглинком с глубины более 1 м.

Агрохимические показатели пахотного (0−20) и подпахотного (20−40 см) слоя почвы представлены в табл. 4.1.1.

Таблица 4.1.1. Агрохимические показатели почвы опытного участка.