Введение. 
Сравнительное изучение активности антиоксидантных ферментов в вегетативных органах Brachypodium distachyon и мягкой пшеницы при действии биотического стресса

Мягкая пшеница является одной из наиболее экономически значимых сельскохозяйственных культур в Казахстане, признанном мировом экспортере зерна, значительные колебания в производстве которого, опосредованы абиотическими и биотическими стрессами. Одними из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний злаковых культур являются ржавчинные болезни: Puccinia recondita — бурая листовая, Puccinia graminis — стеблевая, Puccinia striiformis — желтая. Создание устойчивых к патогенам сортов культурных растений методами селекции продолжительно по времени, в результате эволюция патогенов и обгоняет возможности селекционеров, а получение устойчивых сортов растений опаздывает с внедрением в производство. В связи с этим одной из первоочередных проблем сельского хозяйства и современной биологии является выявление более мобильных методов и путей формирования устойчивости растений к патогенам [1, 2].

Модельный объект Arabidopsis предоставил уникальные возможности для изучения ключевых биологических особенностей биологии растений, в том числе устойчивости к болезням. Однако грибы ржавчины рода Puccinia не способны заразить Arabidopsis и это не дало возможность использовать Arabidopsis в исследовании ржавчины. Brachypodium distachyon (коротконожка пурпурная), относящаяся к подсемейству Pooideae, была рекомендована в качестве новой модельной системы для умеренных злаков. Brachypodium имеет ряд преимуществ для понимания генетической, клеточной и молекулярной биологии умеренных злаков, в том числе и потому, что она является единственным одно-летним злаком, филогенетически наиболее близким к сельскохозяйственно-значимым злакам (пшеница, ячмень, рис) и может быть заражена различными формами ржавчины [3, 4]. В настоящее время проводятся исследования по изучению влияния стрессовых факторов окружающей среды на устойчивость и восприимчивость к стеблевой ржавчине у дикого злака Brachypodium, которые помогут расшифровать генетическую основу имеющихся механизмов ответа с применением рекомбинантных инбредных популяций от родительских форм с разным уровнем сопротивления. В частности, были получены индуцированные мутанты с нарушенной устойчивостью к стеблевой ржавчине, которые помогут познать молекулярную биологию сопротивления и восприимчивости растений к ржавчине [5]. Также выявлены геномные регионы Brachypodium, связанные с количественной устойчивостью к ржавчине Puccinia brachypodii. Инбредные линии Bd3−1 и Bd1−1, отличающиеся по уровню устойчивости к P. brachypodii, были скрещены для получения поколения F2. Три локуса количественных признаков, ответственных за устойчивость к стеблевой ржавчине были выявлены на хромосомах 2, 3 и 4. Устойчивость к ржавчине контролируется несколькими локусами [6]. Было проведено первичное определение районов генома, ассоциированных с устойчивостью к ржавчине в двух инбредных линиях Bd3−1 (устойчивая) и Bd1−1 (чувствительная), с моделированием генов, участвующих в различных сетях метаболизма, таких как гликолиз, обмен аминокислот и азота, которые могут быть далее использованы в трансляционной геномике злаковых [7]. Генетические основы устойчивости Brachypodium distachyon к стеблевой ржавчине пшеницы были изучены методом картирования при скрещивании устойчивой и неустойчивой форм в F4−5. Было выявлено влияние одного доминантного и одного рецессивного генов, один из которых, как ожидается, локализован в хромосоме 3 [8].

В Казахстане Brachypodium distachyon в качестве модельного объекта используется впервые для изучения активности антиоксидантных ферментов (ксантиндегидрогеназа, альдегидоксидаза), существенных в процессах адаптации растений в условиях биотического стресса, вызванного патогенами, в их числе и листовой ржавчиной, что зачастую приводит к накоплению активных форм кислорода. Ксантиндегидрогеназа — сильный антиоксидант, снижающий уровень окислительного стресса в клетках. Ксантиндегидрогеназу рассматривают как фермент, имеющий физиологические функции в метаболизме активных форм кислорода. Так, одновременное продуцирование активных форм кислорода и увеличение активности ксантиндегидрогеназы наблюдали при взаимодействии «растение-патоген». Известно, что интенсивность деградации пуринов, контролируемая ксантин-дегидрогеназой, повышается в период инфекции пшеницы при поражении грибом Puccinia recondita. В свою очередь, альдегидоксидаза вовлечена в путь биосинтеза абсцизовой и индолилуксусной кислот в растениях. Этот фермент привлекает особое внимание, поскольку абсцизовая кислота является многофункциональным фитогормоном, играющим важную роль в предотвращении предуборочного прорастания семян и регуляции транспирации, также установлена прямая корреляция аккумуляции абсцизовой кислоты с возрастающим образованием активных форм кислорода в растительных клетках; индолилуксусная кислота же поддерживает постоянный апикальный рост и регулирует фототропическое и гравитропическое поведение растений. В связи с тем, что альдегидоксидаза обладает широкой субстратной специфичностью, нельзя исключать ее участие и в других реакциях метаболизма, например, реакции детоксификации и реакции ответа на воздействие патогена [9, 10].