Бентофаги. 
Особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах

Оба вида крючкорогов (камчатский и черноперый) по типу питания являются бентофагами. Хотя пищевой спектр первого из них включает около 40 представителей различных систематических групп беспозвоночных, его основные кормовые объекты (около 85% по массе) — многощетинковые черви (представлены различными видами сем. Phyllodocidae и Maldanidae) и бокоплавы (главным образом, такие массовые и крупные формы как Anonyx nugax, Melita dentata, Ampelisca eschrichti и A. macrocephala) (Токранов, 1988). Сезонные изменения спектра питания камчатского крючкорога крайне незначительны: на протяжении всего года видовой состав и соотношение основных пищевых объектов остаются практически неизменными. Однако роль различных кормовых организмов существенно меняется по мере роста. Главная пища особей размером до 10 см (около 70%) — бокоплавы и другие мелкие ракообразные (Cumacea, Mysidacea, Decapoda). Но уже у рыб длиной 11−12 см их доля сокращается почти в два раза, а у самых крупных особей (свыше 14 см) не превышает 15% массы пищи. Потребление же многощетинковых червей, наоборот, возрастает. Пищевой спектр черноперого крючкорога в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки также довольно разнообразен (Токранов, 2001). Однако основа его биомассы (около 85%) формируется за счет лишь одной группы кормовых организмов — Amphipoda, представленной различными бокоплавами (преимущественно сем. Lysianassidae, Ampeliscidae, Stenothoidae, Melphidippidae). Причем эти ракообразные являются главными объектами питания всех особей черноперого крючкорога длиной свыше 74 мм, хотя в рационе наиболее крупных рыб возрастает значение многощетинковых червей (сем. Capitellidae, Sabellidae, Ampharetidae) и креветок сем. Hippolytidae (главным образом, рода Eualus). Следует отметить, что по мере роста происходит увеличение размеров кормовых организмов, потребляемых черноперым крючкорогом. Например, если в желудках его особей длиной 74−120 мм встречаются бокоплавы размером 4−12 (в среднем — 7) мм, то у более крупных рыб (свыше 130 мм) — 7−24 (в среднем — 11) мм.

Узколобого и нитчатого шлемоносцев также можно охарактеризовать как бентофагов с довольно широкими спектрами питания (Токранов, 1985). Однако, основными объектами питания первому из них в прикамчатских водах служат актинии рода Metridium, второму (около 70% по массе) — различные многощетинковые черви и эхиурус Echiurus echiurus. По нашим данным, сезонные изменения состава пищи обоих шлемоносцев незначительны и проявляются лишь в ином соотношении второстепенных кормовых организмов. Хотя основными объектами питания особей всех возрастных групп нитчатого шлемоносца являются многощетинковые черви и эхиурус, их значение по мере роста снижается, но увеличивается потребление им двустворчатых моллюсков, десятиногих ракообразных и молоди мойвы Mallotus villosus socialis. Главными кормовыми организмами узколобому шлемоносцу размером до 25 см служат двустворчатые моллюски и эхиурус, тогда как доля актиний не превышает 5% по массе. Но в рационе более крупных рыб значение последних резко возрастает, а у особей длиной свыше 30 см они доминируют. Поскольку и в других районах обитания (северная часть охотоморского шельфа, Японское и Берингово моря) основными объектами питания нитчатому шлемоносцу служат также, как и в прикамчатских водах, преимущественно многощетинковые черви и бокоплавы (Wakabayashi, 1986; Чучукало и др., 1999; Hoff, 2000; Пущина, 2003), по мнению В. И. Чучукало (2006), его можно назвать бентофагом с широким спектром питания и преобладанием в пище червей и бокоплавов.

К группе бентофагов, по нашим данным, можно отнести и мягкого бычка (Токранов, Орлов, 2001). По сравнению с другими видами рогатковых-бентофагов, спектр его питания очень разнообразен и включает представителей 23 групп беспозвоночных и рыб, на основании чего В. И. Чучукало (2006) относит этот вид к эврифагам, потребляющим бентос, нектобентос и даже планктон. Тем не менее, основа биомассы (свыше 76%) мягкого бычка формируется лишь за счет четырех групп кормовых организмов — Polychaeta, Amphipoda, Gastropoda, Octopoda (Приложение, табл. 2), причем представители двух первых из них преобладают в пище молоди, а двух остальных — в рационе крупных рыб. Среди многощетинковых червей наибольшее значение в пище мягкого бычка имеют виды сем. Phyllodocidae, среди бокоплавов — сем. Lysianassidae, Ampeliscidae, Atylidae, Stenothoidae и Eusiridae. Брюхоногие моллюски были представлены особями с длиной раковины до 30−50 мм (чаще других встречались Acmea cassis), а головоногие моллюски — мелкими осьминогами рода Octopus. В весенне-летний период определенную роль в рационе мягкого бычка (около 8% по массе) играют отходы рыбообработки (остатки рыбы и кальмаров), что ранее отмечено для ряда донных представителей ихтиофауны в западной части Берингова моря (Орлов, 1999). Рыбы, по нашим данным, служат лишь случайной пищей мягкому бычку, который потребляет исключительно их молодь (преимущественно сем. Liparidae, Cottidae и Stichaeidae) размером не более 30−40 мм. Сходным составом пищи этот вид обладает и в других районах Северной Пацифики (Mito, 1974; Пущина, 2003; Чучукало, 2006).

У мягкого бычка хорошо выражены сезонные изменения состава пищи. Если в мае-июне основными объектами питания в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов ему служат брюхоногие моллюски и осьминоги, то в осенне-зимние месяцы их значение резко сокращается. Как уже отмечалось, в весенне-летний период определенную роль в рационе этого бычка играют отходы рыбообработки (7.7% по массе) и усоногие раки Cirripedia (7.3%), которые в ноябре-декабре в желудках не встречаются. Однако зимой существенно увеличивается потребление многощетинковых червей, бокоплавов и креветок, а также некоторых второстепенных групп кормовых организмов (Ophiuroidea, Holoturoidea, Ascidiacea). Все перечисленные изменения состава пищи, на наш взгляд, связаны с сезонной сменой мягким бычком глубин обитания. Следует отметить, что, судя по величине индексов наполнения и доли пустых желудков, интенсивность питания мягкого бычка в осенне-зимние месяцы по сравнению с весенне-летним периодом также резко снижается.

Как и у многих других рыб, у мягкого бычка хорошо выражены возрастные изменения состава пищи. Основными объектами питания молоди этого вида размером менее 15 см постоянно служат многощетинковые черви и бокоплавы, суммарная доля которых составляет 85−88% по массе. Однако в рационе особей длиной 16−25 см значение последних резко сокращается, а у самых крупных рыб не превышает 2−5%. Сходная тенденция, особенно в мае-июне, наблюдается и с потреблением многощетинковых червей, а также некоторых мелких второстепенных объектов питания (Isopoda, Pantopoda). Вместе с тем, по мере увеличения размеров рыб в их пище возрастает роль целого ряда других кормовых организмов: в весенне-летний период — брюхоногих моллюсков и осьминогов, в осенне-зимний — актиний, сипункулид, офиур и голотурий. Именно эти беспозвоночные и составляют основу питания (54−62% по массе) самых крупных рыб (свыше 25 см). Следует отметить, что пищевое значение отходов рыбообработки также наиболее велико у рыб максимальных размеров.

Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволяют рассмотреть состав пищи мягкого бычка в различных диапазонах глубин. В целом с увеличением глубины обитания резко суживается спектр питания этого вида (с 17 групп кормовых организмов в нижней части шельфа до 7 в интервале 401−500 м) и сокращается потребление им брюхоногих моллюсков и осьминогов, но возрастает значение бокоплавов, десятиногих раков и морских пауков Pantopoda. Только в нижней части шельфа в составе пищи мягкого бычка отмечены отходы рыбообработки и усоногие раки. Подобные изменения спектра питания этого представителя психролютовых, на наш взгляд, объясняются особенностями батиметрического распределения его особей различных размерно-возрастных групп, когда самые крупные рыбы держатся на глубинах 100−200 м, а молодь — у нижней границы обитания.