Проявление гетерозиса у гибридов желтого люпина

Анализ источников

Основным направлением селекционных программ сельскохозяйственных культур является повышение такого сложного показателя, как урожайность, определяемая большим числом морфофизиологических признаков. От уровня этого показателя зависит качество сорта [1, 2]. Проявление генотипа сорта по этому комплексному признаку осуществляется через физиологические и биохимические процессы при взаимодействии его с окружающей средой. Считают, что у наиболее продуктивных сортов, отличающихся стабильным урожаем, все компоненты его пропорционально сбалансированы. Сбалансированностью генов и их действием объясняют и явление гетерозиса у гибридов первого поколения [3].

Чаще всего в термин «гетерозис» вкладывается определение, данное Дж. Шеллом, в котором говорится, что эффект гетерозиса измеряется по разнице между первым гибридным поколением и лучшим родителем [4, 5]. Это определение подразумевает превосходство гибрида над лучшей родительской формой, что не допускает понятия отрицательный гетерозис. Однако впоследствии гетерозисом стали называть и превышение гибрида над средними показателями по родительским формам [6, 7, 8].

Различают три основных типа гетерозиса: соматический, репродуктивный и адаптивный. Соматический гетерозис выражается в более мощном развитии вегетативных органов, репродуктивный — репродуктивных органов, повышенной фертильности, формировании более высокого урожая плодов и семян, адаптивный — в повышенной приспособленности организмов к изменяющимся условиям окружающей среды [4].

Для люпина желтого есть указания, что потомство первого гибридного поколения гетерозисных гибридов оставалось лучшим и в последующих поколениях [3].

Методы исследования

Целью наших исследований являлось определение эффекта гетерозиса у гибридов желтого люпина по отношению к исходным родительским формам в первом и последующих поколениях.

Исследования проводились в 2006;2009 гг. Проведен полевой опыт, заложенный на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве, развивающейся на лессовидном суглинке. Пахотный горизонт мощностью 20−22 см характеризуется следующими агрохимическими показателями: реакция почвенной среды рН — 5,8, содержание подвижных форм фосфора и калия — в пределах 180−220 мг/кг, содержание гумуса — 1,6−1,8%.

Предшественником люпина в существующем севообороте были озимые зерновые культуры. Минеральные удобрения вносили под зяблевую вспашку. Посев осуществлялся по типу питомников F₁ и F₂ и селекционного питомника 1-го и 2-го года. На протяжении вегетационного периода за посевами осуществлялся тщательный уход, который заключался в борьбе с сорняками и рыхлении почвы. Проводились фенологические наблюдения, изучалась динамика роста растений, определялась продуктивность селекционного материала по основным элементам структуры урожайности.

Оценку гибридов первого поколения по хозяйственно-биологическим признакам проводили одновременно с анализом изучаемых показателей у родительских форм и вычислением величины истинного гетерозиса.

где Г_ист. — истинный гетерозис (%);

F₁ — значение изучаемого признака у гибридов первого поколения;

P_л — значение признака у растений лучшей родительской формы.

Основная часть

Метеорологические условия в годы проведения исследований значительно различались по температуре воздуха, количеству атмосферных осадков, что способствовало объективной оценке гибридного материала по хозяйственно-биологическим признакам.

По температурному режиму 2006 г. оказался теплее среднемноголетних данных, за исключением второй половины мая — первой декады июня. Достаточное увлажнение и среднесуточная температура на уровне 16,8−20,2^оС в июне оказалась наиболее благоприятной для развития и распространения антракноза и фузариозной инфекции. Второй аномальный пик осадков пришелся на август, при этом в третьей декаде выпала двойная норма осадков за этот месяц (154,1 мм). Ежедневные дожди не позволили вовремя осуществить уборку и привели к прорастанию семян на корню у растений в некоторых комбинациях. С середины марта 2007 г. установилась устойчивая теплая погода, которая сохранилась на протяжении всего вегетационного периода. Количество осадков за апрель оказалось наполовину меньше среднего значения, в результате чего первые всходы отмечались на 13−15 сутки после посева. По количеству атмосферных осадков наиболее дождливыми были май и июль. Август оказался теплее среднемноголетних данных на 0,9−4,2^оС. Осадков за этот период выпало треть нормы, что способствовало проведению своевременной уборки.

В 2008 г. апрель оказался наиболее теплым. Повышенное количество осадков во второй декаде апреля способствовало хорошему увлажнению почвы и появлению дружных всходов. Май оказался немного холоднее, а со второй декады и вплоть до конца месяца проходили частые дожди, которые сменились в последующие 2 месяца недостатком осадков.

Засушливый апрель и май 2009 г. сменился дождливым периодом. Периодически во время вегетации отмечались ливневые дожди с сильным ветром, что привело к почти 100% полегаемости посевов и значительно затруднило уборку.

За годы исследований проанализировано более 50 комбинаций желтого люпина. Результаты определения истинного гетерозиса у гибридов первого поколения по признакам продуктивности всего растения, массе семян с растения и массе их 1000 приведены в табл. 1.

Сильное поражение испытываемых образцов антракнозом и фузариозным увяданием в 2006;2007 гг. привели к снижению семенной продуктивности у ряда гибридов первого поколения. Гибридные семена F₀ в 2006 г. по желтому люпину получить не удалось, вследствие полной гибели опыленных материнских растений, в то же время гибриды F₁ желтого люпина в этом году имели хорошую продуктивность и отличались высоким уровнем гетерозиса. В 2009 г. гибриды F₁ желтого люпина также отличались высоким гетерозисом.

В большинстве комбинаций желтого люпина в годы исследований в первом поколении проявлялся гетерозис по числу бобов на растении (83,0% комбинаций), количеству семян (88,6%), массе семян с растения (83,1%), количеству семян в бобе (47,2%) и массе 1000 семян (43,5%). Таким образом, преобладали гибридные комбинации с положительным гетерозисом.

У гибридов первого поколения по числу бобов и семян с центральной кисти и на растении наблюдались значительные различия между комбинациями скрещиваний. Величина истинного гетерозиса по количеству бобов с растения находилась в пределах от -25,0% в комбинации [(МифМихал)Пингвин] до 126% в комбинации № 141Роднянский, по количеству семян — от -28,0% у [(МифМихал)Пингвин] до 161% в комбинации БСХА 720Пересвет, по массе семян с растения — от -20,6% у [(МифМихал)Пингвин] до 140% в комбинации РоднянскийМиф, по числу семян в бобе — от -27,7% в комбинации БСХА 571Роднянский до 30,6% у гибридов БСХА 500Пересвет, и массе 1000 семян от -44,1% в комбинации ПрестижДемидовский до 24,8% в комбинации БСХА 571№ 141. Более постоянными остаются показатели числа семян в бобе — 3,1−4,9 шт. и массы 1000 семян — 124−196 г. По 4,5 и более семян в бобе имели растения комбинаций РоднянскийБСХА 555, РоднянскийМиф, (БСХА 500Миф) БСХА 203, (БСХА 500Миф) БСХА 203, БСХА 555Роднянский, БСХА 500Пересвет, (БСХА 203Михал) Академический и (МихасьПингвин)БСХА 203. Наибольшая масса 1000 семян отмечена в комбинациях РоднянскийБСХА 571, БСХА 555Роднянский, БСХА 571образец 141 — 180 г. и более. Анализ элементов структуры урожайности показал, что положительный гетерозис по всем показателям, определяющим семенную продуктивность, отмечен у 41 из 53 комбинаций желтого люпина.

Гетерозис, превышающий 20%, по числу бобов на растении наблюдался у 64,2% комбинаций, по числу семян — у 75,5%, по массе семян с растения — у 71,7%, по числу семян в бобе — у 7,5% и массе 1000 семян — у 3,8%.

Таблица 1.

Параметры истинного гетерозиса по элементам структуры урожайности у гибридов первого поколения желтого люпина (2006;2009 гг.).