Размножение и развитие

Размножение. Птицы, как и пресмыкающиеся, — яйцекладущие животные, но с особенно развитой заботой о потомстве. Парные бобовидные семенники подвешены на брыжейке около переднего края почек. К началу размножения по сравнению с периодом покоя их объем возрастает в 300—1000 раз. К внутреннему краю каждого семенника прилегает придаток семенника — остаток мезонефрической почки. От каждого придатка семенника начинается тонкий семяпровод (гомологичен вольфову каналу), проходящий по брюшной поверхности почки и впадающий в клоаку, образовав перед этим небольшое расширение — семенной пузырек — резервуар, где скапливаются зрелые сперматозоиды. Копулятивные органы у аситообразных носят рудиментарный характер, оплодотворение происходит при прижимании наружного отверстия клоаки самца к клоаке самки. У самок развивается только левый яичник, редукция правого яичника (и правого яйцевода), вероятно, определяется тем, что при крупных размерах яиц одновременное их формирование в парных яичниках невозможно. Яичник подвешен на брыжейке около переднего конца левой почки. Левый яйцевод (мюллеров канал) воронкой открывается в полость тела около яичника, а его утолщенный задний (маточный) отдел впадает в левую часть клоаки. У части самок встречается небольшой слепой вырост клоаки — остаток редуцированного правого яйцевода. К началу размножения часть фолликулов увеличивается в размерах, так как находящиеся в них ооциты интенсивно накапливают желток. Одновременно происходит удлинение яйцевода и набухание его стенок. Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и, подхваченная сильно увеличившейся воронкой, попадает в яйцевод. Оплодотворение должно произойти в начальной части яйцевода, примыкающей к воронке. После этого яйцеклетка сокращениями стенок яйцевода перемещается по направлению к клоаке, покрываясь несколькими оболочками — выделениями желез стенок яйцевода. От момента проникновения яйцеклетки в яйцевод до полностью сформированного и готового к откладке яйца. В уже отложенном яйце на анимальном полюсе желтка плавает зародышевый диск — результат дробления оплодотворенного ядра яйцеклетки и окружающего его тонкого слоя протоплазмы. Желток окружен тонкой желтковой оболочкой, сформировавшейся из выделений желез стенок начальной части яйцевода. Далее идет толстая белковая оболочка, состоящая из нескольких слоев — более густых и более жидких. Снаружи белковая оболочка покрыта двумя тонкими пергаментообразными подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца расходятся, образуя воздушную камеру. От внутренней надскорлуповой оболочки к желтку идут извитые жгуты плотного белка — халазы; свободно поворачивающийся на скручивающихся халазах желток при любом положении яйца имеет зародышевый диск наверху. Наружная оболочка яйца — плотная известковая скорлупа. Желток служит основным запасом питательных веществ, которые идут на формирование тканей зародыша и обеспечивают основные энергетические затраты, а частично — и потребность в воде, белковая оболочка служит в основном источником необходимой для развития зародыша воды и отчасти добавочным резервом энергетических веществ. Химический состав белка и желтка варьирует у разных видов.

Таблица 1. Примерный химический состав белка и желтка в %.

Скорлупа на 92—95% состоит из кристаллов углекислого кальция, небольшого количества углекислого магния, фосфорнокислых кальция и магния и 3—5% органических веществ. У мелких птиц масса скорлупы составляет 5—10% от общей массы яйца, у крупных и тяжелых птиц скорлупа толще и может составлять до 15—20% массы яйца. Тончайшие поры, пронизывающие скорлупу, обеспечивают доступ кислорода к развивающемуся зародышу. По мере развития зародыша часть солей из скорлупы переходит в его кровяное русло и используется на формирование скелета. При этом содержание солей, внутри яйца возрастает в 4—5 раз, а скорлупа становится более хрупкой, что облегчает выклев птенца.

Гнездо защищает кладку, насиживающую птицу и вылупившихся птенцов от врагов и неблагоприятных погодных условий. Защитные качества гнезда тем выше, чем искуснее оно построено и чем оно недоступнее.

Развитие. Ко времени откладки яйца уже образуется плавающий на желтке зародышевый диск. Дальнейшее развитие возобновляется лишь после начала насиживания. В центральной части зародышевого диска образуется утолщение — первичная полоска, в которой происходит формирование трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Далее идут два параллельных процесса: разрастание краев зародышевого диска, приводящее к образованию зародышевых оболочек и к обрастанию желтка, и развитие зародыша, формирующегося в области первичной полоски.

Уже в первые сутки из энтодермы формируется хорда, а лежащая над ней полоска эктодермы превращается в нервную трубку, на переднем конце которой появляются вздутия — мозговые пузыри. По бокам хорды и нервной трубки мезодерма дифференцируется на сомиты и начинают формироваться целом, кровеносные сосуды и сердце, пищеварительная трубка с пятью парами жаберных щелей в области глотки, которые вскоре зарастают, и т. д. Зародыш обособляется от периферических участков зародышевого диска. Далее образуется клюв, появляются зачатки конечностей. На второй-третий день инкубации, одновременно с формированием кровеносных сосудов в теле зародыша, густая сеть капилляров — сосудистое поле — образуется в периферийных частях зародышевого диска. Они сливаются в желточные вены, впадающие в сердце; но ним питательные вещества желтка поступают в кровоток зародыша. Одновременно формируются зародышевые оболочки — серозная и амниотическая. Как вырост задней кишки зародыша образуется аллантоис, врастающий между амнионом и серозной оболочкой.

К концу инкубационного периода желточный мешок с остатками желтка втягивается в брюшную полость, зародыш прорывает зародышевые оболочки и, высунув клюв в воздушную камеру, начинает дышать легкими; кровоснабжение аллантоиса прекращается. Затем птенец при помощи «яйцевого зуба» — известкового бугорка на конце клюва— надкалывает изнутри скорлупу, постепенно расширяет щель и выползает из скорлупы и зародышевых оболочек. При вылуплении взрослая птица сидит на гнезде, обогревая кладку.

По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления птенцов аистообразных относят к птенцовому типу, то есть птенцы появляются на свет практически голыми и беспомощными (но зрячими) и с самых первых минут жизни требуют постоянной заботы. Они покрыты пухом, сероватым сверху, беловатым снизу тела, горло и брюшко у них голые; перья начинают расти на 7—9-й день. Только что вылупившийся птенец весит 40—45 г. Птицы выкармливают птенцов пищей, отрыгнутой из желудка. Пища, прежде чем попасть птенцам, обязательно должна быть уже полупереваренной. При выращивании птенцов в неволе, если им давали свежий, хотя и мелко измельченный, корм, у них начинались проблемы с пищеварением, но когда корм предварительно обдавали кипятком и добавляли в него ферменты, подобные пищеварительным, обмен веществ приходил в норму. [8; 9; 12].