Распространение и изменчивость морфологических признаков Centaurea daghestanica (Lipsky) Czer

В статье приводятся данные о распространении и изменчивости признаков эндемика флоры Восточного Кавказа Centaurea daghestanica (Lipsky) Czer. Выявлено 11 местонахождений вида, из которых три являются новыми. C. daghestanica произрастает в нижнем и среднем горных поясах от 400 до 1250 м над уровнем моря. В нижнем поясе вид встречается на глинистых участках солончаковой долины Кар-Кар и прилегающих к долине известняковых склонах, в среднем — на сланцевых осыпях и каменистых склонах. Нами изучены три популяции C. daghestanica. На исследованных участках определялся видовой состав, и проводилось геоботаническое описание. Проективное покрытие C. daghestanica в изученных популяциях варьирует в пределах 2−5%. Популяции в основном представлены генеративными особями разного возраста. Для выявления изменчивости структуры генеративного побега в каждой популяции с 30 особей было взято по одному генеративному побегу, на которых учитывалось 13 признаков. Степень изменчивости морфологических признаков побега C. daghestanica различна, влияние на них высотного уровня неодинаково. Годичный побег C. daghestanica имеет в среднем по 3−5 ветвей 1-го порядка. Ветви всех уровней расположены в нижней части побега.

Ключевые слова: Centaurea daghestanica, эндемик, популяция, Дагестан, морфологические признаки, изменчивость.

UDC 581· 15:581·44(470.67).

Biology.

DISTRIBUTION AND VARIABILITY OF MORPHOLOGICAL traits OF CENTAUREA DAGHESTANICA (LIPSKY) CZER

Guseynova Ziyarat Agamirzoevna, Cand. Biol. Sci.,.

Murtazaliev Ramazan Alibegovich, Cand. Biol. Sci., associate professor,.

Mountain Botanical Garden, Makhachkala, Russia, 367 000 Makhachkala, ul. Gadzieva, 45, Mountain Botanical Garden, Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script.

The distribution and variability of features of the endemic of flora Eastern Caucasus Centaurea daghestanica (Lipsky) Czer were given in this article. Eleven locations of the species are detected and three of them are new ones. C. daghestanica grows in the lower and middle mountain belts from 400 to 1250 m above sea level. In the lower belt, the species is found on clayey areas of the solonchak valley of Kar-Kar and the limestone slopes adjoining the valley, on average on shale screes and stony slopes. Three populations of the C. daghestanica we studied. Species composition on the investigated sites was determined, and a geobotanical description is carried out. Project coverage of C. daghestanica in the studied populations varies within 2−5%. By generative individuals of different ages were represented mainly populations. One generative shoot from 30 individuals in each population was taken to reveal the variability of the generative shoot structure, on which 13 traits were taken into account. The degree of variability of the morphological features of C. daghestanica shoot is different, the influence of the altitude level on them is not the same. The annual shoot of C. daghestanica has an average of 3−5 branches of the first order. Branches of all levels are located at the bottom of the shoot.

Keywords: Centaurea daghestanica, endemic, population, Dagestan, morphological traits, variability.

Doi: 10.21 515/1990;4665−131−122.

Интенсивность вовлечения в хозяйственное использование биологических ресурсов, возрастающее из года в год, приводит к деградации растительного компонента биоразнообразия. Для сохранения биологического разнообразия важно знать биологию и экологию видов, их распространение, приуроченность к определенным горным поясам и типам местообитаний, так как вид нельзя сохранить вне среды его обитания. Особое внимание при этом необходимо уделять эндемичным видам, как наиболее уязвимым элементам флоры. морфологический centaurea daghestanica геоботаническое Исследования такого рода весьма актуальны в центрах видообразования, каким является Дагестан. На сравнительно небольшой территории Дагестана, характеризующегося расчлененным рельефом и большим разнообразием климатических и почвенных условий, произрастает 3134 видов растений [10]. Среди них встречается достаточно большое число эндемиков.

Еще А. А. Гроссгейм [2] в монографии «Анализ флоры Кавказа» к группе дагестанских эндемиков относил 86 видов. По данным Р. А. Муртазалиева [11] во флоре Дагестана насчитывается 90 эндемичных видов. Наибольшее количество из них (14 видов) относится к семейству Asteraceae Bercht. Et J. Presl, из которых 9 представители родов Psephellus Cass. и Centaurea L.

Род Centaurea на Кавказе представлен 63 видами [3], из которых 17 являются эндемиками. Для Северного Кавказа приводится 30 видов [1]. Два эндемичных вида рода Centaurea флоры Дагестана — C. ruprechtii (Boiss.) Wagenitz и C. daghestanica (Lipsky) Czer. вместе с закавказскими видами — C. amblyolepis Ledeb. и C. arpensis (Czer.) Wagenitz объединены в самостоятельный подрод Sosnovskya (Takht.) Czer. [6]. Взгляды разных авторов на понимание объема этих видов различны [9, 19], в связи с чем, нами проведены исследования по изучению этих видов. Настоящая работа посвящена изучению изменчивости морфологических признаков и особенностей распространения C. daghestanica.

Centaurea daghestanica — многолетнее травянистое растение с длинным деревянистым корнем. От разветвленного основания отходят многочисленные, 20−40 см высоты, побеги, ветвящиеся в нижней части. Стебли у основания покрыты густым беловатым войлоком, выше серовато-зеленые, слабо паутинистые. Листья плоские, серовато-зеленые, негусто паутинисто опушенные или голые; нижние и часть средних стеблевых короткочерешковые, от лировидно перисторассеченных до зубчатых; остальные сидячие, цельнокрайние, узколинейные; верхушечные — сильно уменьшенные. Побеги заканчиваются одиночными корзинками. Цветки желтовато-белые; семянка 6−7 мм длиной и 2,5−3 мм шириной. Цветет в июне-июле [16].

C. daghestanica — узколокальный эндемик Восточного Кавказа, произрастающий на сухих глинистых склонах в нижнем и среднем горных поясах [7, 16]. Вид занесен в Красную книгу Дагестана [12].

Материал и методы. Исследования проводились в 2015;2016 гг, в июле-августе, в период цветения и плодоношения вида. Были изучены три популяции Centaurea daghestanica, произрастающие на разных высотных уровнях: окр. селений Чиркей (400 м), Мискинджа (1160 м) и Курукал (1215 м).

Для каждой популяции закладывали по 3 площадки в 25 м ². На участках определяли видовой состав и проводили геоботаническое описание по классическим методикам [8, 13, 14, 15].

Для изучения морфологических признаков Centaurea daghestanica в качестве «модуля» использован генеративный побег (элементарная структурная единица особи), который проходит полный цикл развития от инициации в почках до генеративного состояния [17, 18].

В каждой популяции с 30 особей было взято по одному генеративному побегу данного вида, на которых для выявления изменчивости структуры генеративного побега и семенной продуктивности были учтены следующие признаки:

• 1. Длина побега
• 2. Толщина стебля
• 3. Число боковых ветвей 1-го порядка
• 4. Число боковых ветвей 2-го порядка
• 5. Число соцветий на побег
• 6. Число междоузлий зоны ветвления
• 7. Число междоузлий выше зоны ветвления
• 8. Общее число междоузлий
• 9. Длина междоузлия в зоне ветвления
• 10. Длина 2-го междоузлия выше зоны ветвления
• 11. Длина 10-го междоузлия выше зоны ветвления
• 12. Длина крайнего междоузлия выше зоны ветвления
• 13. Число семян на побег.

Статистическая обработка полученных биометрических показателей проводилась с использованием программы Statistica 5.5 и Excel. Уровни варьирования приняты по Зайцеву [5]: CV 20% - высокий.

Распространение Centaurea daghestanica в природе уточнялось во время экспедиций по Дагестану, а также изучением гербарных образцов (DAG, LENUD, MW, TBI).

Результаты и их обсуждение

В ходе экспедиций и по изученным гербарным образцам (DAG, LENUD, MW, TBI) для C. daghestanica выявлено — 11 местонахождений, из которых 3 обнаружены нами впервые во время полевых исследований (рис. 1). Ниже приводится полный перечень изученных образцов.

Изученные экземпляры C. daghestanica: Caucasus, Achty, Becker (MW, TBI); Prov. Dagestan, distr. Samur. Prope Achty. In abroptis schistosis ad fl. Samur, 25.VII.1898, 3700?, Alexeenko (TBI); Prov. Dagestan, distr. Samur. Prope Achty. In valle lapidosa, 3700?, 25.VII.1898, Alexeenko (TBI); Daghestania australis, in collibus apricis pr. Achty, 3800', 26.VII.1898, Alexeenko (MW, TBI); Ахтынский р-он, в 2 км на север от с. Ахты, южн. шебн. склон, среднегорный пояс, 9.X.1940, Лалаян (LENUD); Буйнакский р-он, с. Халимбекаул, южн. склон, 24.VI.1941, Н. Семенова (LENUD); Буйнакский р-он, с. Ишкарты, 24.VI.1941, Cibart (LENUD); Буйнакский р-он, с. Н. Казанище, южн. склон, 24.VII.1941, Н. Семенова (LENUD); Докузпаринский р-он, с. Филя вост. склон, среднегорный пояс, 29.VII.1941, Cibart (LENUD); Ахтынский р-он, с. Усухчай, сланцевые осыпи по р. Самур 29.VI.1961, A. Radzhi (LENUD); Дагестан, предгорная пустыня, на выходах гипсоносных глин, 22.VIII.1967, И. Тумаджанов (ERE); Ахтынский р-он, на осыпях в ущелье близ серных ванн, 28.IX.1979, А. Раджи (LENUD); Дагестан, Буйнакский р-он, окр. пос. Дубки, Чиркейское водохранилище, 8.VIII.1981, Ю. Меницкий, Т. Попова, Т. Горлина (LE); Дагестан, Ахтынский р-н, окр. с. Мискинджа, на сухих каменистых склонах, вост. cклон, 800 м, 25.VI.2001, Р. Муртазалиев (DAG); Дагестан, Буйнакский р-н, окр. с. Чиркей, вдоль дороги, 2.VI.2010, С. Магомедова (DAG); Дагестан, Буйнакский р-н, над Чирк. водохр., известн. склон, 2.VI.2011, Л. Амирова (DAG); Дагестан, Буйнакский р-н, Чиркей. ГЭС, 6.VI.2011, Б. Магомедова (DAG); Дагестан, Буйнакский р-н, окр. с. Чиркей, вдоль дороги, 2.IX.2015, З. Гусейнова (DAG); Дагестан, Ахтынский р-н, выше с. Курукал, кустарниковый склон над дорогой в с. Миджах, зап. эксп., 1220 м, 27.VII.2016, Р. Муртазалиев (DAG).

Рис. 1. Ареал Centaurea daghestanica

Как видно по изученным гербарным образцам и рисунку 1, ареал C. daghestanica приходится на нижнюю и среднегорную (долина р. Самур) часть (400−1215 м над ур. моря) [10, 16]. В нижнем горном поясе Centaurea daghestanica встречается в солончаковой долине Кар-Кар (вдоль трассы Буйнакск-Чиркей), где произрастает на глинистых участках, местами образуя относительно плотные сообщества и выступая в качестве эдификатора в полынно-эфемеровых ассоциациях. Численность вида здесь довольно высокая и популяция находится в хорошем состоянии. Но в прилегающих к долине известняковых склонах (окр. пос. Дубки и вдоль водохранилища ГЭС) отмечены и малочисленные группировки в составе нагорно-ксерофитной растительности, наряду с другими эндемичными видами.

В среднем горном поясе изучаемый вид встречается только по долине Самура, где он произрастает на склонах вдоль реки в Ахтынском и Докузпаринском районах. Здесь данный вид отмечается на сланцевых осыпях и каменистых склонах в пределах высот 1100−1300 м Численность в сообществах, где вид отмечен небольшая, иногда представлен единичными особями.

Во всех изученных популяциях вид, в основном, представлен генеративными особями разного возраста и практически не обнаружены ювенильные и виргинильные особи. Кроме того, отмечена еще одна особенность для вида — очень низкая семенная продуктивность. Полноценных зрелых семян на особи образуется очень мало, по сравнению с количеством соцветий. Сами соцветия часто поражены вредителями еще на стадии цветения.

В окрестностях пос. Чиркей площадка расположена на высоте 460 м над уровнем моря, на остепненном каменисто-мелкощебнистом участке юго-восточной экспозиции. Василек дагестанский здесь произрастает на участке разнотравно-серошалфейно-ковыльной ассоциации. Общее проективное покрытие травостоя составляет почти 60%. Доминантами здесь выступают Salvia canescens C.A. Mey., Thymus daghestanicus Klok. et Shost., Satureja subdentata Boiss., Stipa caucasica Schmalh., реже отмечаются Convolvulus ruprechtii Boiss., Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. и некоторые другие. Centaurea daghestanica встречается разрозненно и имеет около 2% проективного покрытия.

В окр. сел. Мискинджа популяция данного вида представлена незначительным числом особей, проективное покрытие которого составляет около 4−5%. Участок представляет собой крутой каменисто-щебнистый склон (45 градусов) южной экспозиции, расположенный на высоте 1050 м. В сообществе практически отсутствуют крупные кустарники, местами встречаются подушки Astragalus aureus Willd. и угнетенные пастьбой кусты Rhamnus pallassii Fisch. et C.A. Mey. Среди трав преобладают Teucrium polium L., Achnatherum caragana (Trin.) Nevski, Medicago hemicoerulea Sinsk., Thesium szowitsii A. DC., реже — Stipa sosnowskyi Seredin, Jurinea arachnoidea Bunge, Allium paniculatum L. и некоторые другие. Общее проективное покрытие составляет около 55%.

Площадка в окр с. Курукал расположена на высоте 1215 м, на западном щебнистом склоне. Крутизна склона около 35 градусов. Сообщество представлено редким кустарником и травянистой растительностью, проективное покрытие которой составляет около 40%. Среди кустарников преобладает Paliurus spina-christi Mill., виды Crataegus L. и Rosa L., Berberis vulgaris L., Spiraea hypericifolia L. Centaurea daghestanica здесь представлена единичными экземплярами, разбросанными равномерно на площади около 0,7 га. Из травянистых растений чаще других здесь отмечались Bupleurum exaltatum M. Bieb., Antitoxicum funebre Pobed., Teucrium chamaedrys L., Dracocephalum multicaule Montbr. et Auch. ex Benth. и некоторые другие.

Средние данные по морфологическим признакам C. daghestanica представлены в таблице 1. В Чиркейской популяции высокий уровень изменчивости имеет длина междоузлий выше зоны ветвления (CV=36,2−49,7%). Вторичное ветвление слабо развито.

В двух других популяциях (Мискинджа и Курукал) изменчивость длины междоузлий по всему стеблю имеет высокие значения (CV=31,90−52,35 и 38,47−53,67%, соответственно), и ветви первого порядка, почти всегда, имеют ветви второго порядка. Максимальные значения длины побега отмечены в популяции Курукал.

Во всех трех популяциях C. daghestanica наблюдается высокий уровень изменчивости по признакам число соцветий на побег и число ветвей второго порядка (табл. 1).

Таблица 1. Средние данные по морфологическим признакам Centaurea daghestanica по популяциям.

Отмеченные различия по структуре побега между Чиркейской (400 м над ур. моря) и двумя другими популяциями — Мискинджа (1160 м), Курукал (1215 м) могут быть обусловлены различными экологическими факторами, связанными с высотой над уровнем моря.

Предел варьирования учтенных признаков у C. daghestanica в Чиркейской популяции невысокий по сравнению с двумя другими популяциями (табл. 1). Средние значения и степень изменчивости (CV) по длине побега и признаков, связанных с этим параметром (число междоузлий в зоне ветвления и выше) у C. daghestanica близки к таковым у C. ruprechtii [4].

У C. daghestanica длина междоузлий выше зоны ветвления имеет высокий уровень изменчивости (CV=36,2−49,7%), а в зоне ветвления этот уровень намного ниже (CV=21,6%), тогда как у C. ruprechtii изменчивость длины междоузлий по всему стеблю имеет высокие значения CV (39,1−44,9%). У C. daghestanica единичны ветви второго порядка при наличии достаточного числа ветвей первого порядка. На основании выше сказанного можно сделать вывод о том, что по многим параметрам эти виды близки. При этом побег у C. daghestanica более компактен в зоне ветвления, имея сравнительно равномерно расположенные ветви первого порядка, которые не сильно ветвятся.

В результате проведенного корреляционного анализа выявлено, что в положительной значимой на уровне p? 0,05 корреляции с большим числом признаков находятся длина побега (7) и толщина стебля (5) (табл. 2). Положительно коррелируют между собой длины междоузлий разных уровней. С высотой над уровнем моря в положительной корреляции находятся толщина стебля (0,54), число боковых ветвей 1-го и 2-го порядков (0,32 и 0,48, соответственно), число соцветий (0,29), длина 2-го и 10-го междоузлий выше зоны ветвления (0,22 и 0,29, соответственно). При этом надо отметить, что число междоузлий выше зоныветвления (-0,42) и побега в целом (-0,42), а также число семян на побег (-0,51) находятся в значимой отрицательной корреляции с высотой над уровнем моря. Общее число междоузлий на побег в большей степени зависит от числа междоузлий выше зоны ветвления, между этими признаками выявлена самая высокая коррелятивная связь (0,95).

Таблица 2. Коэффициенты корреляции признаков генеративного побега Centaurea daghestanica

Примечание: 14 — высота над уровнем моря.

По результатам дисперсионного и регрессионного анализов (табл. 3) видно, что влияние высотного уровня на изменчивость признаков Centaurea daghestanica неоднозначно. Высотный градиент существенно отражается на признаках: толщина стебля, число ветвей 1-го и 2-го порядков, число междоузлий выше зоны ветвления и общее их число, а также число семян на побег. По итогам однофакторного дисперсионного анализа видно, что межиндивидуальные различия обусловлены большинством учтенных признаков. Наибольший вклад в различия на уровне p?0,001 вносят признаки: толщина стебля (31,9%), длина 2-го междоузлия выше зоны ветвления (27,5%), длина 10-го междоузлия выше зоны ветвления (27,07%), длина междоузлия в зоне ветвления (26,34%), число семян на побег (25,6%), длина побега (25,4%), число ветвей 2-го порядка (23,5%), число междоузлий выше зоны ветвления (22,2%), общее число междоузлий (20,0%), число соцветий на побег (16,8%), наименьший — длина крайнего междоузлия выше зоны ветвления (3,3%).

Таблица 3. Результаты дисперсионного и регрессионного анализов Centaurea daghestanica

Примечания: h² — сила влияния фактора, r² — коэффициент детерминации, r_xy — коэффициент корреляции между высотным уровнем и изучаемым признаком;

• * - достоверность на уровне p<0,05;
• ** - на уровне p<0,01;
• *** - на уровне p<0,001.

Рис. 2. Распределение особей Centaurea daghestanica по числу боковых ветвей 1-го порядка по популяциям

Побеги Centaurea daghestanica имеют ветви первого порядка, но число их различно у разных особей. Отходят ветви первого порядка, в основном, начиная со второго-третьего узла. Во всех трех популяциях — Чиркей, Мискинджа, Курукал — большинство особей имеют по 4 ветви на побеге (36,7%, 50,0 и 33,3, соответственно), по 5 ветвей встречается у 20,0, 16,7 и 30,0%, соответственно по популяциям, по 3 — в Чиркейской у 33,3 и по 16,7% в двух других популяциях, по 6 — в популяции Курукал встречается у 16,7% особей. В остальных случаях по 1, 2, 6, 7 ветвей отмечено у единичных особей (рис. 2.).

Как видно на рисунке 3, в объединенной выборке, как и по популяциям раздельно, большинство особей имеют по 4 ветви на побеге (40,0%), по 3 и 5 ветвей встречается у 22,2%, по 6 — у 7,8%, а по 1, 2 и 7 ветвей — у единичных особей.

Рис. 3. Распределение особей Centaurea daghestanica по числу боковых ветвей 1-го порядка в объединенной выборке

Ветвление не ограничивается первым порядком, наблюдается ветвление второго порядка и единично — третьего. Ветвление второго порядка сильно развито в популяциях Мискинджа и Курукал на высотах 1160 и 1215 м и значительно слабее на 400 м в Чиркейской популяции. Ветви второго порядка сконцентрированы, в основном на 2−4 ветвях первого порядка. Строгая закономерность в расположении ветвей второго порядка не наблюдается, но отходят они предпочтительно из узлов, близких к основанию ветви. То есть, ветви всех уровней расположены в нижней части побега, так называемой зоне ветвления, которая составляет ~ 1/5 часть всей его длины.

Архитектура побега Centaurea daghestanica очень сходна со схематично построенной на основе скоррелированности отдельных признаков и расположению ветвей разных порядков архитектурой побега C. ruprechtii, что говорит о родстве этих видов, относящихся к одному подроду.

Заключение

Изучение изменчивости морфологических признаков генеративного побега Centaurea daghestanica (Lipsky) Czer. показало, что при разной степени варьирования признаков не обнаружена какая-либо закономерность.

Высотный градиент по-разному отражается на изменчивости признаков Centaurea daghestanica — одни признаки находятся в положительной корреляции с этим параметром, другие — в отрицательной.

Отмечено по 3−5 ветвей 1-го порядка на побег Centaurea daghestanica, в среднем. Ветви 2-го порядка сконцентрированы, в основном, на 2−4-х ветвях первого порядка. Ветви всех уровней расположены в нижней части побега — зоне ветвления.

Изучение особенностей распространения данного вида в пределах ареала выявило, что он предпочитает сухие глинистые склоны с изреженной растительностью.

В ходе экспедиций и по изученным гербарным образцам (DAG, LENUD, MW, TBI) для Centaurea daghestanica выявлено 11 местонахождений, из которых 3 выявлены нами впервые во время полевых исследований.

• 1. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 3. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1980. 328 с.
• 2. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа // Труды Бот. ин-та филиала АН Аз. ССР. 1936. Т. 1. 257 с.
• 3. Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. 747 с.
• 4. Гусейнова З. А., Муртазалиев Р. А. Фитоценотическая приуроченность и структура побега Centaurea ruprechtii (Asteraceae) // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2016. № 3. С. 35−47.
• 5. Зайцев Г. М. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
• 6. Конспект флоры Кавказа. Т. 3(1). М. — СПб.: Товарищество научных изданий КМК 2008. 469 с.
• 7. Литвинская С. А., Муртазалиев Р. А. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. Краснодар: ООО «Просвещение-Юг», 2009. 439 с.
• 8. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.
• 9. Михеев А. Д. Обзор видов рода Centaurea (Asteraceae) флоры Кавказа. 1. Подроды Сentaurea — Hyalinella // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 9. С. 101−110.
• 10. Муртазалиев Р. А. Конспект флоры Дагестана. Т. 3. Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. 304 с.
• 11. Муртазалиев Р. А. Эндемики флоры Дагестана и их приуроченность к флористическим районам // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2016. № 2. С. 33−42.
• 12. Муртазалиев Р. А., Теймуров А. А. Василек дагестанский — Centaurea daghestanica (Lipsky) Czer. / Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 150−151.
• 13. Полевая геоботаника: в 5 т. (Под ред. Е. М. Лавренко и А.А. Корчагина). М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1959;1977.
• 14. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.
• 15. Раменский Л. Г. Прямые и комбинированные методы количественного учета растительного покрова // Труды МОИП, 1966. Т. 27. С. 17−45.
• 16. Флора СССР. Т. XXVIII / Род Василек — Centaurea L. М. — Л.: Изд-во АН СССР. 1963. 654 с.
• 17. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests: An architectural analysis. B.: Springer, 1978. 441 p.
• 18. Harper J.L. Population biology of plants. London: Academic, 1977. 892 p.
• 19. Wagenitz G., Hellwig F.H. The genus Psephellus Cass. (Compositae, Cardueae) revisited with a broadened concept // Willdenowia. 2000. Vol. 30. P. 29−44.

References:

• 1. Galushko A.I. Flora Severnogo Kavkaza. Opredelitel'. T. 3. Rostov-na-Donu: Izd-vo RGU, 1980. 328 s.
• 2. Grossgejm A.A. Analiz flory Kavkaza // Trudy Bot. in-ta filiala AN Az. SSR. 1936. T. 1. 257 s.
• 3. Grossgejm A.A. Opredelitel' rastenij Kavkaza. M.: Sovetskaja nauka, 1949. 747 s.
• 4. Gusejnova Z.A., Murtazaliev R.A. Fitocenoticheskaja priurochennost' i struktura pobega Centaurea ruprechtii (Asteraceae) // Botanicheskij vestnik Severnogo Kavkaza. 2016. № 3. S. 35−47.
• 5. Zajcev G.M. Matematicheskaja statistika v jeksperimental’noj botanike. M.: Nauka, 1984. 424 s.
• 6. Konspekt flory Kavkaza. T. 3(1). M. — SPb.: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK 2008. 469 s.
• 7. Litvinskaja S.A., Murtazaliev R.A. Kavkazskij jelement vo flore Rossijskogo Kavkaza: geografija, sozologija, jekologija. Krasnodar: OOO «Prosveshhenie-Jug», 2009. 439 s.
• 8. Mirkin B.M., Rozenberg G.S. Fitocenologija. Principy i metody. M.: Nauka, 1978. 212 s.
• 9. Miheev A.D. Obzor vidov roda Centaurea (Asteraceae) flory Kavkaza. 1. Podrody Sentaurea — Hyalinella // Botan. zhurn. 1999. T. 84, № 9. S. 101−110.
• 10. Murtazaliev R.A. Konspekt flory Dagestana. T. 3. Mahachkala: Izdatel’skij dom «Jepoha», 2009. 304 s.
• 11. Murtazaliev R.A. Jendemiki flory Dagestana i ih priurochennost' k floristicheskim rajonam // Botanicheskij vestnik Severnogo Kavkaza. 2016. № 2. S. 33−42.
• 12. Murtazaliev R.A., Tejmurov A.A. Vasilek dagestanskij — Centaurea daghestanica (Lipsky) Czer. / Krasnaja kniga Respubliki Dagestan. Mahachkala, 2009. S. 150−151.
• 13. Polevaja geobotanika: v 5 t. (Pod red. E.M. Lavrenko i A.A. Korchagina). M. — L.: Izd-vo AN SSSR, 1959;1977.
• 14. Rabotnov T.A. Fitocenologija. M.: Izd-vo MGU, 1983. 296 s.
• 15. Ramenskij L.G. Prjamye i kombinirovannye metody kolichestvennogo ucheta rastitel’nogo pokrova // Trudy MOIP, 1966. T. 27. S. 17−45.
• 16. Flora SSSR. T. XXVIII / Rod Vasilek — Centaurea L.M. — L.: Izd-vo AN SSSR. 1963. 654 s.
• 17. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests: An architectural analysis. B.: Springer, 1978. 441 p.
• 18. Harper J.L. Population biology of plants. London: Academic, 1977. 892 p.
• 19. Wagenitz G., Hellwig F.H. The genus Psephellus Cass. (Compositae, Cardueae) revisited with a broadened concept // Willdenowia. 2000. Vol. 30. P. 29−44.