Методы исследования. 
Состояние ценопопуляций орхидных (Orchidaceae) на территории биологической станции "Улейма"

Исследование проводили в июле 2012 и 2013 годов на территории биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета им. П. Г. Демидова, расположенной в Угличском районе Ярославской области. Посещение каждой ценопопуляции проводили 4 раза в период с 1 по 14 июля.

Изучение геоботанических параметров В местах произрастания ценопопуляций орхидных всего было заложено 3 пробные площади размером 1×1 м. Для изучения фитоценотической приуроченности орхидных на пробных площадях сделаны геоботанические описания по общепринятым методам [21]. Учитывали проективное покрытие, обилие видов. Для определения проективного покрытия визуально учитывали отношение проекций растений к общей площади, принимаемой за 100% [5]. Обилие видов учитывали по шкале Ж. Браун-Бланке [21].

Шкала оценок обилия Ж. Браун-Бланке:

r — вид чрезвычайно редок с незначительным покрытием.

+ - вид встречается редко, степень покрытия мала.

• 1 — число особей велико, степень покрытия мала (или особи разрежены, но покрытие маленькое)
• 2 — число особей велико, проективное покрытие 5−25%
• 3 — число особей любое, проективное покрытие 25−50%
• 4 — число особей любое, проективное покрытие 50−75%
• 5 — число особей любое, проективное покрытие более 75%

Изучение экологических условий Степень влаги в почве определяли на ощупь. Характеризовали увлажнение почвы (нормальное, избыточное, недостаточное) [5]. В дальнейшем планируется определить освещенность с помощью люксметра, а также кислотность и механический состав почвы местообитаний изученных ценопопуляций орхидных.

Изучение пространственной структуры ценопопуляций Для изучения пространственной структуры площади, занимаемые ценопопуляциями, разбивали на учетные площадки размером 1 кв. м [24]. В каждой площадке отмечали наличие особей, учитывая при этом их возрастное состояние. Расчитывали плотность экземпляров в ценопопуляции на 1 кв. м.

Изучение возрастной структуры и численности ценопопуляций Изучение возрастной структуры ценопопуляций проводили на пробных площадях, которые разбивали на учетные площадки площадью 1 кв. м [24]. Численность определяли прямым пересчетом особей на учетных площадках. Возрастные состояния экземпляров орхидных определяли по надземной части с учетом имеющихся разработок М. Г. Вахрамеевой и Л. В. Денисовой [9]. При выделении возрастных групп учитывали следующие морфологические признаки: высоту растения, число, длину и ширину листьев, количество жилок на них, длину соцветия и число цветков в нем (табл. 1−4).

Таблица 1 — Шкала возрастных состояний Dactylorhiza incarnata.

• * К вегетативным растениям относятся также временно нецветущие особи.
• ** Сенильные растения внешне напоминают вегетативные, листья рано желтеют и отмирают.

Таблица 2 — Шкала возрастных состояний Platanthera bifolia.

* Сенильные растения внешне напоминают вегетативные, реже имматурные. Длительность вегетации листа всегда меньше, чем у имматурных, вегетативных и генеративных на 1−1,5 месяца.

Таблица 3 — Шкала возрастных состояний Listera ovata.

Сенильные растения Listera ovata встречаются редко. Рано желтеют, вегетативные органы мельче, чем у генеративных.

Таблица 4 — Морфологические признаки возрастных состояний Goodyera repens.

После выявления возрастной структуры определяли тип возрастного спектра (левосторонний, правосторонний, бимодальный) и тип ценопопуляции (инвазионный, нормальный, регрессивный) [27, 30]:

Левосторонний возрастной спектр — преобладают особи прегенеративных возрастных состояний (проростки, ювенильные, имматурные).

Правосторонний — преобладают вегетативные, генеративные и сенильные особи.

Бимодальный — двухвершинный спектр.

Инвазионный тип — в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи,.

Нормальный тип — ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами. Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют (в неблагоприятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то популяция называется нормальной неполночленной.

Регрессивный тип — ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян.

Определение морфометрических параметров и жизненности.

Для особей каждого возрастного состояния с помощью линейки определяли морфометрические параметры: высоту побега, длину и ширину листьев, длину соцветия. Для исследования морфометрических параметров всего было проанализировано у P. bifolia 16 особей, у D. incarnata — 23, у L. ovata — 12. У G. repens проанализировано 45 побегов.

При определении жизненности особей использовали трехбалльную шкалу А. Г. Воронова [11].

• 3а — растение характеризуется хорошо развитой вегетативной и генеративной сферой, плодоносит;
• 3б — растение плодоносит, но не достигает обычных размеров вегетативной и генеративной сфер;
• 2 — растение вегетативно развито неплохо, но не плодоносит;
• 1 — растение не плодоносит и очень сильно угнетено, вегетирует слабо.

Оценка состояния ценопопуляций Состояние ценопопуляций оценивали по совокупности признаков — численности, возрастной структуре и жизненности видов. По методике Н. П. Стецук [26] нами выделены следующие состояния ценопопуляций — оптимальное, пессимальное, временно-критическое и критическое.

Оптимальное состояние характеризуется высокой численностью (свыше 50 особей), высокой долей молодых растений (ювенильных и имматурных, более 20% от численности ценопопуляции), полночленным возрастным спектром, высокой жизненностью особей.

Пессимальное — наблюдается при общей численности ценопопуляции менее 50 особей, при низкой доле молодых растений, значительных колебаниях возрастного спектра.

Временно-критическое — возникает при численности ценопопуляции менее 30 особей и относительно стабильном возрастном спектре.

Критическое — наблюдается при общей численности особей менее 30, доля ювенильных особей менее 5%, и имматурных менее 10%, а жизненность особей приближается к единице [26].

Статистическая обработка данных Морфометрические данные обрабатывали статистически с использованием Microsoft Excel 2007. В таблицах представлены средние арифметические величины и их ошибки. Для установления различий средних арифметических значений в двух выборках использовали критерий Стьюдента. Различие считалось достоверным при уровне значимости p < 0,05.