Развитие и строение половых клеток

Процесс развития половых клеток называют прогенезом. Он происходит в половых железах (гонадах) — яичниках и семенниках. Родоначальником половых клеток являются гаметобласты.

Они формируются у животного уже в зародышевый период развития из клеток первичной эктодермы в стенке желточного мешка.

Отсюда с током крови гаметоблаты мигрируют в зачатки половых желез, где в последствии из них развиваются спермии и яйцеклетки. Процесс образования спермиев называется сперматогенезом, а яйцеклеток — овогенезом.

Сперматогенезпроисходит в извитых канальцах семенников и завершается в половых путях самца.

Весь процесс включает 4 последовательных периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период размножения первичные половые клетки (сперматогонии) усиленно делятся путем митоза и располагаются по периферии семенного канальца. Они связаны между собой цитоплазматическими мостиками, формируя синцитий. Затем отдельные сперматогонии перестают делиться и вступают во второй периодроста.

Период роста. В этот период сперматогонии увеличиваются в объеме, в их цитоплазме происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов, увеличивается ядро, количество митохондрий. Они становятся сперматоцитами 1-го порядка и вступают в тесный контакт с поддерживающими клетками Сертоли (сустентоциты), выполняющими опорную, трофическую и защитную функции.

В период созревания происходит мейоз состоящий из двух последовательных делений:

• 1)редукционное, при котором из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперамтоциты 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом.
• 2)Сперматоциты 2-го порядка сразу же вступают во 2-ое (эквационное деление). В результате которого из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется два сперматида, имеющие также гаплоидный набор хромосом. Таким образом из каждого сперматоцита 1-го порядка образуется 4 сперматида. Половые Х и У хромосомы расходятся по разным сперматидам, в связи с чем два сперматида имеют Ххромосомы, а 2- У хромосомы (пол зависит от спермия).
• 4-ый период формирования характеризуется перегруппировкой органелл и изменением ядра. Ядро уплотняется и становится головкой будущего спермия. Над ядром в зоне комплекса Гольджи образуется уплотненная гранула (акробласт), который увеличиваясь в размере покрывает ядро в виде чехлика, образуя мембранную шапочку. Внутри этого чехлика из аппарата Гольджи формируется акросома, уплотненное тельце, богатое ферментами гиалуронидазой и трипсином (протеазы). Ферменты играют важную роль в оплодотворении. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли.

Они располагаются в области шейки спермия. Дистальная центриоль делится на две части. От передней отрастает осевая нить хвостика, состоящая из микротрубочек (9*2+2). Задняя часть образует колечки и сползает по осевой нити хвостика, увлекая за собой цитоплазму, митохондрии и капельки гликогена.

Митохондрии и гликоген располагаются в начальном отделе хвостика. Цитоплазма, смещаясь по хвостику тонким слоем одевает главную его часть. Конец хвостика покрыт только плазмолеммой.

Клетка продолжает удлиняться и приобретает вид спермия. (Демонстрация схемы строения спермия и рисунок на доске).

Таким образом спермии имеют жгутиковую форму. Подвижность хвостика обусловленна осевой нитью, являющейся производной и продолжением центриоли.

Комплекс трубочек, образующих осевую нить называют аксонемой (9*2+2).

Исследования спермы очень важны в зоотехнии и ветеринарии. В одном эякуляре от 20 до 200 млн. спермиев.

С целью успешного оплодотворения путем искусственного осеменения изучают густоту спермиев, их форму и подвижность.

Создаются банки спермиев от ценных племенных производителей.

Ср. р-р сперматозоидов- 70 мкм движутся со скоростью 50 мкм в 1 час.

Овогенез — развитие женских половых клеток происходит в яичниках и завершается в яйцеводе.

В отличие от сперматогенеза, овогенез включает 3 периода: размножения, роста, созревания. Период размножения протекает во время внутриутробного развития самки и завершается в течении первых месяцев после рождения.

Гаметобласты усиленно делятся и превращаются в овогонии с диплоидным набором хромосом. Некоторые овогонии прекращают делиться и вступают в период роста. Они быстро увеличиваются в размерах. В них происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов. Увеличивается количество органелл и овогонии превращаются в овоциты 1-го порядка. Вначале они окружаются одним слоем фолликулярных клеток и овоцит 1-го порядка называется первичным фолликулом. Затем он покрывается несколькими слоями фолликулярных клеток и становится вторичным фолликулом.

Вещество, выделяемое фолликулярными клетками и самим овоцитом образует вокруг овоцита 1-го порядка блестящую оболочку (зону пеллюцида).

Фолликулярные клетки доставляют овоциту белки, липиды, углеводы для синтеза желтка.

Вблизи цитолеммы в овоците формируется кортикальный слой, состоящий из плотных гранул с ферментами, которые играют важную роль в оплодотворении.

Стадия роста отличается длительностью и сложностью процессов, происходящих в яйцеклетке.

До полового созревания самки активно идет формирование рибосом, синтетического аппарата. Затем с наступлением половой зрелости самки, накапливается большое количество желточных гранул. В состав желточных гранул входит фосфолитин (белок, насыщенный фосфором) и липовитилин (белок в сочетании с липидами).

В блестящем слое с помощью фолликулярных клеток и самой яйцеклетки накапливаются гликопротеиды. Ученые обнаружили три их формы, одна из которых притягивает сперматозоиды, т.к. у спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эту форму гликопротеида и они устремляются к яйцеклетке, окружая её в огромном количестве (до 4 тысяч).

От соматических клеток яйцеклетка отличается:

Гораздо большими размерами (130−200 мкм).

Наличием большого количества желточных гранул.

Наличием кортикального слоя под плазмолеммой.

Наличием большого запаса РНК, тубулина, липофосфопротеидов и др.

В процессе созревания исчезают центриоли.

В женских яйцеклетках только Ххромосома.

Наличием трех оболочек: плазмолеммы, блестящей и фолликулярной (лучистый венец).

В ядре хорошо выражено ядрышко и поровый комплекс.

Гаплоидным набором хромосом.

По количеству желтка различают яйцеклетки:

Олигоцитальныес малым количеством желтка (у ланцетника и млекопитающих).

Полилецитальныес большим количеством желтка (у пресмыкающихся и птиц).

По характеру распределения желтка:

Изолицитальныес равномерным распределением (первичноу ланцетника, вторичноу млекопитающих).

Телолицетальныес локализацией желтка у одного полюса (у птиц и пресмыкающихся).

Верхняя часть яйцеклеток называется аномальным полюсом, а нижняявегетативным. Желток скапливается в вегетативном полюсе.

Как только накопится достаточное количество желтка рост ооцита 1-го порядка прекращается, а фолликул продолжает расти. В нем образуется полость, заполненная жидкостью, содержащей женские половые гормоны (эстроген), и он становится пузырчатым. Затем разрывается и яйцеклетка выходит в яйцевод.

3 стадия созреванияу большинства млекопитающих начинается в яичнике, т. е. до овуляции и заканчивается в яйцеводе. Проникшие в половые пути самки спермии стимулируют процесс мейоза. Иногда он завершается когда спермий уже внедрился в цитоплазму яйцеклетки.

В результате двух последовательных делений (редукционного и эквационного) образуется один овоцит 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом и 3 направительных тельца.