Физиология мозжечка. 
Физиология центральной нервной системы

Основная масса нервных клеток расположена на поверхности в виде коры. В глубине имеются подкорковые ядра шаровидные, пробковидные, ядра шатра, зубчатое ядро.

Серое вещество коры имеет слоистый характер. Границей являются расположенные в один ряд клетки Пуркинье. Они имеют обильно разветвленное дендритное древо, которое направляется к поверхности мозжечка, а аксон идет в белое вещество.

Клетки Пуркинье делят серое вещество на поверхностный молекулярный и глубокий зернистый или гранулярный слои.

Афферентные волокна имеют характерную структуру. Они делятся на 2 типа: лазающие волокна и моховидные. Лазающие волокна следуют вдоль дентритов клеток Пуркинье. Основным их источником является нижнее оливарное ядро, которое получает афферентные влияния со стороны восходящих афферентных путей спинного мозга.

Моховидные волокна образуют сложные синаптичекие соединения с гранулярными нейронами, аксоны которых делятся Т-образно в поверхностном слое мозжечка и контактируют с дендритами клеток Пуркинье, а также с корзинчатыми и звездчатыми клетками, которые в свою очередь образуют связи с клетками Пуркинье.

Т.образом моховидные волокна не устанавливают прямых контактов с клетками Пуркинье.

Аксоны нейронов Пуркинье короткие и заканчиваются на клетках подкорковых ядер мозжечка.

Аксоны пробковидного и шаровидного ядер направляются в основном к красному ядру среднего мозга, аксоны зубчатого ядра через таламус в постцентральную извилину, а аксоны клеток ядра шатра главным образом в ретикулярную формацию ствола мозга и вестибулярные ядра. Часть аксонов клеток Пуркинье заканчивается прямо на клетках вестибулярного ядра Дейтерса, образующего затем вестибуло-спинальый тракт.

Кортико-мозжечковые пути идут вместе с пирамидным трактом до уровня воролиева моста, а затем перейдя на противоположную сторону в составе средних ножек мозжечка напрвляются к клеткам коры мозжечка.

Афферентная импульсация к мозжечку поступает по вестибуло-мозжечковому тракту.

Изучение функций мозжечка Начато давно и самым древним методом является его полное или частичное удаление, а также клинический материал, т.к. эта область мозга часто подвержена травмам.

Результаты удаления мозжечка варьируют в зависимости от того у каких животных оно производится. У рыб — это приводит к нарушению равновесия, эти результаты идентичны результатам, полученным при разрушении у рыб вестибулярного аппарата или вестибулярных ядер. Мозжечок рыб представляет собой структуру надстроенную над вестибулярным аппаратом и связанную с нормальным осуществлением вестибулярных рефлексов, в основном рефлексов положения.

Удаление мозжечка у рептилий и птиц вызывает более сложные нарушения двигательных функций, а не только рефлексов положения. Такие животные теряют способность к нормальному поддержанию равновесия нарушается регуляция тонической активности скелетной мускулатуры. Тоническое напряжение значительно у разгибателей и в связи с этим двигательная активность таких животных носит ненормальный характер. Т. образом у этих животных мозжечок необходим для регуляции не только деятельности вестибулярных ядер, но и двигательной активности (в особенности тонической) всего спинного мозга.

У млекопитающих эта процедура приводит к характерным изменениям в осуществлении произвольных движений. Произвольные движения теряют свою точность и четкость, становятся неуклюжими, слишком размашистыми.

Потеря способности точно соразмерять необходимый размах движения получила название диометрии.

Нарушение двигательной координации характеризуется появлением качательных и дрожательных движений, которые обозначаются как астазия. При этом теряется способность правильно поддерживать вертикальную позу; для сохранения равновесия необходимо широко расставлять ноги. Походка становится неровной, зигзагообразной, ноги заплетаются (атаксия).

Нарушение координации проверяется, когда больному предлагается с закрытыми глазами с размаху коснуться пальцем носа (пальценосовая проба). При нарушении мозжечка это крайне сложно.

Проявлением нарушения координации произвольных движений является и потеря способности к быстрой смене движений: быстрое вращение кисти при нарушении мозжечка оказывается невозможным.

При мозжечковых нарушениях развивается атония и астения — ослабление мышечного тонуса и быстрая утомляемость. Здесь речь идет о следствиях ненормального распределения тонуса мышц. В результате для выполнения любого моторного акта приходится затрачивать значительно больше мышечной энергии чем обычно. Недостаточно сокращения одной мышцы необходимо произвести серию движений.

Отдельные участки коры мозжечка связаны с регуляцией рефлекторной деятельности определенной группы мышц. На основании этого составлены карты афферентного представительства в переднем мозжечке различных участков тела животного.

Наиболее характерным проявлением раздражения переднего мозжечка является торможение тонической активности разгибательных мотонейронов.

Основой торможения является развитие в разгибательных мотонейронах гиперполяризации. Это влияние осуществляется через сложные системы рубро-, ретикулои вестибуло-спинальные системы. Мозжечковые влияния на вестибулярные ядра тормозят их фоновую активность. На нейроны красного ядра мозжечок оказывает возбуждающее влияние. В ретикулоспинальных нейронах мозжечковые влияния могут быть как возбуждающими, так и тормозящими.

Через рубро и ретикуло-спинальные системы мозжечок оказывает влияние на мотонейроны сгибатели.

Особенность нарушения мозжечковых функций при его анатомическом повреждении заключается в их быстрой и эффективной компенсации, несмотря на то, что ткань мозжечка не восстанавливается. Эта компенсация хорошо проявляется у высших животных с обильными корково-мозжечковыми связями. Эта эффективность наиболее велика при постепенном росте опухолей задне-черепной ямки. Этот процесс не приводит к заметным двигательным расстройствам. Компенсация обеспечивается за счет функции коры полушарий большого мозга.

Участие мозжечка в вегетативной регуляции.

Его удаление приводит к распространенным и разнообразным нарушениям вегетативных функций: нарушение сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, тонуса гладкой мускулатуры и т. д. Все они носят системный характер: происходит перераспределение тонуса между симпатической и парасимпатической системами. В мозжечке возникают также импульсы в ответ на раздражение интерорецепторов, но сам механизм обработки этой информации не известен.

Нейронные механизмы мозжечка Организация межнейронных связей в мозжечке своеобразна и нигде в ЦНС не повторяется. При прямом раздражении клеток Пуркинье в нейронах вестибулярных или подкорковых ядер возникают тормозящие постсинаптические реакции и никогда не проявляются возбуждающие эффекты.

Деятельность всей сложной мозжечковой системы привод к торможению тех ядер, над которыми надстроен мозжечок. Весь мозжечок представляет собой только аппарат торможения.

Подкорковые ядра мозжечка находятся в состоянии постоянной тонической активности, которая поддерживает определенный уровень возбудимости спинальных центров и определенный уровень мышечного тонуса. Функция же коры мозжечка тормозит тоническую активность подкорковых ядер. При этом прекращается поступление постоянной возбуждающей импульсации к последующим структурам. Так строятся влияния мозжечка на вестибулярные ядра.

Вставочные нейроны мозжечка, активирующие клетки Пуркинье, за исключением клеток зернистого слоя с Т-образными отростками, тоже являются тормозящими нейронами.

Основные афферентные волокна — это моховидные волокна, которые возбуждают зернистые клетки, которые в свою очередь активируют звездчатые и корзинчатые клетки. Последние заканчиваются синаптическими контактами на основании дендритов и на аксоном холмике клеток Пуркинье, создавая в них тормозной постсинаптический потенциал. Таким образом существуют два тормозных механизма: Пуркинье тормозят нижерасположенные центры, а афферентная информация тормозит сами клетки Пуркинье.

Но есть и возбуждающие влияния на клетки Пуркинье. Один тип этих влияний связан с лазающими волокнами, поднимающимися по соме и дендритам клетки Пуркинье и происходящими из нижележащего оливарного ядра. Благодаря «ползучести» нервных окончаний: у них возникает очень большая синаптическая поверхность и при поступлении импульса выделяется большое количество медиатора, вызывающее чрезмерную деполяризацию постсинаптической мембраны.

Второй тип возбуждающих влияний образован нейронами зернистого слоя, аксоны которых делятся Т-образно, идут параллельно поверхности мозжечка и образуют контакты с дендритами Пуркинье. Одно волокно охватывает до 10 клеток Пуркинье. Эти контакты малоэффективны, т.к. располагаются далеко от сомы.

Т. образом зернистые клетки оказывают два противоположных действия: через Т-образные отростки возбуждают дендриты Пуркинье, а через синапсы звездчатых клеток и корзинчатых клеток тормозят нейроны Пукинье. Эти два влияния пространственно распределены по поверхности мозжечка В пространственном отношении возбуждающие и тормозящие действия зернистых клеток не совпадают. Тормозящие действия охватывают большую площадь коры и сказываются на окружающих клетках. Возбуждающее действие наиболее интенсивно в той части куда приходит импульс. Так возникает контраст, который подчеркивает очаг возбуждения и ограничивает его распространение по коре.