ПОДКЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ — HOLOBASIDIOMYCETIDAE, AUTOBASIDIOMYCETlDAE

Подкласс холоёазидиомицеты объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией. В настоящее время наиболее естественна следующая классификация, основанная на расположении базидии. Подкласс включает порядок экзобазидиальные (Exobasidiales) — базидии формируются непосредственно на мицелии; группу порядков гименомицеты (Hymenomycetiidae) — базидии соединены в тесный палисадный слой — гимений, .расположенный на поверхности плодовых тел; группу порядков гастеромицеты (Gasteromycetiidae) — базидии находятся внутри плодовых тел до полного их созревания.

Порядок экзобазидиальные — Exobasidiales.

Все виды этой небольшой группы грибов, насчитывающей около 20 видов, — паразиты цветковых растений. У них нет плодовых тел и их базидии находятся на мицелии, образуя рыхлый несомкнутый слой, напоминающий гимений. У ряда видов базидии располагаются отдельными пучками.

Экзобазидиальные грибы паразитируют главным образом на видах семейств вересковые (Ericaceae), камнеломковые (Saxifragaceae), чайные (Theaceae) и некоторых других преимущественно тропических семейств.

Основной род экзобазидиум — Exobasidium был описан русским микологом М. С. Ворониным в 1876 г., ему же принадлежат первые классические исследования этих грибов. Грибы эти поражают растения, часто вызывая разнообразные опухоли, гипертрофию тканей, большей частью окрашивающихся в красный или розовый цвета.

Широко распространен вид экзобазидиум брусничный — Е. vaccinii, паразитирующий главным образом на бруснике, голубике и других видах рода Vaccinium, а также встречающийся на представителях родов рододендронRhododendron, багульник — Ledum и некоторых других.

На молодых ветвях, листьях и цветках гриб вызывает характерные опухоли (гипертрофию тканей) белого, розового или иногда красного цвета. Нижние стороны поврежденных частей растения покрыты белым налетом. На поперечном разрезе в ткани пораженных мест хорошо виден мицелий гриба, сложенный обычно из двухъядерных клеток (дикариотичных) без характерных для дикариотического мицелия пряжек. Межклетники растения-хозяина заполняются рыхлыми сплетениями этого мицелия. На этом сплетении под кутикулой, впоследствии прорывающейся, закладываются многочисленные параллельно расположенные базидии. При развитии базидии два ее ядра сливаются и диплоидное ядро мейотически делится. На базидиях формируются две — шесть, но чаще четыре тонкие веретеновидные базидиоспоры. Они и образуют беловатый налет на пораженных органах растений. Попадая в каплю воды, базидиоспоры делятся на три — пять клеток. Конечные клетки споры (иногда каждая клетка) прорастают в тонкую гифу, на конце отшнуровывающую мелкие конидии, которые в свою очередь также отпочковывают конидии (бластоспоры). Попадая на листья растения-хозяина, базидиоспоры или конидии прорастают в гифу, которая проникает через устьица в растение и там в межклетниках образует мицелий. Место, где происходит формирование дикариотичного мицелия, затем разрастающегося в тканях растения-хозяина, неизвестно. Для Е. japonicum, паразитирующего на видах рода азалия, установлено, что его мицелий гомоталличный и, следовательно, дикарионы в многоядерных клетках моноспорового мицелия могут образоваться при объединении (ассоциации) отдельных ядер в пары. Через четыре-пять дней после заражения на листьях растений появляются хлоротичные желтоватые пятна, а еще через неделю кустики брусники приобретают типичную картину поражения. К этому времени формируются базидии с базидиоспорами. Полный цикл развития гриба занимает около двух недель.

В Северной Америке этот вид имеет практическое значение, так как паразитирует на клюкве крупноплодной. На чернике паразитирует другой вид — Е. myrtilli, имеющий сходные симптомы поражения, но отличающийся по размерам спор и некоторым физиологическим признакам. Е. burtii, обитающий на листьях многих видов рододендронов, вызывает на их верхней стороне появление округлых бледных пятен, а на нижней стороне — беловатый налет из базидии с базидиоспорами. Паразит встречается у нас на Кавказе и на Дальнем Востоке. Из видов, имеющих практическое значение, необходимо отметить Е. Vexans — экзобазидиум чая, приносящий большой вред чайному кусту в Индии. При поражении на листьях чая появляются округлые белые пятна 5−15 см в диаметре. В СССР он не встречается и является объектом карантина.

В настоящее время к экзобазидиальным грибам относят четыре рода, объединяемых в одно семейство Exobasidiaceae. Эти грибы распространены по всему земному шару, причем большая их часть приурочена к тропическим и субтропическим областям. В Мурманской области встречается арктикомицес Варминга — Arcticomyces warmingii, паразитирующий на камнеломке. От рода Exobasidium, у которого базидии развиваются прямо от межклеточных гиф, род Arcticomyces отличается тем, что у него в межклетниках в результате тесного сплетения мицелия формируются стромы и уже на них развиваются базидии, выступая пучками через устьица или между клетками эпидермиса. Появление такой стромы можно рассматривать как этап формирования примитивных плодовых тел. У тропического рода Kordyana базидии закладываются в дыхательной полости пораженного листа и высовываются небольшими пучками через устьица вместе с перепутанными стерильными гифами.

Филогенез этой группы не ясен. Экзобазидиальные грибы рассматривают как боковую ветвь развития сапротрофных примитивных гименомицетов. Их связывают с низшими представителями семейства Kopтициевые Corticiaceae из порядка Aphyllophorales, плодовые тела коте рых часто представляют рыхлое сплетение мицелия, на которо располагается гимений. В настоящее время эти грибы можно считат самостоятельной группой, давно выделившейся из примитивных сапрс трофных холобазидиальных грибов и приспособившейся к паразитном образу жизни.