Гастеромицеты — gasteromycetiidae

Плодовые тела — ангиокарпные, т. е. совершенно замкнуты до полного созревания спор. Гимениальный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. У некоторых гастеромицетов базидии внутри плодовых тел располагаются на гифах беспорядочно. Споры из плодового тела освобождаются уже после их отделения от базидии в результате местного разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела.

Как правило, базидии не принимают активного участия в рассеивании спор, поэтому они обычно не имеют правильной формы и расположения, как у гименомицетов. Базидии несут по четыре споры, но встречаются виды с большим числом (6−14). Иногда число спор на базидии у видов одного и того же рода варьирует от одного до 14 (род Calostoma). Расположение спор на базидии также различно: почти сидячие или, наоборот, на очень длинных стеригмах, причем последние могут быть неодинаковой длины. Споры могут быть ориентированы не только вверх, как у гименомицетов, но и вбок и даже прикрепляются к базидии на разной высоте. Почти у всех гастеромицетов споры темноокрашенные.

Плодовые тела гастеромицетов разнообразны по форме и размерам. В начале развития они чаще всего шаровидные, грушевидные, яйцевидные, клубневидные или цилиндрические. У некоторых эта форма сохраняется до полного созревания (виды рода дождевик — Lycoperdon, порховка — Bovista, головач — Calvatia).

У большинства по мере развития плодового тела его форма меняется на бокальчатую, кубковидную (род бокальчик — Cyathus), блюдцевидную (род тарелочница — Disciseda), звездообразную (род звездовик — Geastrum) или шляпковидную с хорошо развитой ножковидной частью (род веселка — Phallus) и др. Некоторые тропические и пустынные виды гастеромицетов имеют причудливую форму: это изредка встречающиеся в субтропиках СССР решеточник красный — Clathrus ruber и цветохвостник яванский — Anthurus javanicus, недавно обнаруженный на территории СССР вид лизурус Грандера — Lysurus granderi, ранее известный на Цейлоне и завезенный оттуда в Европу, а также изредка встречающаяся в пустынях Казахстана и Средней Азии феллориния шишковатая — Phellorinia strobilina. Диаметр плодовых тел гастеромицетов от 2−3 мм до 60−70 см, масса от нескольких сотен миллиграммов до 12,5 кг. Некоторые гастеромицеты способны к очень быстрому росту. Однолетние плодовые тела лангерманнии гигантской — Langertnannia gigantea достигают 1,5 м в диаметре и массы 12 кг. Такое плодовое тело образует огромное количество спор — до 7,5 триллионов, т. е. приблизительно столько же, сколько 400 плодовых тел шампиньона обыкновенного.

Плодовые тела гастеромицетов могут быть подземными (клубневидными) полуподземными и наземными. Наземные бывают сидячими (род порховкаBovista), с ложной ножкой в виде стерильной (без спор) суженной нижней части плодового тела (род дождевик — Lycoperdon) и с настоящей ножкой (род тулостома — Tulostoma). У некоторых гастеромицетов образуется особый плодоносец — рецептакул в виде ножки или более сложной формы, обычно ячеистой или губчатой структуры; несущий на своей поверхности спороносную часть плодового тела (роды веселка — Phallus, диктиофора — Dictyophora).

Оболочка плодового тела — перидий — у большинства гастеромицетов хорошо развит и бывает однослойным, двухили многослойным. В этом случае различают наружный экзоперидий и внутренний эндоперидий. Экзоперидий у многих видов имеет сложную структуру и состоит из нескольких слоев. Поверхность экзоперидия бывает гладкой, но чаще покрыта бородавками, чешуйками или собранными в звездообразные группы шипами. Эти выросты экзоперидия часто отпадают, оставляя на его поверхности следы. Иногда и сам экзоперидий частично или полностью слущивается, обнажая тонкий пергаментноили бумагообразный перепончатый эндоперидий.

Один из самых распространенных видов гастеромицетов — дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) имеет булавовидные плодовые тела, покрытые двухслойным перидием. Экзоперидий расположен на эндоперидий в виде групп шипов или бородавочек. Один большой шип окружен группой более мелких. Длинные шипы отпадают и на их месте на поверхности эндоперидия остается сетчатый рисунок. У видов из порядка веселковые, или фаллюсовые (Phallales), эндоперидий толстый, студенистой консистенции, предохраняющий нежную спороносную часть от пересыхания. То же наблюдается у ряда пустынных видов. Гладкий экзоперидий может быть тонким и толстым. В последнем случае он раскалывается струпьями. У видов рода звездовик — Geastrum экзоперидий раскалывается правильными радиальными лопастями, которые отгибаются вниз, так что все плодовое тело приобретает форму звезды, отчего виды этого рода, растущие на почве в лесах, получили название земляных звездочек. Спороносная часть плодового тела, одетая эндоперидием, здесь имеет шаровидную форму. Освобождая спороносною чисть, эндоперидий раскрывается несколькими способами.: правильными или неправильными, одиночными или многочисленными отверстиями на вершинах плодовых тел, продольными трещинами или экваториальным разрывом с последующим исчезновением верхней части плодового тела (роды баттареа — Battarea, головач — Calvatia). Часто отверстие в эндоперидий на вершине плодового тела снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком — перистомой (некоторые виды рода звездовик).

Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел глеба всегда белая или сероватая, затем по мере формирования и созревания находящихся в ней базидиоспор она темнеет и приобретает темную окраску: оливковую, оливково-бурую, лиловато-бурую, коричневую и др. Молодая глеба рыхлая, однородная, с возрастом в ней образуются полости — камеры различной формы. Поверхность камер выстлана гимением, состоящим из округлых, коротких, часто неправильной формы базидий, на которых формируются на длинных стеригмах базидиоспоры. У некоторых родов базидий не образуют гимения, а расположены в камере беспорядочно. Камеры отделены друг от друга бесплодными стерильными участками глебы — трамами, состоящими из сплетения гиф. При созревании плодового тела базидий и трамы у большинства видов разрушаются и базидиоспоры свободно лежат внутри перидия. Часть гиф трамы у ряда родов (Lycoperdon, Bovista, Geastrum, Calvatia, Tulostoma) сохраняется и идет на образование особых волокон — капиллиция, разрыхляющего массу зрелых базидиоспор и способствующего их рассеиванию. Разрыхление споровой массы происходит вследствие того, что нити капиллиция при уменьшении влажности воздуха сокращаются, а при ее увеличении удлиняются. Это способствует лучшему высеиванию спор из плодового тела. У некоторых родов (род ложнодождевик — Scleroderma) трамы при созревании плодового тела сохраняются. В этом случае внутреннее содержимое зрелого плодового тела остается плотным, мясистым и на разрезе имеет мраморный рисунок от чередующихся камер, темноокрашенных от присутствия базидиоспор, и более светлых трам между ними. У некоторых гастеромицетов (порядок гнездовковые — Nidulariales) глеба распадается на небольшие округлые самостоятельные участки, одетые собственной оболочкой, — перидиоли. Перидиоли лежат внутри плодового тела или свободно, или прикрепляются к внутренней стенке перидия белым шнуром, или канатиком.

Выделяют несколько типов развития и расположения спороносного слоя в глебе:

• 1. Равномерный — базидий расположены равномерно по всей глебе, не образуют правильного гимения и возникают беспорядочно на сплетении гиф (род Tulostoma).
• 2. Лакунарный, или камеровидный, тип — в недифференцированной первичной ткани появляются замкнутые камеры или щели, стенки которых покрыты беспорядочно расположенными базидиями (роды Scleroderma, Nidularia и др.). базидиомицет гриб плодовый тело
• 3. Кораллоидный тип — в центре глебы имеется бесплодная часть, к периферии от нее идут коралловидные полости, где находятся базидий с базидиоспорами, расположенные по стенкам этих полостей правильным слоем — гимением. Центральная бесплодная часть глебы образует здесь столбик (роды Lycoperdon, Geastrum и др.).
• 4. Многошляпочный тип — спороносные участки глебы формируются в нескольких местах плодового тела независимо друг от друга (род Clathrus и др.).
• 5. Одношляпочный тип характеризуется тем, что первая камера глебы развивается в виде кольцевидной впадины. По мере развития плодового тела эта впадина дифференцируется в первичную глебу и вершину столбика. Пластинки трамы растут, ветвятся, образуя между собой анастомозы, так что в одном участке глебы формируются камеры, покрытые гимением. Этот тип характерен только для части гастеромицетов с надземными плодовыми телами и обеспечивает мощное развитие рецептакула — плодоносца, выносящего глебу на значительное расстояние над поверхностью почвы, что в свою очередь способствует лучшему распространению спор. Такой тип развития плодовых тел обычен для видов порядков веселковые — Phallales и подаксовые — Podaxales.

Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеивания спор. У гастеромицетов с подземными плодовыми телами, похожими на настоящие трюфели (род меланогастер — Melanogaster со съедобным видом меланогастер бромейанус — М. broomeianus, виды рода гименогастер — Нутепоgaster) и обладающими приятным фруктовым запахом, споры распространяются с помощью животных, поедающих эти плодовые тела. При этом споры проходят неповрежденными через кишечный тракт животного, выделяются с экскрементами и таким образом рассеиваются. У большинства гастеромицетов с надземными плодовыми телами споры переносятся токами воздуха. Их плодовые телашаровидной или грушевидной формы — обычно открываются на вершине, и пылевидная масса спор, лежащая внутри перидия, высеивается наружу небольшими порциями при толчках проходящих животных или порывах ветра. Далее их споры разносятся токами воздуха.

У видов степного и полупустынного рода баттареа отделяется вся верхняя часть перидия за счет образования экваториальной трещины на поверхности плодового тела, споровая масса оказывается почти полностью раскрытой и легко сдувается ветром. У некоторых видов плодовые тела отрываются от субстрата и гонимые ветром, как перекати-поле, рассеивают споры при движении. Форма плодовых тел таких видов обычно округлая, почти шаровидная (виды родов порховка — Bovista, тарелочница — Disciseda). У ряда видов — из плодового тела выпадает зрелая глеба и также переносится ветром по поверхности почвы. При этом она постепенно распадается на отдельные участки и рассеивает споры. Сюда относятся некоторые виды родов порховка, головач, а также тригастер черноголовый — Trichasfer melaaocephalus и миценаструм кожистый — Mycenastrum. curium. В основном это виды открытых степных пространств и полупустынь. Рассеиванию спор у видов порядка дождевиковые (Lycoperdales) и тулостомовые (Tulostomatales), их высыпанию из плодовых тел, особенно у луговых и лесных влаголюбивых видов, способствуют гигроскопические изгибания нитей капиллиция.

Споры гастеромицетов выбрасываются постепенно. Так, у видов из порядка ложнодождевиковые (Sclerodermatales) созревание спор начинается от вершины плодового тела и идет вниз, так что споры освобождаются из полостей глебы в течение нескольких месяцев. Споры гастеромицетов из порядка веселковые — Phallales распространяются насекомыми, привлеченными их часто резким и неприятным запахом и яркой окраской. Ползая по ослизняющемуся плодовому телу, насекомые (в частности, для веселки обыкновенной — мухи) захватывают прилипшие к лапкам и телу споры и таким образом распространяют их. Яркая окраска и резкий запах имеют для этих видов большое биологическое значение. У небольшой части гастеромицетов вся созревшая глеба со спорами выбрасывается из плодового тела на несколько метров. Сюда относятся виды рода сфероболюс — Sphaerobolus из порядка гнездовковые — Nidulariales.

Гастеромицеты в основном почвенные сапротрофы. Их мицелий сильно разветвлен, хорошо развит и пронизывает субстрат, в который он обычно погружен. Отдельные нити мицелия — гифы — часто образуют длинные мицелиальные тяжи, достигающие нескольких миллиметров толщины, пронизывающие субстрат и часто выходящие на поверхность. Такие тяжи наблюдаются у значительной части гастеромицетов (роды веселка, дождевик, порховка и т. д.). Иногда они становятся довольно толстыми, достигая 5−12 мм в поперечнике и нескольких метров в длину. Мицелиальные тяжи, расширяя территорию, на которой развиваются плодовые тела, тем самым способствуют распространению гриба. Реже на субстрате образуется мицелиальная пленка.

Экологические группы гастеромицетов. По приуроченности к субстрату среди гастеромицетов можно выделить четыре основные экологические группы:

• 1. Ксилофилы — виды, поселяющиеся на растительных остатках (мертвой древесине). Это типичные обитатели лесов. Часто встречается большими группами на разных гнилушках дождевик грушевидный — Lycoperdon pyriforme. К ксилофилам принадлежит и основная масса видов порядка гнездовковыеNidulariales, например род бокальчик — Cyathus. В жизни леса эта экологическая группа играет значительную роль, активно разрушая валежник.
• 2. Почвенные сапротрофы — группа, к которой относится большинство гастеромицетов. Они приурочены к различным растительным формациям и связаны в распространении с определенными физико-географическими зонами. Среди них выделяют лесные, луговые, степные, полупустынные и пустынные виды. Эта группа охватывает основную массу видов гастеромицетов. Лесные почвенные гастеромицеты — сапротро-фы — обитают на почве под пологом леса и по условиям роста и развития близки к соответствующей группе агариковых грибов. Это влаголюбивые виды. К ним относятся виды порядка веселковыеPhallales, в частности веселка обыкновенная — Phallus impudicus, широко распространенная в лесных зонах почти всех частей света. Сюда же относятся многочисленные виды дождевиков — Lgcoperdon, звездовиков — Geastrum, головачей — Calvatia и т. д. Типично лесные обитатели — гастеромицеты с подземными плодовыми телами (род Melanogaster). Самое большое число видов гастеромицетов — почвенные сапротрофы открытых пространств — степей, пустынь, полупустынь. Наиболее типичные степные и пустынные виды из порядка тулостомовые — Tulostomatales: тулостома зимняя — Tulostoma brumale, баттареа веселковидная — Battarea phalloides, феллориния шишковатая — Phellorinia strobilina; из порядка подаксовых — Podaxales монтанея песчанаяMontagnea arenaria, внешний вид плодового тела которой напоминает плодовые тела пластинчатых шляпочных грибов из порядка Agaricales.
• 3. Микоризообразователи с древесными породами. Эта группа среди гастеромицетов немногочисленна. Сюда входят в основном виды рода ложнодождевик — Scleroderma, а также, вероятно, часть гастеромицетов с подземными плодовыми телами. Очень немногочисленные виды гастеромицетов паразитируют на корнях высших растений и составляют четвертую экологическую группу, например ризопогон паразитный — Rhizopogon parasiticus, паразитирующий на корнях североамериканских сосенPinus echinata и Р. taeda.

Гастеромицеты в основном сухолюбивые и теплолюбивые грибы, основная масса видов которых приурочена к открытым пространствам теплых районов земного шара. В степях, пустынях, полупустынях и тропических лесах встречается наибольшее число видов, разнообразнейших по форме и окраске. В пределах этой группы эволюционное развитие в целом шло от подземных плодовых тел к наземным, а среди последних это развитие заключалось во все большем обособлении бесплодной части плодового тела от спороносной и в выработке ножки, выносящей спорообразующую часть вверх.

Гастеромицеты объединяют около 1000 видов, относящихся к 110 родам. В настоящее время они объединяются в 9−11 порядков, которые по ряду признаков можно разделить на две группы.

Первая группа характеризуется следующими общими признаками. Глеба обнажается только после полного созревания и отбрасывания базидиоспор с базидий, когда она уже почти разрушена. Глеба обычно превращается в порошок, который содержит споры и капиллиций. Гимений состоит из базидий, разбросанных в камерах пучками или, реже, равномерно выстилающих камеры изнутри. Тип развития глебы лакунарный. Основные порядки следующие:

Порядок дождевиковые — Lycoperdales. Плодовые тела напочвенные, шаровидные, грушевидные, булавовидные или звездообразные, сидячие или со стерильным основанием, часто вытянутым в ножку, Перидий двух-четырехслойный. Глеба состоит из многочисленных извилистых камер и трам, которые при созревании превращаются в порошок. Гимений, выстилающий камеры, правильный. Хорошо развит капиллиций. Порядок включает 18 родов с большим числом видов, разнообразных по местообитанию (луга, леса, степи, пустыни). Основные роды: дождевик — Lycoperdon, головач — Calvatia, порховка — Bovista, звездовик — Geastrum. Дождевик шиповатый — L. Perlatum — один из самых широко распространенных видов, встречается на лугах, лесных полянах. Это космополит, отмеченный на всех континентах. Виды рода звездовик, или земляные звездочки — Geastrum, растущие в основном на песчаной почве в хвойных лесах, вначале также имеют округлую форму. При созревании наружный слой оболочки плодового тела — экзоперидий — звездчато разрывается на лопасти, которые отгибаются книзу. На вершине эндоперидия (внутренняя оболочка) образуется отверстие, через которое рассеиваются споры. Благодаря гигроскопичности лопасти в сырую погоду отгибаются вниз, а в сухую — загибаются кверху, прикрывая глебу. Молодые плодовые тела дождевиков, порховок, головачей употребляют в пищу. Молодая глеба дождевиков и головачей, находящаяся под перидием, остается стерильной и может использоваться как кровеостанавливающее средство. У некоторых головачей и лангерманнии гигантской обнаружены антибиотические вещества.

Порядок ложнодождевиковые — Sclerodermatales. Плодовые тела, шаровидные, почковидные или клубневидные, сидячие, реже с ложной ножкой. Перидий чаще однослойный, зрелый — темный, толстый, плотный, кожистый или корковидно-пробковый, иногда чешуйчатый или бородавчатый. Глеба сначала белая, как и у дождевиковых, сочная, плотная, не разделена на камеры, затем черноватая или фиолетовая с белыми бесплодными участками трамы в виде прожилок, жестковато-плотная в отличие от рыхлой глебы дождевиковых. При полном созревании превращается в порошок. Капиллиций отсутствует. Гимений правильного слоя не образует даже на ранних стадиях развития. Порядок включает девять родов. Наиболее распространены виды рода ложнодождевик — Scleroderma. В лесах разного типа очень часто встречается ложнодождевик обыкновенный — S. auranfium с толстой плотной бородавчатой или трещиноватой оболочкой и своеобразным пряным запахом. Гриб не съедобен, а в большом количестве даже ядовит. Зрелую глебу пизолитуса красильного — Pisolithus tinctorius из этого порядка в Южной Европе использовали для получения желтой краски.

Порядок тулостомовые — Tulostomatales. Молодые плодовые тела шаровидные, яйцевидные или грушевидные, с вытянутым деревянистым стерильным основанием или — у части видов — при созревании с хорошо развитой деревянистой ножкой, на вершине которой формируется расширенная головка. Перидий двухслойный. Глеба сначала состоит из простых камер, разделенных хрупкими пленчатыми. прослойками, затем, превращается в порошок. Капиллиций имеется. Порядок включает восемь родов, в основном приуроченных к степным и пустынным зонам земного шара. Основные родытулостома — Tulostoma, баттареа — Battarea, феллориния — Phellorinia.

Порядок гнездовковые (нидуляриевые) — Nidulariales, Плодовые тела видов этого порядка значительно отличаются от плодовых тел других гастеромицетов. Они. обычно небольшие (0,5−1,5 см), чашевидные, воронковидные, бокаловидные или колокольчатые, сидячие, прикрытые однослойным или многослойным перидием. В них лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца — перидиоли. Перидиоли формируются вследствие того, что бесплодная трама, образующая прослойки между камерами с гимением, разрушается в средних слоях. Те же ее слои, которые непосредственно окружают камеры, твердеют и образуют перидиоли, содержащие внутри базидиоспоры. Перидиоли или лежат в слизистой жидкости, вскоре высыхающей, или прикреплены к внутренней стенке перидия шнуром. Перидиоли шаровидные или линзовидные, темноокрашенные, часто с очень твердой оболочкой, внутренняя стенка которой выстлана неправильно расположенным гимением. Капиллиций отсутствует. Перидиоли выпадают из плодовых тел целиком, и споры освобождаются лишь после разрушения их оболочек.

Порядок включает пять родов, в основном сапротрофов на древесине, растительных остатках. Чаще всего их можно найти на валежнике, небольших гнилушках, остатках травянистых растений, реже на почве. Основные роды: гнездовка — Nidularia, бокальчик — Cyaihus, круцибулюм — Crucibulum, сфероболюс — Sphaerobolus. Виды сфероболюса имеют очень мелкие плодовые тела — 1−2 мм ширины, растущие скученными группами и содержащие всего одну крупную перидиолю. У сфероболюса звездчатого — S. stetlatus перидий многослойный, он звездчато разрывается от вершины к основанию на пять-восемь лопастей, после чего происходит быстрое выворачивание наизнанку внутреннего слоя — эндоперидия. Вследствие этого единственная перидиоля, не прикрепленная к эндоперидию, получает сильный толчок и выбрасывается из плодового тела.

У второй группы порядков гастеромицетов глеба обнажается рано, у зрелых плодовых тел она слизистая, кашеобразная, реже превращается в порошок, содержащий только споры без капиллиция. Гимений состоит из базидий, образующих более или менее правильный палисадный слой. Тип развития глебы одноили многошляпочный, реже кораллоидный. Основные порядки следующие.

Порядок веселковые (фаллюсовые) — Phallales. Молодые плодовые тела шаровидные, яйцевидные или цилиндрические, одетые толстым светлоокрашенным перидием, у зрелых хорошо развит рецептакул различной формы, выходящий из перидия и несущий спороносную глебу. Глеба мясистая или желатинозная, вначале разделена на лабиринтовидные камеры. В зрелости глеба слизистая, так как камеры при ее созревании растворяются и вся она превращается в слизистую массу, содержащую споры. Виды порядка Phaliales обладают резким неприятным запахом, связанным с разложением глебы. Частично этот запах, привлекающий насекомых — переносчиков спор, издает и рецептакул. Порядок включает около 20 родов, распространенных преимущественно в тропических областях земного шара. На территории СССР наиболее часто встречается веселка обыкновенная, растущая преимущественно в лиственных лесах. Молодое плодовое тело веселки, одетое белой оболочкой — перидием, имеет вид крупного яйца. Внутри него в центре дифференцируется бесплодная часть — рецептакул в виде цилиндрической полой ножки с губчатыми стенками. У вершины рецептакула в виде колокола, свободно надетого на него, обособляется спороносная глеба. При созревании рецептакул быстро вытягивается в длину до 30 см (скорость вытягивания может достигать 5 мм/мин), разрывает оболочку и выносит на вершине зеленовато-оливковую глебу в виде конусовидной ячеистой шляпки. Вскоре глеба расплывается в черно-зеленую слизь, содержащую споры. В это время гриб легко обнаружить по издаваемому им неприятному запаху падали, привлекающему мух, разносящих его базидиоспоры. Веселку обыкновенную применяют в народной медицине как средство против подагры и ревматизма под названием «земляное масло», при этом используют внутренний слизистый слой оболочки. Молодое плодовое тело в стадии яйца съедобно.

Для близкого к веселке рода диктиофора, или сетконоска, — Dictyophora характерен индузий — образование в виде ажурной сетчатой юбочки или колокола, спускающегося из-под шляпковидной глебы до половины или до конца рецептакула. На территории СССР известен один вид этого родадиктиофора сдвоенная — D. duplicata, растущая в лесах Приморского края, Казахстана и юга Сибири. В зонешироколиственных лесов большими группами встречается мутинус собачий — Mutinus caninus, по форме напоминающий веселку. Рецептакул бледно-оранжевый или красноватый, заострен в верхней части и переходит здесь в тонкую головку, покрытую оливковой глебой. В лесах Закавказья и в Крыму изредка попадаются представители тропических родов: решеточник — Clathrus и цветохвостник — Anthurus. У решеточника красного С. ruber рецептакул в виде сетчатого или решетчатого яйцевидного образования Ярко-красного цвета, с внутренней стороны которого находится темно-оливковая глеба, выстилающая его толстым слизистым слоем. Цветохвостник яванский — А. javanicus имеет сходное строение, но его рецептакул несет короткую ножку. От нее вверх отходят три — восемь лопастей, сросшихся на вершине, отчего плодовое тело имеет веретеновидную форму. Снаружи лопасти розовато-красные, внутри покрыты оливковой глебой. Причудливые формы плодовых тел и контрастные яркие краски рецептакула, глебы, индузия (у видов рода диктиофора) придают плодовым телам веселковых очень своеобразный красивый вид, за что они получили у ботаников название «грибы-цветы».

Порядок подаксовые — Podaxales. Молодые плодовые тела яйцевидные или цилиндрические, одетые перидием. Затем перидий разрывается и глеба приобретает вид шляпки, сидящей на центральной ножке. Тип развития глебы одношляпочный. Вначале глеба состоит из лабиринтовидных камер, из стенок которых затем образуются пластинки, прикрепленные к внутренней стороне перидия. У части родов пластинки сохраняются (род монтанея — Monfagnea), а у другой части при полном созревании они превращаются в порошок (род подаксис — Podaxis). Порядок включает восемь родов, около 70% видов которых обитают в степных и пустынных зонах земного шара. Монтанея песчаная — М. arenaria широко распространена в песчаных пустынях и степях. Ножка у этого вида тонкая, книзу сужается, а наверху расширяется и переходит в плоский шляпковидный диск с крупными чешуйками на поверхности. Глеба состоит из пластинок, которые радиально присоединены к внутренней стороне или краю диска. Пластинки частые, немного извитые, твердые, черные, покрыты сплошным слоем гимения. При созревании они не превращаются в порошок, как у большинства гастеромицетов. Таким образом, внешне монтанея песчаная очень напоминает агариковый пластинчатый гриб, но по онтогенезу шляпки она ближе к гастеромицетам. Не исключено, что через такие виды гастеромицеты эволюционно связываются с гименомицетами, с порядком Agaricales, возможно, имея с ними общее происхождение от одного предка. Через такие виды устанавливаются родственные связи между отдельными группами агариковых грибов и гастеромицетами.

Несомненная филогенетическая близость агариковых грибов и гастеромицетов была отмечена микологами давно. Уже в систему агариковых грибов Р. Эйма 1934 были введены некоторые гастеромицеты, имеющие родственные или переходные признаки с агариковыми грибами (одношляпочный тип развития глебы, активное отбрасывание спор, правильный гимений и т. д.). В настоящее время большинством микологов признается филогенетическая близость агариковых грибов и гастеромицетов (некоторых их групп). Однако в отношении направления эволюции этих групп нет единого мнения.

Еще в конце XIX в. сложилась классическая точка зрения, что гастеромицеты происходят от агариковых грибов, в частности от видов с хорошо развитым общим покрывалом типа Amanita. При этом среди агариковых грибов наиболее высокоорганизованными считались виды семейства Amanitaceae, а общим направлением эволюции плодовых тел в этих группах — возникновение и развитие общего покрывала у агариковых и его гомолога — перидия — у гастеромицетов как полезного новообразования, защищающего спороносную часть плодового тела. Однако уже тогда известный немецкий миколог О. Брефельд (1877, 1888) высказал противоположную точку зрения о происхождении агариковых грибов от предков древних гастеромицетов, таких, как виды порядка Podaxales. При этом общее покрывало агариковых рассматривается как рудимент перидия предков гастеромицетов. Это направление эволюции согласуется и с направлением развития глебы от лакунарной к одношляпочной. В настоящее время эту гипотезу очень детально разрабатывают американские микологи Р. Зингер и А. Смит (1958, 1959, 1962, 1975), выявившие на большом морфологическом материале переходные формы гастеромицетов (в основном из порядка Podaxales) к видам порядка Agaricales, связывающие различные роды Agaricales с типичными гастеромицетами. В этом случае роды агариковых грибов с покрывалом и гемиангиокарпным развитием (например, семейство Amanitaceae) рассматриваются как более древние по сравнению с родами без покрывала и с гимнокарпным типом развития плодового тела, что способствовало активному отбрасыванию спор. Последние (например, виды семейства Russulaceae) рассматриваются эволюционно как более молодые.

По теории Р. Зингера (1975), разделяемой большинством микологов, агариковые грибы находятся в стадии процветания. Это наиболее высокоорганизованная группа базидиальных грибов, происходящая в результате параллельной эволюции от предков гастеромицетов, близких к современным гастеромицетам из порядка Podaxales.

Что касается положения гастеромицетов в системе, то ряд микологов выделяют их в самостоятельный класс Gasteromycetes или в подкласс Gasteromycetidae в классе базидиальных грибов. Но поскольку это типичные базидиальные грибы, то целесообразнее оставить их в ранге группы порядков в классе Basidiomycetes, объединяющем все высшие грибы с экзогенным половым спороношением.

Значение гастеромицетов в природе то же, что и большинства грибов как гетеротрофных организмов, — разложение органических веществ. Гастеромицеты изучены относительно мало. Предстоит изучить их биологию, распространение, а в практическом плане исследовать их как продуценты антибиотиков и других биологически активных веществ.