Подкласс телиобазидиомицеты, или склеробазидиомицеты, — teliobasidiomycetidae, sclerobas1diomycet1dae

Подкласс включает базидиальные грибы, у которых базидия вырастает из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры, или телейтоспоры. Эти споры выполняют функции стадий, в виде которых гриб переносит неблагоприятные условия, а у большинства видов — зимует. Плодовых тел в подклассе нет, они утрачены вследствие паразитического образа жизни. Телиоспора рассматривается также как предшественник базидии — пробазидия.

Телиобазидиомицеты разделяют на два порядка: головневые — Ustilaginales и ржавчинные — Uredinales. Все грибы, входящие в этот подкласс, — паразиты растений.

Порядок головневые — Ustilaginales.

Головневые грибы — паразиты многих цветковых растений. В СССР их насчитывается около 340 видов. Грибы эти поражают цветки (тычинки, завязи), семена, вызывая их разрушение, а также листья и стебли, иногда корни, на которых появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета. Иногда наблюдается деформация всего растения или отдельных его органов.

Разрушенные репродуктивные органы превращаются в темную пылящую или мажущую массу — скопление покоящихся спор, называемых телиоспорами или головневыми спорами. Внешне это напоминает обгорелую головешку — отсюда и название порядка. Телиоспоры скапливаются также во вздутиях пораженных вегетативных органов.

Мицелий головневых грибов распространяется по межклетникам тканей зараженных растений, проникая в клетки при помощи гаусторий. Мицелий двухъядерный (дикариотический). Нахождение его в тканях до известного времени мало сказывается на внешнем облике растений. Например, при поражении головневым грибом растений овса до времени выколашивания больные растения отличаются от здоровых лишь небольшим отставанием в росте и только после появления метелок можно видеть, что вместо зерен колоски заполнены черной пылящей массой — телиоспорами гриба. У некоторых головневых грибов скопление телиоспор на вегетативных органах становится заметным вскоре после заражения растений, например при заражении кукурузы пузырчатой головней.

Телиоспоры прорастают четырехклеточной, реже одноклеточной базидией. Дальнейшее развитие гриба (после появления базидиоспор), а также образование двухъядерности у разных видов неодинаково и может быть сведено к трем основным типам.

У возбудителя головни проса — Sphacelotheca panici-miliacei телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией, в которой редукционно делится ядро и образуются гаплоидные ядра; каждое из ядер переходит в развивающиеся базидиоспоры. Базидиоспоры или непосредственно копулируют между собой с образованием копуляционных мостиков, или сначала почкуются, а затем копуляция происходит уже между почкующимися клетками. В обоих случаях после коупуляции развивается дикариотический мицелий. На базидии развивается равное количество базидиоспор с разными половыми знаками -«+» и «—», копулируют базидиоспоры только разных половых знаков. Растения заражаются дикариотичным мицелием. Гриб прорывает ткани молодых проростков до их выхода на поверхность почвы. Затем мицелий проникает в конус нарастания, продвигается вверх, пронизывая узлы и междоузлия, и первое время не вызывает видимого угнетения растений.

Ко времени образования цветочной метелки мицелий гриба достигает ее и обильно там разрастается, используя богатые питательными веществами ткани, разрушая и вытесняя их. К этому времени мицелий распадается на отдельные клетки, одевающиеся темной оболочкой, — телиоспоры. Вначале телиоспоры двухъядерны, затем ядра сливаются (кариогамия) и образуется диплоидное ядро. Затем происходит редукционное деление ядра и переход гаплоидных ядер в развивающиеся базидиоспоры.

При выколашивании больных растений проса из влагалища верхнего листа вместо метелки выходит пузыревидное вздутие, состоящее главным образом из головневых спор, покрытое беловатой пленкой, состоящей из остатков мицелия. Пленка легко разрушается и споры высыпаются, особенно во время молотьбы, прилипая к здоровым зернам. Попадая вместе с зернами проса в почву, споры прорастают, и развитие гриба продолжается.

Заражение проростков возбудителями твердой головни пшеницы, стеблевой головни ржи, каменной головни ячменя, головни овса происходит также в почве. У овса прорастание телиоспоры в базидию и образование диплоидного мицелия наблюдается тотчас после попадания телиоспор под пленки зерен. Мицелий там зимует и после попадания семян в почву заражает проростки. Начальный период развития возбудителя карликовой головни пшеницы — Tilletia controversa проходит на поверхности почвы. Всходы пшеницы заражаются после выхода их на поверхность почвы. Ъ У возбудителя пыльной головни пшеницы — Ustilago tritici и ячменя — U. nuda телиоспоры для дальнейшего развития должны попасть на рыльца цветков питающих растений, где они прорастают четырехклеточной базидией. Там происходит редукционное деление и образование гаплоидных ядер. Однако базидиоспоры здесь не развиваются, а дикарион возникает путем перехода ядер из одной клетки базидии в другую либо путем копуляции соседних клеток базидии, или клеток соседних базидии. Из ставшей двухъядерной клетки базидии вырастает дикариотический мицелий, по пыльцевой трубке проникающий в завязь. Однако это не мешает развитию семени, которое внешне кажется нормальным, хотя в тканях его эндосперма и в. зародыше находится мицелий паразита. Зараженные семена, попав в почву, нормально прорастают и из них сначала развиваются внешне здоровые растения. Однако по мере дальнейшего развития растения трогается в рост и мицелий гриба, проникающий в росток, распространяющийся в тканях по межклетникам и особенно обильно накапливающийся в конусе нарастания. Затем мицелий проникает в залагающийся колос, обильно там разрастается, разрушает зерна и колоски, в конце концов распадаясь на отдельные телиоспоры. В вышедшем из листового влагалища колосе сохраняются лишь стержень и сильно разрушенные боковые колоски. Остальные части колоса превращаются в темную пылящую массу телиоспор. Телиоспоры, способные прорастать без периода покоя, переносятся ветром на цветущие в это время колосья, заражая завязи так, как это описано выше.

Возбудитель пузырчатой головни кукурузы — U. zеае вызывает местные поражения различных органов растений: междоузлий стеблей, листьев, женских и мужских цветков. Заражаться могут как молодые, так и взрослые растения, однако у взрослых восприимчивы лишь молодые растущие ткани.

Телиоспоры возбудителя пузырчатой головни кукурузы — U. zеае прорастают четырехклеточной базидией. Базидиоспоры начинают почковаться еще на базидии, образуя цепочки постепенно отпадающих клеток. Клетки эти воздушными течениями переносятся на те или иные органы растений кукурузы, где они копулируют, имея разные половые знаки («+» и «—»). Возникающий после копуляции дикариотичный мицелий и заражает растения. Проникнув в ткани, мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде галлов или вздутий, заполненных телиоспорами паразита. Патологический рост вздутий — опухолей стимулируют образуемые грибом ростовые вещества. Внутри опухоли мицелий обильно разрастается, разрушая ткань опухоли и распадаясь затем наотдельные телиоспоры. В начале образования опухоли масса спор прикрыта эпидермисом, после разрыва которого споры рассеиваются воздушными течениями. Телиоспоры способны тотчас прорастать, вызывая новые заражения растений.

Головневые грибы разделяются на два семейства: устиляговые (Ustilaginaceae) с разделенной поперечными перегородками четырехклеточной базидией (фрагмобазидия) и тиллециевые (Tilletiaceae) с одноклеточной (не разделенной перегородками) базидией и базидио-спорами, развивающимися на ее конце.

В семействе устиляговые наиболее распространен род устиляго — Ustilago, у представителей которого довольно крупные темноокрашенные шиповатые, реже гладкие телиоспоры. Грибы, относящиеся к этому роду, поражают главным образом, репродуктивные органы. Известно около 350 видов рода Ustilago, из которых в СССР встречается около 120.

В этом же семействе у грибов рода сфацелотека — Sphacelotheca споровая масса вначале прикрыта оболочкой, состоящей из стерильных гиф и разрушенных тканей субстрата. Позднее оболочка разрывается и находящиеся под ней телиоспоры распыляются. Споры одиночные, коричневые или оливковые, чаще шиповатые. В роде около 30 видов.

У рода сороспориум — Sorosporium телиоспоры собраны в клубочки, окруженные студенистой оболочкой из нитевидных гиф, затем исчезающей, после чего клубочки легко распадаются. Телиоспоры разной формы — от шаровидной до угловатой, в массе темноили светло-красновато-коричневые. Известно около 30 видов.

В семействе тиллециевые основной род тиллеция — Тilletia, включающий около 80 видов. Телиоспоры довольно крупные, большей частью легко распыляющиеся, округлые или овальные, образуются обычно в завязях, редко в других частях зараженных растений. Споровая масса часто с селедочным запахом. Базидия одноклеточная, на ее вершине сидят четыре серповидные базидиоспоры, часто соединенные копуляционным каналом. Род включает около 80 видов.

У рода уроцистис — Urocystis телиоспоры чаще формируются в надземных вегетативных органах питающих растений, редко на корнях и в соцветиях. Пораженные части растений искривляются, на них появляются черные полосы и вздутия, сперва прикрытые эпидермисом, который впоследствии разрывается. Телиоспоры соединены в округлые или эллипсоидальные клубочки (спорокучки) по пять-десять клеток, из которых одна-две центральные, более крупные и более темные, окружены несколькими более мелкими светлыми клетками. Прорастают только центральные клетки, остальные прорастать не способны. Базидия короткая, цилиндрическая, на вершине ее развивается. пучок из нескольких базидиоспор. В роде около 60 видов.

В роде энтилома — Entyloma около 100 видов. Виды этого рода образуют на листьях, стеблях, цветоножках или черешках, редко на корнях растений пятна или вздутия, наполненные телиоспорами. Споры одиночные, от светло-желтых до коричневых, чаще с гладкой, иногда двухслойной оболочкой.

О происхождении головневых грибов существуют различные предположения. Ряд ученых считает, что их предков следует искать среди некоторых групп сапротрофных дрожжеподобных организмов из видов леукоспориум (Leucosporidium), родоспориум (Rhodosporidium) и тиллетария (Tilletaria). Основанием для этого служит сходство цикла развития этих организмов с циклом развития головневых, а также наличие у некоторых видов пряжек, характерных для головневых грибов.

Другие ученые считают, что головневые грибы произошли от простейших аурикуляриевых грибов с разделенной перегородками четырехклеточной базидией, развивающейся из пробазидии.

Одноклеточная базидия семейства тиллетиевых, возможно, развивалась из многоклеточной базидии, характерной для семейства устиляговые. Между ними есть переходные формы. У некоторых видов устиляговых, например у Ustilago domestica, базидиоспоры образуются не по одной из каждой клетки базидии, а почти одновременно в большом числе в виде мутовки базидиоспор. В то же время у Tuburcinia orientalis из тиллетиевых базидиоспоры формируются в верхней части базидии, отделенной от остальных частей перегородкой.

Как указывалось, у головневых грибов установлена тесная связь с питающим растением. У большинства видов это проявляется прежде всего в том, что гриб, проникнув в растение, до перехода к спорообразованию в завязях или других частях мало его угнетает. Пораженные головней растения кустятся несколько сильнее, чем здоровые. У них наблюдается небольшое укорачивание стебля. Действие гриба при поражении большинства хлебных злаков проявляется после проникновения его в репродуктивные органы. При этом колоски почти полностью разрушаются или от них сохраняются лишь осевые части, а у некоторых видов злаков остается лишь стержень колоса.

При сильном заспорении семян хлебных злаков телиоспорами всходы гибнут (например, при поражении пшеницы твердой головней). Поражение пшеницы и других злаков карликовой головней (Tilletia controversa) приводит к значительному отставанию больных растений в росте.

Вследствие параллельной эволюции головневых грибов и питающих растений у тех и, других весьма близки требования к условиям жизни. Например, у возбудителя твердой головни пшеницы температурный оптимум для прорастания телиоспор и заражения растений близок к таковым для прорастания семян пшеницы. Поэтому когда после посева температура почвы близка к благоприятной для растения и паразита (около 12°С), поражение растений бывает особенно сильным.

У возбудителей пыльной головни пшеницы и ячменя, заражающих завязи, рассеивание телиоспор приурочено ко времени цветения. Это обеспечивает попадание инфекционного начала на восприимчивые части растений как раз в критический для заражения период.

Несмотря на приспособленность к облигатному паразитическому образу жизни, головневые грибы могут расти на синтетических питательных средах, а некоторые из них проходят там полный цикл развития до образования телиоспор. Попавшие в почву телиоспоры головневых грибов сохраняют там жизнеспособность до тек пор, пока не прорастут. Базидии и. мицелий довольно быстро разрушаются почвенными микроорганизмами, поэтому значение почвенной инфекции при заражении злаков головней невелико. Главное значение имеет инфекция, находящаяся на семенах или внутри их.

Временами головневые грибы и в настоящее время наносят существенный вред хлебным злакам. Наиболее опасны в нашей стране следующие головневые грибы.

Пшеница. Пыльная головня — Ustilago tritici. Твердая или вонючая головня: в северной и средней полосе эту болезнь вызывает Tilletia caries, в южной — Т. foetida. Карликовая головня — Т. controversa, местами стеблевая головня — Urocystis tritici.

Овес. Пыльная — Ustilago avenae и покрытая головняU, levis.

Рожь. Стеблевая головня — Urocystis occulta.

Ячмень. Пыльная головня — Ustilago nuda, черная головня — U. nigra, каменная головня — U. hordei.

Кукуруза. Пузырчатая головня — U. zeae, пыльная головня — Sorosporium reilianum.

Просо. Пыльная головня — Sphacelotheca panici-miliacei.

Лук. Листовая головня — Urocystis cepulae.

Поскольку при поражении головневыми грибами многих злаков уничтожаются все зерна, вред от головневых на этих растениях равен числу пораженных колосьев. Однако иногда вред оказывается несколько выше, так как при сильном заспорении зерна часть всходов погибает, за счет чего уменьшается число продуктивных растений. Вред от пузырчатой головни кукурузы зависит от числа головневых вздутий на растениях, а также от места их возникновения. Особенно вредоносно появление вздутий на початках и при основании стеблей.

Порядок ржавчинные — Uredinales.

Грибы порядка — паразиты высших растений, широко распространенные в разных широтах. Их насчитывается около 5 тыс. видов.

У ржавчинных грибов известны несколько следующих друг за другом спороношений, оканчивающихся образованием покоящихся спор, называемых телейтоспорами. По своему биологическому значению эти споры соответствуют телиоспорам головневых грибов. Они прорастают в четырехклеточную базидию, клетки которой, расположены одна над другой.

Мицелий ржавчинных грибов распространяется по межклетникам тканей зараженных растений, в клетки которых внедряются гаустории. Он содержит капли масла, окрашенные в оранжевый цвет пигментом, близким к каротину. Такие же капли масла имеются в спорах. Пораженные растения покрываются подушечками (пустулами) различных оттенков оранжевого или красно-бурого цвета, поэтому болезнь, вызываемая этими грибами, получила название ржавчины.

Цикл развития ржавчинных грибов удобно проследить на примере возбудителя стеблевой, линейной, или черной, ржавчины — Puccinia graminis, паразитирующей на барбарисе и на многих хлебных, кормовых и дикорастущих злаках.

Развитие гриба начинается с прорастания зимующих на соломе телейтоспор и образования базидии с базидиоспорами. Перед этим происходит сначала кариогамия (образование диплоидного ядра), а затем редукционное деление. Гаплоидные ядра по одному попадают в каждую клетку базидии и каждая из них формирует одну базидиоспору, куда и переходят гаплоидные ядра. Базидиоспоры — маленькие тонкостенные клетки, сидящие на тонких стеригмах. При созревании они отбрасываются на некоторое расстояние и затем распространяются воздушными течениями. Для дальнейшего развития базидиоспоры должны попасть на листья барбариса, где формируется весенняя фаза развития возбудителя стеблевой ржавчины. После проникновения ростка базидиоспоры в ткань листа сначала появляются оранжевые пятна, образованные гипертрофированной тканью листа, пронизанной по межклетникам мицелием гриба с гаусториями, внедрившимися в клетки. Гифы состоят из одноядерных клеток с оранжевыми каплями масла и принадлежат к гаплоидной стадии развития гриба. На таком мицелии. в тканях закладываются два типа спороношений: на верхней поверхности листа пикниды (или спермогонии), на нижней — эцидии. Первоначально оба типа спороношений представляют собой шаровидный клубок гаплоидных гиф. Пикниды в конечном итоге принимают вид кувшинов, в полости которых от стенок вырастают короткие спороносцы, несущие очень мелкие шаровидные споры, называемые пикноспорами или спермациями. Развиваясь, пикниды давят на верхний эпидермис листа, прорывают его и высовываются наружу в виде коротких гиф, называемых перифизами. К этим гифам прилипают пикноспоры. Между ними наружу выступает сахаристая пахучая жидкость с массой погруженных в нее пикноспор. Эта жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых пикноспоры переносятся с одной пикниды на другую. Новых заражений пикноспоры не вызывают, но играют определенную роль в возникновении дикариотического мицелия, т. е. в половом процессе.

Базидиоспоры ржавчинных грибов раздельнополы. На базидии образуется по две споры разных половых знаков (всего четыре споры). Каждая из них дает гаплоидный мицелий своего полового знака, который сам по себе не может перейти в дикариотическое состояние, так как клетки одного и того же полового знака не могут сливаться друг с другом. Для того чтобы образовался дикариотический мицелий, необходимо, чтобы пикноспоры одного полового знака были перенесены на пикниду противоположного полового знака. В соке чужой пикниды пикноспоры прорастают, развивая там гаплоидный мицелий, проникающий в лист. Там его гифы, срастаясь с гифами другого знака, образуют зачатки эцидиального (двухъядерного) спороношения.

Возможно также, что на одном и том же листе появляются два спермогония, возникающие в результате заражения базидиоспорами разных половых знаков. Межклеточные мицелии их в толще листа срастаются, образуя дикариотический мицелий, дающий начало двухъядерным гифам, на которых развиваются эцидиоспоры (эцидиальное спороношение).

Эцидии первоначально дифференцируются на две части: обращенную к нижнему эпидермису — стерильную, сложенную из крупных, бедных содержимым пузыревидных клеток, и плодущую, сложенную из гиф, богатых цитоплазмой. В цитоплазме появляются двухъядерные клетки, возникающие от слияния двух одноядерных, происходящих в свою очередь от соединения гаплоидных гиф разных половых знаков. Каждая двухъядерная клетка, называемая базальной, начинает отшнуровывать на своем конце цепочку эцидиоспор, или весенних спор. При этом оба ядра базальной клетки делятся одновременно и параллельно, и кончик ее отделяется в виде двухъядерной клетки представляющей материнскую клетку эцидиоспоры. Затем таким же образом отшнуровывается вторая клетка, за ней третья и т. д. Материнская клетка эцидиоспор делится (каждая) на две двухъядерные неравные по объему клетки. У верхней, более крупной, вырабатывается толстая оболочка, и она превращается в эцидиоспору, нижняя — промежуточная клетка — остается тонкостенной и позднее разрушается.

Краевые базальные клетки, располагающиеся кольцом вокруг всего палисадного слоя, также отчленяют цепочки двухъядерных клеток, которые, срастаясь друг с другом, формируют однослойную оболочку, или перидий. Конечные эцидиоспоры претерпевают такое же изменение, образуя крышу перидия, срастающуюся с его боковыми стенками. Эцидиоспор, окруженные перидием и его крышей, называются эцидиями. Нарастающие своим основанием базальные клетки в конечном итоге разрывают нижний эпидермис листа и выдвигаются наружу. Крыша перидия разрывается, края его отворачиваются в виде лопастей, и эцидий принимает форму урны, заполненной оранжевыми эцидиоспорами, по мере созревания выпадающими наружу и распространяющимися по воздуху.

У некоторых видов ржавчинных грибов перидий не образуется, а эцидиоспоры, тоже цепочками, сидят на поверхности плоского сплетения гиф. Такой тип эцидиального спороношения называется цеомой. Эцидиоспоры округлые, двухъядерные. Заражать барбарис они не могут и для дальнейшего развития должны попасть на листья или стебли злаков, например на пшеницу. Здесь эцидиоспоры прорастают, и ростки их через устьица проникают в ткани, где формируется межклеточный дикариотичный мицелий с гаусториями. На таком двухъядерном мицелии развивается летнее спороношение грибауредоспоры. Каждая уредоспора сидит на клетке-ножке. Под давлением уредоспороношений эпидермис листа или стебля разрывается, обнажая желтые, бурые, кирпично-красные или оранжевые подушечки уредоспор — то, что называется ржавчиной.

Уредоспоры отрываются от своих ножек, рассеиваются в воздухе и могут снова заражать злаки. Прорастая, они развивают диплоидный мицелий, проникающий через устьица в ткани растений. Через несколько дней снова образуются уредоспоры, вызывающие новые заражения растений. Таких новых поколений уредоспор за лето может быть до десяти. Чем быстрее проходит период от заражения до возникновения нового поколения уредоспор, тем сильнее развивается на злаках ржавчина.

По мере истощения питательного субстрата (растения) на том же дикариотическом мицелии возникают новые спороношения — телейтоспоры, или зимние споры. У возбудителя стеблевой ржавчины они двухклеточные, сидят на ножке, каждая из клеток первоначально имеет по два ядра, позднее сливающихся в одно диплоидное ядро. Оболочки телейтоспор толстые, темно-бурые, с одной ростковой порой в каждой клетке. При поражении злаков стеблевой ржавчиной к концу вегетации подушечки телейтоспор покрывают стебли и листовые влагалища черными продольными полосами. Поэтому этот вид ржавчины называется также черной и линейной.

Телейтоспоры возбудителя стеблевой ржавчины служат для перезимовки гриба, прорастая лишь после периода покоя. Зимуют они на стерне или соломе (в скирдах), а на диких злаках также на стоящих зимующих стеблях. На соломе, лежащей на земле, телейтоспоры к весне почти всегда погибают от воздействия почвенных микроорганизмов. Весной каждая клетка телейтоспоры прорастает четырехклеточной базидией, куда переходит диплоидное ядро, делящееся затем редукционно два раза. Далее образуются базидиоспоры, заражающие барбарис, на котором развиваются пикниды и эцидий.

Таким образом, цикл развития возбудителя стеблевой ржавчины включает следующие типы спороношений: 0 — пикниды с пикноспорами, не вызывающими заражения растений, но участвующими в половом процессе (диплоидизации мицелия); I — эцидий с эцидиоспорами; II — уредоспороношения (несколько поколений); III — телейтоспороношения; IV — базидии с базидиоспорами.

Гаплоидная фаза начинается с базидии и базидиоспор. В результате заражения растений базидиоспорами развивается гаплоидный ми целий и закладываются спороношения, в которых пикниды остаются гаплоидными. Диплоидная фаза начинается со слияния двух гаплоидных мицелиев с разными половыми знаками. На этом мицелии закладываются диплоидные (дикариотические) эцидиоспоры, заражающие злаки, где развивается несколько поколений уредоспор, а затем и телейтоспоры. В телейтоспорах происходит кариогамия, а при развитии базидии и переходе туда диплоидного ядра — редукционное деление и развитие гаплоидных базидиоспор. Пикниды и эцидии образуются на барбарисе, уредои телейтоспороношения — на злаках. Развитие разных стадий ржавчинных грибов на различных растениях носит название разнохозяинности. Разнохозяинность свойственна многим ржавчинным грибам, однако среди них есть виды, все стадии развития которых проходят на одном и том же растении. Такие грибы называют однохозяинными. К ним относятся ржавчинные грибы, поражающие подсолнечник, лен, малину и др.

У ржавчинных грибов, имеющих все указанные выше стадии, цикл развития называется полным. Однако есть виды, у которых та или иная стадия выпадает. Они относятся к грибам с неполным циклом развития. Например, у возбудителя ржавчины груши известны только О, I, III и IV стадии, у возбудителя желтой ржавчины злаков неизвестны 0 и I стадии.

Порядок ржавчинные грибы — Uredinales делят на два семейства. Семейство пукциниевые — Pucciniaceae. Телейтоспоры одиночные, у немногих — в цепочках, на ножках с промежуточными клетками. Грибы, относящиеся к этому семейству, паразитируют на покрытосеменных растениях, среди них есть как разнохозяинные, так и однохозяинные виды. Наиболее распространены следующие роды.

Род уромицес — Uromyces насчитывает свыше 500 видов. Телейтоспоры одноклеточные, эцидии с перидием. Виды рода часто паразитируют на бобовых растениях (уредои телейтостадии) и на молочаях (эцидии).

Род пукциния — Puccinia содержит около 2000 видов. Телейтоспоры двуклеточные, эцидии с перидием. Паразитируют на злаках, многих видах двудольных.

Род фрагмидиум — Phragmidium. Телейтоспоры из трех и более клеток, расположенных одна над другой, эцидии без перидия (типа цеома). Все виды этого рода однохозяинные, паразитируют на розоцветных (малина, ежевика, роза и т. д.).

Род гимноспорангиум — Gymnosporangium. Телейтоспоры двуклеточные на длинных ослизняющихся ножках, сливающиеся в общую студенистую массу. Эцидии с перидием. Большинство видов разнохо-зяинные с неполным циклом развития. Паразитируют на розоцветных (яблоня, груша, рябина и др.). Эцидии развиваются на видах розоцветных, телейтоспоры—на видах можжевельника.

Семейство мелампсоровые — Melampsoraceae. Телейтоспоры без ножек, срастаются боками в плоские корочки или имеют вид цепочек, образующих столбик или колонку. Большинство видов разнохозяинные. Эцидии развиваются чаще на хвойных, уредо-и телейстоспоры — на двудольных, а у ряда видов — на папоротниках.

Среди мелампсоровых есть и однохозяинные виды, паразитирующие на двудольных.

Наиболее широко представлены следующие роды.

Род мелампсора — Melampsora. Телейтоспоры срастаются в плоскую корочку, эцидии без перидия (типа цеома). Среди грибов этого рода есть однохозяинные виды, паразитирующие на двудольных, и разнохозяинные, поражающие хвойные и двудольные.

Телейтоспоры видов рода кронарциум — Cronartium в цепочках, сросшихся в колонку, эцидии с перидием. Все виды разнохозяинные, пикниды и эцидии развиваются на хвойных, уредои телейтоспоры — на двудольных.

У видов рода колеоспориум — Coleosporium — телейтоспоры, сросшиеся в плоскую корочку, базидия развивается внутри корочки путем деления телейтоспор на четыре клетки. Все виды разнохозяинные. На хвойных развиваются гаплоидные стадии, на двудольных—уредо-и телейтоспороношения.

Род хризомикса — Chrysomyxa. Телейтоспоры в свободных ветвящихся цепочках, эцидии с перидием. Большинство видов — разнохозяинные паразиты на хвойных и двудольных.

Все ржавчинные грибы — облигатные паразиты растений, в природе не способные к сапротрофному существованию. Все стадии их развития проходят на живых растениях. Лишь телейтоспоры, образующие базидиоспоры, в большинстве случаев находятся на отмерших частях растений (соломе, стерне, остатках листьев и т. п.). В настоящее время некоторые ржавчинные грибы удалось культивировать на синтетических питательных средах, содержащих главным образом дрожжевой экстракт.

На первых этапах заражения растений ржавчинные грибы не убивают ткани, в которые они проникли. Только в конце вегетации растений, когда гриб переходит к спороношению, появляются участка отмирающих тканей. Однако при видимом отсутствии вреда гриб извлекает из растений нужные ему питательные вещества, ослабляя и снижая их продуктивность.

Известно местное, локальное поражение растений ржавчинными грибами, когда их мицелий распространяется на небольшое расстояние от места проникновения ростков тех или иных спор гриба. На этом же участке появляются и его пустулы.

У ряда видов мицелий диффузный, пронизывающий все растение и часто вызывающий его угнетение и деформацию. Это хорошо заметно при поражении молочаев эцидиальной стадией ржавчинника — Uromyces pisi. Мицелий его зимует в корневищах молочаев, проникая затем в отрастающие побеги, причем зараженные побеги сильно видоизменяются. У этого же вида гриба диплоидный мицелий (уредои телейтостадии) при поражении гороха дает локальное поражение.

Некоторые виды ржавчинных грибов в тканях зараженных растений развивают многолетний мицелий, на котором каждую весну появляются спороношения. Например, при поражении можжевельника возбудитель грушевой ржавчины образует мицелий, проникающий в древесину и вызывающий небольшую припухлость ветвей в месте заражения. Эти места весной ослизняются и на них ежегодно в течение ряда лет развиваются телейтоспоры гриба. Этот же вид, паразитирующий-на грушах, вызывает локальное поражение.

Виды ржавчинных грибов обычно заражают один или несколько близкородственных видов растений. Например, возбудитель ржавчины груш паразитирует только на этом растении, возбудитель ржавчины яблони — только на яблоне. Возбудитель стеблевой ржавчины злаков — Puccinia graminis, паразитирующий на многих видах из этого семейства, состоит из ряда специализированных форм (forma specialis), почти неотличимых по морфологии (размерам и форме спор), но способных заражать лишь определенные виды злаков. Из многочисленных форм возбудителя стеблевой ржавчины в СССР чаще всего встречаются следующие: f. sp. tritici, паразитирует на пшенице, редко на ржи; f. sp. Secalis — на ржи, ячмене и некоторых видах пырея; f. sp. avenae — на овсе и некоторых злаках трибы Avenae; f. sp. phlei-pratensis — на тимофеевке, лисохвосте и др.

Все эти формы имеют полный цикл развития с эцидиями на барбарисе и уредои телейтостадиями на соответствующих видах злаков. Однако биология каждой формы имеет некоторую специфику, связанную с биологическими особенностями питающих растений. Так, f. sp. secalis может зимовать в виде уредомицелия в корневищах некоторых видов пырея и с них переходит на рожь и ячмень; f. sp. tritici более других связана с видами барбариса и часто заражает пшеницу, попадая сначала на дикорастущие злаки и т. д.

Специализация возбудителя стеблевой ржавчины идет дальше. В составе каждой специализированной формы имеются более мелкие специализированные единицы — физиологические расы, способные паразитировать только на определенном сорте или группе генетически близких сортов. У этого вида ржавчины сейчас известно более 300 физиологических рас. Такого же рода физиологические расы известны у возбудителей других ржавчинных грибов: бурой и желтой ржавчины пшеницы, корончатой ржавчины овса, ржавчины льна и др. Выявление рас, распространенных в том или ином районе, проводится при помощи искусственного заражения специального стандартного набора сортов.

Новые расы возникают путем гибридизации у тех грибов, у которых имеет место половой процесс или мутации. Значение образования грибами физиологических рас очень велико, так как приводит к поражению устойчивых к ржавчине сортов.

Происхождение разнохозяинности у ржавчинных грибов не ясно. Вероятно, это свойство более раннее (древнее), чем однохозяинность. На это указывает тот факт, что в более примитивном семействе мелампсоровые почти все виды разнохозяинные, причем среди хозяев есть хвойные и папоротникидревнейшие представители высших растений. Ни на тех, ни на других ржавчинники семейства пукциниевые не паразитируют. Кроме того, разнохозяинность ставит развитие гриба в зависимость от присутствия поблизости друг от друга обоих хозяев, что не всегда имеет место. Поэтому переход к однохозяинности можно считать прогрессивным. В качестве примера можно указать на сборный вид Melampsora salicis, многие формы которого обходятся без промежуточного хозяина, существуя только в уредои телейтостадии на ивах, где грибы зимуют в виде мицелия.

Однако часть ученых считают, что однохозяинность первична. В какое-то время появились мутанты эцидиоспор или базидиоспор, способные заражать другие виды растений. При этом на одном (старом или новом) хозяине стала паразитировать гаплоидная фаза гриба, на другом — диплоидная. Разные ученые неодинаково трактуют вопрос о том, кто был первичным хозяином — эцидиальный или тот, на котором развиваются уредои телейтоспоры.

Следует указать, что при разнохозяинности удлиняется время развития гриба, что важно в тех случаях, когда одно из питающих растений быстро заканчивает вегетацию и гриб не успевает пройти на нем все стадии развития. Например, возбудитель ржавчины сливы — Puccinia pruni-spinosae начинает свое развитие — образование пикнид и эцидиев — на ветренице, довольно быстро заканчивающей вегетацию. Однако эцидиоспоры с этого растения заражают листья сливы, где гриб продолжает свое развитие, но уже в диплоидной фазе (уредои телейтоспоры).

В СССР на хлебных злаках помимо уже упоминавшейся стеблевой ржавчины паразитирует еще несколько видов ржавчинных грибов, приносящих существенный вред. Наиболее широко распространена и вредоносна бурая листовая ржавчина пшеницы — Puccinia recondita f. sp. tritici. Эцидиальный хозяин ее василистник — Thalictrum, уредои телейтоспороношения развиваются на пшенице. Этот гриб редко проходит полный цикл развития. Зимует он в виде уредоспор или уредомицелия (дикариотического) на озимой пшенице. Таким образом, он ряд лет может существовать только в дикариотической фазе. Указанное явление — своеобразная адаптивная эволюция: изменение биологии гриба в связи с особенностями развития его хозяина. Зимовка на озимых позволяет грибу почти постоянно находиться на живых. растениях, а не на отмерших его остатках, где телейтоспоры в течение осени — весны часто разрушаются микроорганизмами. Кроме того, далеко не всегда пшеница и василистник находятся вблизи друг от друга, что ставит под угрозу нормальное развитие гриба. Прохождение время от времени полного цикла развития у Puccinia recondita обеспечивает генетическое разнообразие гриба, его изменчивость и в связи с этим способность приспосабливаться к новым сортам. Возбудитель бурой ржавчины пшеницы кроме нее поражает некоторые злаковые травы. У этого гриба известно много физиологических рас.

Широко распространена корончатая ржавчина овса — Puccinia соronifera с эцидиями на крушине слабительной, а уредои телейтостадиями — на овсе и некоторых злаках из трибы Avenae. Этот гриб обычно проходит полный цикл, развивая эцидии на слабительной крушине, поэтому район наибольшего вреда от корончатой ржавчины совпадает с местами распространения указанного промежуточного хозяина. У возбудителя корончатой ржавчины известны физиологические расы.

Во влажные и прохладные годы сильно вредит желтая ржавчина пшеницы — Р. striiformis. Этот гриб известен только в уредои телейтостадии, зимует на озимой пшенице. У него также есть физиологические расы.

Весьма вредоносна ржавчина подсолнечника, которую вызывает однохозяинный гриб Р. helianthi. Все стадии его развития проходя на подсолнечнике: на молодых растениях развиваются эцидии, на взрослыхуредои телейтоспоры.

Зерновым и кормовым бобовым культурам довольно сильно вредят разнохозяинные ржавчинные грибы из рода Uromyces: U. pisi (горох и U. striatus (люцерна). На бобовых развиваются уредои телейтостадии, эцидии же — на видах Euphorbia (молочаях). На сахарно свекле паразитирует однохозяинный гриб V. betae, временами приносящий большой вред.

В Крыму груши часто поражаются двухозяинным грибом Gymоsporangium sabinae и близкими к нему видами. Гриб этот имеет неполный цикл развития. Телейтоспоры развиваются весной на видах можжевельника, у которого заболевают ветви. После прорастания телейтоспор появившиеся базидиоспоры заражают листья груши, г, развиваются характерные оранжевые выросты с эцидиоспорами, заражающими только можжевельник. Местами существенно вредит малине однохозяинный гриб Phragmidium rubi-ideae.

Из грибов семейства мелампсоровые весьма вредоносна ржавчина льна — один из немногих однохозяинных грибов этого семейства. Beсной на молодых растеньицах льна развиваются эцидии, а на взрослых — уредои телейтоспоры. У пораженных ржавчиной растений ль ухудшается качество волокна. У гриба известны физиологические расы.

На смородине паразитирует ржавчинный гриб Cronartium ribicola, местами сильно поражающий листья и вызывающий преждевременный листопад. На смородине развиваются уредои телейтоспоры, эцидии — на сосне веймутовой. Этот гриб вместе с древесиной сосны завезен в Америку, где основной вред приносит эцидиальному хозяину (сосне), снижая качество древесины. Можно еще указать на сосновый вертунискривление побегов сосны, вызываемое грибом Melampsora pinitorqua.

Наиболее вероятно происхождение ржавчинных грибов от близких к современным аурикуляриевым — Auriculariales, у части представителей которых (семейство септобазидиевые — Septobasidiaceae) развиваются так называемые склеробазидии с вырастающими на них базидиями, что напоминает образование базидии из телейтоспор ржавчинников. Вероятно, склеробазидии аурикуляриевых можно считать прототипом телейтоспор ржавчинных грибов.

У наиболее примитивных ржавчинных грибов, паразитирующих на папоротниках (диплоидные стадии) и на хвойных (эцидии и пикниды), телейтоспоры тонкостенные, бесцветные и так же, как склеробазидии, развиваются в тканях растений-хозяев. Весьма просто устроены у них и пикниды. Отсутствие плодовых тел у ржавчинных грибов объясняется их паразитическим образом жизни.

Внутри порядка ржавчинников наиболее примитивны представители семейства мелампсоровых, паразитирующие главным образом на голосеменных и папоротниках. У видов семейства телейтоспоры срастаются боками или в виде столбика, что затрудняет их рассеивание. Более совершенны ржавчинные грибы семейства пукциниевые, паразитирующие на покрытосеменных, главным образом на двудольных растениях. Они имеют одиночные телейтоспоры на ломких ножках, сравнительно легко отделяющиеся от субстрата.