Жилкование и опушение листьев

Важным отличительным признаком при распознавании видов по листьям служит их жилкование, или нервация, т. е. прохождение в них сосудисто-волокнистых пучков. Общий характер нервации листьев определяется наличием в них жилок разных категорий: главной, боковых, и их расхождением.

Рисунок 17 — Простые расчлененные листья особой формы:

1 — лировидный; 2 — гребневидный; 3 — струговидный; 4 — прерывисто-перисторассеченный.

Наиболее сильно развитые жилки, от которых на разных уровнях отходят более мелкие жилки, носят название главных. В листе может быть либо всего одна главная жилка, проходящая по средней линии пластинки, она называется срединной, либо несколько. Жилки, отходящие от главных, называются боковыми или вторичными (или второго порядка) жилками, а их ответвления — третичными и т. д.

Если главная жилка отсутствует или слабо выделяется среди прочих и от основания пластинки листа идут более или менее многочисленные, почти прямолинейные и параллельные друг другу продольные жилки, сближающиеся у верхушки листовой пластинки, жилкование будет параллельнонервным; когда при таком же общем характере жилкования продольные нервы образуют пологие дуги, оно называется дугонервным. Жилкование становится перисто-дугонервным, когда имеется мощно развитая, главная жилка, от которой на разных, уровнях отходят дуговидные, сходящиеся у верхушки листа боковые нервы. Наконец, углонервное жилкование характеризуется наличием одной или нескольких хорошо развитых расходящихся главных жилок, отделяющих под углом от себя — менее развитые боковые, в свою очередь ветвящиеся на ещё более мелкие жилки. В пределах этого последнего типа жилкования наблюдаются многочисленные вариации. Из них надо упомянуть жилкование перистое, когда имеется одна главная жилка, от которой отходят под углом ветвящиеся боковые; пальчатое (или лапчатое), когда несколько примерно одинаковых жилок, ветвящихся затем перисто, расходятся веером от основания пластинки листа. Частными случаями такого жилкования будут жилкование веерное и жилкование пучковое. Отличие состоит в том, что при веерном жилковании от основания листа отходит сравнительно большое количество и широко расходящихся жилок, а при пучковом продольные жилки отходят от основания пластинки в меньшем числе и вперёд направленным пучком. Нередки случаи и смешанного типа жилкования (рисунок15, Б).

Немалое диагностическое значение приобретает при распознавании видов по характерным особенностям строения их листьев и общее направление жилок. В этом отношении листьям свойственно чрезвычайное разнообразие.

Прежде всего при углонервном жилковании, т. е. у перистои пальчато-нервных листьев, возможны два основных варианта в ходе жилок второго порядка. В одном случае эти вторичные (боковые) жилки доходят до края листа и заканчиваются здесь либо непосредственно, либо предварительно вильчато разветвившись на две; это будет совершенно-углонервный лист, или лист с совершенно-перистой или совершенно-пальчатой (-лапчатой) нервацией. В другом случае боковые жилки того же порядка, направляющиеся к краям или вершине пластинки, не достигая их, соединяются между собой изгибами или петлями или теряются в многочисленных, постепенно мельчающих разветвлениях, как бы растворяясь в тканилиста, а к краям пластинки выходят лишь третичные и четвертичные жилки или ещё более мелкие их ответвления; это будет несовершенно-углонервный лист, т. е. лист с несовершенно-перистой или несовершенно-пальчатой (-лапчатой) нервацией (рисунок15,B). В пределах указанных основных типов в общем направлении (ходе) жилок углонервных листьев наблюдается ряд многочисленных более мелких деталей, сообщающих те или иные характерные черты общей картины нервации. Боковые жилки (из них обычно принимаются во внимание жилки второго, иногда и третьего порядков), направленные к краю листа и упирающиеся в него, называются краеупорными (в листьях с зубчатым или пильчатым краем пластинки эти жилки могут быть либо зубце-, либо бухтоупорными; смотря по тому, где они заканчиваются — в зубцах или в «бухтах», т. е. промежутках между зубцами); жилки, направленные к краю пластинки, но затухающие, не доходя до неё, называются краебежными. Если боковые жилки затухают или вливаются в сеть других жилок, предварительно повернув к верхушке листовой пластинки, их можно назвать дугобежными. В последнем случае жилки, коленчато загибаясь вперёд, образуют более или менее пологие дуги; когда при этом они круто загнуты и образуют петлю с соседней жилкой, нервация будет петляющей (рисунок 15, В).

Самые мелкие жилки листьев с хорошо представленной нервацией связаны между собой тонкими перемычкамианастомозами, поддерживающими жизнь листа при разрывах.

При анализе признаков пластинки листа необходимо обращать внимание на её цвет, блеск, прозрачность, особенности при рассматривании её на просвет и другие более мелкие приметы. У очень многих видов растений цвет верхней стороны их листьев отличается от цвета нижней; такие листья называют двуцветными, в отличие от одноцветных, одинаково или почти одинаково окрашенных с обеих сторон. Не надо забывать, что у многих листьев цвет обусловливается иногда присутствием стирающегося налёта, в таких случаях листья, сохраняющие налёт, оказываются иначе окрашенными по сравнению с теми, которые его лишены. Что касается блеска листьев, то он определяется по виду их поверхности при отражённом свете. Его регистрируют, согнув пластинку и освещая её сбоку. Блестящиелистья дают при этом на месте сгиба ясный, резко очерченный блик; у лоснящихся листьев этот блик не столь ясный, расплывчатый, у тусклых — едва заметен, у матовых — не виден совсем. Среди листьев, обладающих блеском, можно различать листья с блеском стеклянистым, лаковым, жирным, шелковистым и пр. При рассматривании листа на просвет определяется его прозрачность или просвечиваемость, оттенок зелени, цвет и просвечиваемость жилок, наличие различных полосок, штрихов, пятен, крапинок, точек и пр. Оттенок листьев на просвет часто не совпадает с оттенком их при отражённом свете. Жилки при тех же условиях рисуются также по-разному.

Поверхность листьев, так же как и других органов растений, может быть голой или (сплошь или местами) покрытой разного рода выростами эпидермиса (реже других тканей) в виде волосков, щетинок, ресничек, желёзок, шипикови т. п. Строение упомянутых образований весьма разнообразно, вследствие чего при распознавании растительных видов они могут иногда служить существенным диагностическим признаком. Не касаясь деталей их строения, следует указать, что среди волосков имеются простые и ветвистые. К простым относятся прямые, жёсткие и часто заострённые щетинки, прямые, длинные и относительно мягкие реснички; мягкие, смятые и спутанные шерстистые волоски; такие же, но более тонкие паутинистые волоски и, наконец, головчатые, большей частью железистые волоски или желёзки. Одревесневшие, жёсткие, колючие волоски носят название шипов. Названные образования связаны переходами с мелкими выростами эпидермиса — бархатистыми волосками и пушком, сообщающими те или иные особенности покрытым им органам. Из ветвистых волосков отметим двуветвистые, пучковатые, звёздчатые. К волоскам близки различные пластинчатые выросты вроде чешуек, плёночек и им подобные (рисунок 18).

Рисунок 18 — Типы опушения:

1 — шелковистое; 2 — бархатистое; 3 — шерстистое; 4 — паутинистое; 5 — щетинистое; 6 — войлочное; 7 — смешанное В случае черешковых листьев по возможности подробно изучается и форма черешка. Обычно на черешке хорошо различимы верхняя и нижняя стороны. Верхняя сторона часто бывает плоской, вдавленной или вогнутой; нередко вдоль неё тянется желобок или узкая бороздка. По общей форме можно различать черешки цилиндрические, полуцилиндрические, гранистыеи др. Иногда по бокам черешка в виде более или менее широких оторочек низбегает пластинка, и черешок оказывается несколько крылатым. Длина черешков, разнообразна. Почти одинаково часто встречаются листья как с длинными черешками, так и с черешками короткими. Как и пластинки листьев, черешки различаются по окраске, блеску, опушению и т. д.

Листья с очень короткими черешками близки к сидячим. Когда у последних основание пластинки переходит на междоузлия стебля, он становится крылатым (рисунок11,Б).

В связи с изменением основной функции листья как органы, отличающиеся удивительной пластичностью, способны к самым разнообразным метаморфозам. Листовая природа иногда крайне далёких от типа органов доказывается закономерностями расположения их на стеблях, соотношением между ними и почками или ветвями и наличием промежуточных образований. К метаморфозам листьев относятся во многих случаях колючки и усики. В колючки может превращаться или целый лист, или часть его; в усики превращаются части листьев растений со слабым стеблем. Метаморфозами листьев являются и все части цветков.

Вопросы для самоконтроля

• 1 Опишите формы листовой пластинки покрытосеменных растений.
• 2 Перечислите формы листьев по способу их прикрепления к побегу.
• 3 Назовите варианты сложных листьев.
• 4 Опишите типы жилкования листа покрытосеменных растений.

Лабораторная работа

Цель: Изучение морфологических признаков листьев покрытосеменных растений и их изменчивости.

Материалы и оборудование: гербарные листы с образцами покрытосеменных древесных и кустарниковых растений, лупы (2х и 7х), определительные таблицы (Антипов, Гуняженко, 1994), альбомы, карандаши, ручки.

Ход работы

• 1 Используя гербарный материал и определительные таблицы определить 50 — 60 экземпляров покрытосеменных древесных растений до семейства и вида.
• 2 Выявить отличительные признаки родов и видов, заполнить таблицу 3.

Таблица 3 — Морфологические признаки листьев.