Класс Marchantiopsida, или Hepaticopsida — Печеночники

Для представителей класса печеночников характерно дорзивентральное строение тела, представленного слоевищем, либо не дифференцированным на стебель и листья, либо разделенным на органы, но при этом растения распростерты по субстрату и сохраняют дорзивентральностъ. К субстрату печеночники прикрепляются ризоидами. расположенными на нижней стороне тела. Строение как талломных (слоевищных), так и листостебельных форм довольно разнообразно, хотя и не очень сложно. Спорофиты мелкие, коробочки лишены колонки н помимо спор в них развиваются удлиненные, снабженные спиральными утолщениями клетки — элатеры, которые способствуют разрыхлению я разбрасыванию спор. Протонема развита слабо и обычно недолговечна.

Распространены представители печеночников достаточно широко. особенно много их в тропических областях.

Порядок Marchantiales — маршанциевые

Сюда относятся только слоевищные растения, таллом которых обычно устроен очень просто, но иногда его строение достаточно сложное: на брюшной стороне слоевища располагаются брюшные чешуйки и ризоиды двух типов — простые и язычковые. Спорофиты мелкие, иногда предельно упрощенные, коробочки при созревании разламываются на неправильные куски или вскрываются в результате отбрасывания крышечки. В порядок маршанциевых входит ряд семейств. Наиболее обычно и широко распространено сем. Marchantiaceae, включающее в себя около 50 видов. Характерное растение этого семейства — Marchantia polymorpha. Встречается на влажной, освобожденной от других растений почве в лесах, по берегам ручьев, на кострищах, а иногда на огородах.

Таллом М. polymorpha дихотомически ветвится на широкие, более или менее тупые доли и прикреплен к почве многочисленными ризоидами, которые прикрыты несколькими рядами брюшных чешуек (рисунок 1). Таким образом, брюшные чешуйки предохраняют ризоиды от пересыхания и создают условия для сохранения влаги между ними. Образуется как бы рыхлый фитиль из ризоидов, соединяющих тело растения с субстратом. Брюшные чешуйки — образования многоклеточные, состоящие из однородных и на поперечном срезе округлых клеток с довольно толстыми оболочками. зеленая окраска у них отсутствует. Ризоиды у маршанции напоминают корневые волоски, причем некоторые из них несут на внутренней поверхности неправильной формы утолщения — так называемые язычковые ризоиды; ризоиды же, не имеющие утолщений, называются простыми (рисунок 2).

Рисунок 2 Строение таллома маршанции: 1 — поперечный срез: а — при малом увеличении, б — при большом (а — амфигастрии, р — ризоиды, ас — ассимиляторы, у — устьице); 2 — ризоиды: а — простой, б, в — язычковые.

Верхняя поверхность таллома маршанции, в отличие от нижней, сероватой, темно-зелёного цвета, несколько лоснящаяся, с хорошо заметными темными полосками, проходящими в средней части таллома и его дихотомически ветвящихся лопастей. На верхней поверхности хорошо заметны небольшие, диаметром 2—3 мм, выводковые корзиночки — органы вегетативного размножения маршанции. На дне их лежат мелкие чечевицеобразные зеленые тельца — таллидии. Смываемые дождевой водой, они попадают на землю и прорастают в новое растение маршанции, развитие которого начинается в точке роста, заложенной в таллидии и сразу же дающей дихотомическое ветвление.

В начале лета на верхней поверхности маршанции появляются сначала бугорки, которые, разрастаясь, образуют так называемые подставки — антеридиофоры (аидроэции) и архегониофоры (гиноэции). Развиваются они на разных экземплярах маршанции, представленной, таким образом, мужскими и женскими гаметофитами. Форма этих подставок разная: антеридиофоры имеют сравнительно короткую ножку, заканчивающуюся широколопастной плоской пластинкой, несколько шероховатой сверху, которая называется ложем антеридиофора; ножка архегониофора более длинная н заканчивается многолучевой зонтикообразной структурой — ложем архегониофора, с нижней стороны которого располагается сероватая рыхлая ткань, скрывающая архегонии.

Внутреннее строение гаметофита маршанции сложное. Сверху ее таллом покрыт слоем бесцветной верхней эпидермы, под которой расположены ромбовидной формы полости, ограниченные с боков перегородками из одного слоя бесцветных клеток, а снизу — слоями из крупных, в основном бесцветных клеток запасающей ткани (самый верхний их слой содержит некоторое количество хлоропластов). Со дна полостей поднимаются ярко-зеленые нитчатые или, чаще, ветвящиеся клетки-ассимиляторы (рисунок 2). Своей формой они напоминают нитчатые ветвящиеся водоросли. Газообмен в этих полостях осуществляется через устьица (дыхальца). расположенные в центре каждой полости среди клеток верхней эпидермы. Устьица состоят из 16 клеток, изогнутых таким образом, чтобы ограничивать овальное отверстие устьица, и лежащих в четыре слоя по четыре клетки в каждом, один слой над другим. От устьиц других высших растений устьица маршанции отличаются не только строением, но и тем, что они не способны закрываться. Ниже, под слоем ассимиляционной ткани, лежит крупноклетная запасающая и проводящая ткань, снизу таллома ограничивающаяся нижней эпидермой с многочисленными язычковыми и простыми ризоидами, прикрытыми брюшными чешуйками.

Аитеридиофор (андроэций как и архегониофор. является своеобразным выростом таллома маршанции и имеет подобное ему строение. Антеридиофор снабжен ассимилирующими клетками, расположенными в полостях, устьицами и ризоидами. Но на поперечном срезе через ложе антеридиофора видны крупные, овальные, сообщающиеся с внешней средой через узкий и несколько наискось расположенный канал антеридиальные камеры, в которых находятся антеридии. Сверху они покрыты крупноклетной оболочкой, внутри них лежит мелкоклетная сперматогенная ткань.

На поперечном срезе через ложе архегониофора. с его нижней стороны в рыхлой войлокообразной ткани у маршанции видны многочисленные архегонии колбовидной формы, образованные одним слоем клеток (рисунок 3). Нижняя вздутая часть архегония — брюшко — несет внутри яйцеклетку, брюшко переходит в суженную шейку. Каждый архегоний окружен кольцом или валиком ткани — частной оберткой, или перианцием; в свою очередь все многочисленные архегонии укрыты рыхлой тканью обшей обертки, или перихецием.

Рисунок 3 Строение подставок маршанции: 1 — вертикальный разрез через мужскую подставку (в некоторых антеридиальных полостях находятся антеридии); 2 — антеридий в антеридиальной полости (н — ножка антеридия); 3- двужгутиковый сперматозоид; 4 — вертикальный разрез через женскую подставку (п — перихеций, р — пучок ризоидов, м — молодой архегоний, ст — старый оплодотворенный, с увядающей шейкой. Вокруг каждого архегония возвышается перианций.

Созревающие в антеридиях сперматозоиды маршанции выходят вместе со слизью через канал на верхнюю поверхность антеридиофора и отсюда, подхваченные брызгами дождевой воды, должны попасть на нижнюю поверхность архегониофора. на обращенные вниз шейки архегониев. Таким образом, для оплодотворения яйцеклетки необходима капельно-жидкая влага. Дальше влекомые хемотаксисом сперматозоиды проникают в брюшко и сливаются с яйцеклеткой. Из образовавшейся зиготы начинает формироваться диплоидное поколение — спорофит, не покидающий тканей растения — гаметофита. Зрелый спорофит не имеет хлорофилла и не может самостоятельно питаться, но он соединен присоской — гаусторией — с гаметофитом и паразитирует на нем. В коробочке со спорами содержатся пружинки — элатеры, способствующие разрыхлению спор. При закладке спор происходит редукция числа хромосом, в результате чего у маршанции споры гаплоидны. Созревшие споры, попадая на почву, прорастают в гаметофиты этого растения.

Спорофит состоит из шаровидной или слегка вытянутой коробочки со спорами и элатерами, просвечивающими через ее стенку, и небольшой гаустории, прикрепляющей коробочку к гаметофиту (рисунок 4). Сверху коробочка прикрыта остатками архегония (колпачком) и разрастающейся частной оберткой. Общая обертка, к осени тоже довольно сильно разрастаясь, закрывает многочисленные спорофиты. К моменту выхода спор ножка спорофита несколько удлиняется, коробочка разрывается и споры с элатерами выходят из нее в виде рыхлой желтой массы, хорошо видной невооруженным глазом (рисунок 5).

Рисунок 4 Строение спорогона маршанции: 1 — молодой спорогон (к — коробочка, н — короткая ножка, г — гаустория, бр — брюшко архегония, п — разросшийся перианций); 2 — часть более старого спорогона (видны споры и пружинки); 3 — материнские клетки спор: а — два ряда материнских клеток спор и часть пружинки (удлиненная клетка), б — материнские клетки спор делятся с образованием тетрад, в — споры и пружинка.

Рисунок 5 Строение зрелой женской подставки: 1 — зрелая женская подставка со спорогонами (справа более зрелая, лучи подставки поднялись); 2 — ножа спорогона удлинилась, коробочка вскрылась, высыпаются споры и пружинки (с — стенка коробочки, п — перианций, к — колпачок — калиптра); 3 — споры; 4 — пружинка; 5 — прорастание спор и молодые талломы).