Отдел грибы — Mycota. 
Общая характеристика

Грибы — обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов.

В нее входят классы хитридиомицеты — Chytridiomycetes, гифохитриомицеты — Hyphochytriomycetes, оомицеты — Oomycetes, зигомицеты — Zygomycetes, аскомицеты — Ascomycetes, базидиомицеты — Ваsidiomycetes и дейтеромицеты, или несовершенные грибы — Deuteromycetes.

При традиционном делении живых организмов на царства животных и растений грибы относили к растениям. Хотя грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединяли нa основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, абсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержание хитина грибы сходны с животными. Большинство грибов отличается от растений и по такому признаку, как путь синтеза лизина. Если у всех растений синтез этой аминокислоты идет через диаминопимелиновую кислоту, у большинства грибов он происходит при участии аминоадипиновой кислоты. слизевик миксогастровый плазмодий гриб Сейчас все более распространяется взгляд на грибы как на самостоятельное царство эукариотных организмов, коренным образом отличающихся от растений и животных. Царство грибов характеризуется следующими признаками: образование хорошо выраженной клеточной стенки; абсорбтивное питание; размножение спорами; неподвижность в вегетативном состоянии и неограниченный рост; первично гетеротрофный способ питания; запасной продукт — гликоген.

Выделение грибов в качестве самостоятельного царства косвенно подтверждается данными по сравнительному изучению цитохромов С у разных групп организмов. Эти исследования показывают, что грибы — древняя группа, существовавшая еще до расхождения растений и животных.

Грибы имеют полифилетическое происхождение: их группы произошли независимо от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для некоторых групп грибов предполагается происхождение от водорослей. Ввиду скудости ископаемых остатков древних грибов для доказательства их происхождения от тех или иных групп организмов используют такие признаки нынеживущих грибов, как строение жгутиковых стадий, химизм клеточной стенки, характер некоторых путей обмена веществ и др.

Вегетативное тело большинства грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей — гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.

Различают неклеточный, или ценоцитический Мицелий, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер, и клеточный, или септированный мицелий, разделенный перегородками — септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер. Для представителей классов хитридиомицетов, оомицетов, гифохитриомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими грибами, характерен неклеточный мицелий. У всех высших грибов — аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов — мицелий клеточный, с настоящими септами, образующимися упорядочение, синхронно делению ядер. Септы иногда находят и у низших грибов: они отделяют репродуктивные органы и поврежденные участки гиф.

Септа развивается центрипетально, т. е. от стенки гифы к ее центру. В центре септы остается пора, через которую перемещаются питательные вещества, а также клеточные органеллы. Строение септы у разных групп грибов неодинаково. У аскомицетов и некоторых базидиомицетов образуется простая септа с порой в центре. Большинству базидиомицетов свойственна так называемая долипоровая септа, имеющая трубчатое расширение у поры. С обеих сторон пора прикрыта мембранными структурами, называемыми парентосомами или поровыми колпачками.

У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, образуется псевдомицелий.

Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки. Одноклеточные талломы грибов часто развивают ризомицелий — разветвленные нитевидные структуры, лишенные ядер.

При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы грибов плотно переплетаются, образуя ложную ткань — плектенхиму. По происхождению она отличается от настоящей ткани, возникающей в результате деления клеток в трех направлениях. Настоящие ткани у грибов встречаются довольно редко. Тканевое строение имеют, например, талломы лабульбениевых — Laboulbeniales из класса аскомицеты.

У многих грибов гифы соединяются параллельно в мицелиальные тяжи, выполняющие проводящие функции. Хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи называют ризоморфами. Они известны, например, у опенка осеннего. Ризоморфы нередко достигают нескольких метров длины. Гифы их наружных слоев имеют утолщенные, часто темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние гифы — проводящую.

Другой тип видоизменений мицелия представляют широко распространенные у многих групп грибов склероции — плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами. Часто склероции дифференцированы на кору — наружные слои клеток, обычно толстостенных и темноокрашенных, и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоокрашенных клеток.

Клетка большинства грибов имеет хорошо выраженную клеточную стенку обычно около 0,2 мкм толщиной. В ней хорошо различимы слои. Наружный слой клеточной стенки часто аморфный, а внутренний представляет гомогенный матрикс с погруженными в него и определенным образом ориентированными микрофибриллами. Нередко клеточная стенка грибов имеет более сложное строение. Так, у нейроспоры (Neurospora), она состоит из четырех хорошо дифференцированных слоев.

Клеточная стенка грибов содержит до 80−90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того, в ее состав входят полифосфаты, пигменты, например меланины, и другие вещества. Микрофибриллярные скелетные компоненты клеточной стенки состоят из хитина иди целлюлозы. У многих дрожжей скелетная часть стенки состоит из глюканов, отличных от целлюлозы. Аморфный матрикс образован преимущественно глюканами с разными типами связей.

Состав полисахаридов клеточной стенки характерен для представителей крупных таксономических групп грибов. У грибов из классов хитридиомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты в клеточных стенках содержатся хитин и глюканы. По этому признаку зигомицеты резко отличаются от перечисленных классов: клеточные стенки их мицелия содержат хитозан — полимер D-глюкозамина, но в них отсутствуют глюканы. Обособленное положение занимают оомицеты: в их клеточных стенках обнаружены глюканы и целлюлоза. Клеточные стенки гифохитриомицетов содержат целлюлозу и хитин. У грибов с дрожжеподобным ростом, вне зависимости от их систематического положения количество хитина в клеточных стенках снижено, но содержатся маннаны — полимеры маннозы.

В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра. Протопласт грибов окружен цитоплазматической мембраной — плазмалеммой. Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной грибов располагаются ломасомымембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков. В зависимости от происхождения различают настоящие ломасомы и плазмалеммасомы. Последние представляют собой производное плазмалеммы.

На границе между цитоплазмой и вакуолью также расположена мембрана — тонопласт. Между тонопластом и плазмалеммой находится внутренняя мембранная система — эндоплазматическая сеть.

В зоне роста гифы эндоплазматическая сеть образует многочисленные диктиосомы, совокупность которых составляет аппарат Гольджи. Однако не у всех групп грибов они хорошо выражены. У большинства грибов диктиосомы сложены, стопкой. У зигомицетов они собраны в неправильное кольцо.

Митохондрии грибов сходны с митохондриями растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения. Строение крист митохондрий у разных групп грибов неодинаково. Кристы оомицетов и гифохитриомицетов имеют трубчатое строение, сходное с кристами высших растений. У остальных групп грибов кристы митохондрий пластинчатые.

В цитоплазме грибов часто присутствуют микротельца — округлые или овальные мембранные структуры. Возможно, они идентичны или являются предшественниками лизосом или пероксисом — органелл, содержащих соответственно гидролитические ферменты или каталазу.

В растущих участках гиф в большом количестве содержатся пузырьки, или везикулы, происходящие от эндоплазматической сети. Они участвуют в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки. В клетках грибов находится от одного до 20−30 ядер. Их размер обычно около 2−3 мкм. Ядра грибов имеют типичное строение. Они окружены оболочкой, состоящей из двух мембран. В нуклеоплазме содержатся ядрышко и хромосомы. При митотическом делении ядра ядерная оболочка часто сохраняется.

В клетках грибов присутствуют многочисленные включения: гранулы гликогена, капли липидов. В вакуолях часто находятся гранулы белков и волютина.

Подвижные клетки грибов — зооспоры и гаметы — имеют жгутики. Жгутики грибов построены по типу, характерному для всех эукариот; их главный стержень состоит из двух одинарных центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти дублетов микротрубочек. Аксонемы у грибов соединяются с кинетосомой, или базальным телом, разными способами. У некоторых хитридиомицетов передняя часть ядра и его бока окружены так называемым ядерным колпачком, а кинетосома почти полностью опоясана большой полушаровидной митохондрией.

Жгутики у грибов двух типов: бичевидные гладкие и перистые. У перистых жгутиков по бокам располагаются два ряда мастигонем — полых трубочек 2−3 мкм длиной и около 20 нм диаметром. Мастигонемы образуются в цистернах аппарата Гольджи. Крупные таксоны грибов, представители которых. имеют жгутики, различаются по их количеству и расположению на клетке.

На поверхности одиночных клеток некоторых грибов — споридий головневых и клеток дрожжей — обнаружены тонкие нитевидные структуры, названные фимбриями. Они имеют длину 0,5−10 мкм и толщину 6−7 нм. Предполагают, что фимбрии играют существенную роль в агрегации клеток.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию. Одной из форм вегетативного размножения можно считать и образование хламидоспор — толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

Бесполое размножение происходит при помощи специализированных клеток (реже многоклеточных структур) — спор. Споры у грибов развиваются эндогенно — внутри спорангиев или экзогенно — на специализированных веточках мицелия — конидиеносцах.

У оомицетов, гифохитриомицетов и хитридиомицетов бесполое размножение происходит преимущественно при помощи зооспор — голых подвижных клеток, снабженных жгутиками. Количество жгутиков у зооспор и их расположение на клетке может быть неодинаковым. Зооспоры могут иметь один задний бичевидный жгутик, один передний перистый жгутик или два жгутика — бичевидный и перистый. Зооспоры образуются эндогенно — в зооспорангиях.

У зигомицетов в спорангиях развиваются неподвижные споры, называемые спорангиоспорами. Спорангии находятся на специализированных гифах — спорангиеносцах, поднимающихся над субстратом.

Конидии, как и спорангиоспоры, — неподвижные споры, пассивно переносимые токами воздуха, каплями дождя, насекомыми и другими способами. Однако в отличие от эндогенных спорангиоспор они образуются на мицелии или его специализированных ветвях — конидиеносцах экзогенно. Известно несколько типов формирования конидий из конидиогенных клеток. Конидиеносцы грибов имеют весьма разнообразное строение, часто наблюдается их агрегация в коремии, ложа или образование полузамкнутых структур — пикнид, в которых развиваются конидиеносцы и конидии. Бесполое размножение при помощи конидий характерно для аскомицетов, дейтеромицетов, базидиомицетов и некоторых низших грибов.

Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромицетов, называемых также несовершенными грибами.

Формы полового процесса у грибов разнообразны. Их можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия — слияние гамет, образующихся .в гаметангиях, — часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изогамной (слияние морфологически не различающихся гамет) или гетерогамной (слияние гамет, различающихся по размерам). При оогамном половом процессе крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.

Для многих грибов, например базидиомицетов, характерен соматогамный половой процесс, или соматогамия. В этом случае гаметы и половые органы отсутствуют, а сливаются обычные соматический клетки мицелия. Соматогамия часто происходит путем образования анастомозов между гифами мицелия.

У грибов с одноклеточными талломами часто наблюдается их слияние, называемое хологамией. Хологамия — одна из форм соматогамного полового процесса. По происхождению с соматогамией, вероятно, связана так называемая гаметангиогамия, характерная для зигомицетов и аскомицетов. Она состоит в слиянии двух специализированных половых структур, не дифференцированных на гаметы. Обычно используемое для них название «гаметангии» не совсем удачно, так как эти структуры не гомологичны настоящим гаметангиям, в которых образуются гаметы.

У зигомицетов сливаются два, как правило, многоядерных гаметангия, морфологически хорошо отличимых от мицелия, на котором они образуются. Этот тип полового процесса получил название зигогамии. Из зиготы развивается зигоспора, прорастающая после периода покоя в зародышевый спорангий.

У аксомицетов также происходит гаметангиогамия, но половые органы в этой группе более дифференцированы. Женский половой орган состоит из аскогона и нитевидной трихогины, через которую содержимое мужского полового органа — антеридия переливается в аскогон. При этом происходит только плазмогамия, ядра не сливаются, а образуют дикарион — ассоциацию двух ядер. Из оплодотворенного аскогона сразу же, без периода покоя, вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На аскогенных гифах развиваются сумки. Ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится мейотически, затем следует митотическое деление и вокруг восьми появившихся гаплоидных ядер формируются восемь аскоспор. Аскоспоры развиваются в сумках эндогенно. Сумки обычно образуются в плодовых телах различного строения.

У базидиомицетов, как и у аскомицетов, половой процесс состоит из двух не совпадающих во времени этапов — плазмогамии и кариогамии. После плазмогамии формируется дикариотический мицелий (т.е. мицелий, содержащий дикарионы), существующий продолжительное время. На нем образуются базидии, в которых сначала сливаются ядра дикариона, а затем диплоидное ядро мейотически делится. На базидии экзогенно развиваются четыре базидиоспоры с гаплоидными ядрами. У некоторых групп базидиомицетов базидии возникают на плодовых телах.

Среди грибов известны как гомоталличные, так и гетероталличные формы. У гомоталличных грибов к слиянию способны клетки одного мицелия. У гетероталличных сливаются только клетки разного полового знака, образующиеся на совместимых мицелиях. Гетероталлизм у грибов может быть двух типов: биполярный (пол определяется одной парой аллелей) и тетраполярный (пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и независимо комбинирующихся.

Для многих грибов из разных классов известно явление гетерокариоза — содержание в мицелии генетически различных ядер. В процессе развития такого гетерокариотического мицелия число ядер разного типа может варьировать, обеспечивая адаптацию гриба к изменяющимся условиям среды. В гетерокариотическом мицелии иногда ядра могут сливаться, а при митотическом делении таких диплоидных ядер может наблюдаться рекомбинация. Процесс рекомбинации такого типа был назван парасексуальным процессом. Он состоит из нескольких этапов: слияние ядер гетерокариона и образование диплоидного гетерозиготного ядра; размножение таких гетерозиготных ядер в мицелии; митотическая рекомбинация во время размножения диплоидных ядер; вегетативная гаплоидизация диплоидных ядер в результате утраты ими хромосом. Парасексуальный процесс известен у многих грибов.

Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних — гаплобионтов — редукционное деление диплоидного ядра происходит при прорастании зиготы. У других — диплобионтов — вся жизнь проходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У немногих грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одинаковую продолжительность. Редукционное деление диплоидного ядра происходит у них перед образованием спор бесполого размножения. В цикле развития таких грибов наблюдается смена генераций. Она известна, например, у представителей рода алломицес — Allomyces из класса хитридиомицетов.

У аксомицетов и базидиомицетов в цикле развития имеется дикариотическая фаза, неизвестная у других групп.

Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе (за исключением случаев образования диплоидов при парасексуальном процессе, известном у этой группы грибов).

Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.

Ниже приводятся основные классы грибов, выделение которых согласуется с современными представлениями о филогении этой группы.

Класс хитридиомицеты — Chytridiomycetes. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет одиночную, иногда лишенную стенки клетку. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним бичевидным задним жгутиком. Половой процесс — гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках содержится хитин и глюканы.

Класс гифохитриомицеты — Hyphochytriomycetes. Вегетативное тело представляет собой одиночные клетки, иногда голые, у многих образуется ризомицелий. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним перистым передним жгутиком. В клеточных стенках содержатся хитин и целлюлоза.

Класс оомицеты — Oomycetes. Мицелий хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками — бичевидным и перистым. Половой процесс — оогамия. Клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы.

Класс зигомицеты — Zygomycetes. Мицелий хорошо развит, у большинства представителей класса он неклеточный. Бесполое размножение преимущественно спорангиоспорами. Половой процесс — зигогамия. Клеточные стенки мицелия содержат хитин и хитозан.

Класс аскомицеты — Ascomycetes. Мицелий хорошо развит, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процессгаметангиогамия. Споры полового размножения образуются эндогенно —в сумке. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы; у дрожжей — глюканы и маннаны (содержание хитина снижено).

Класс базидиомицеты — Basidiomycetes. Мицелий хорошо развит, клеточный. Беслолое размножение при помощи конидий. Половой процесссоматогамия. Споры полового размножения oбразуются экзогенно — на базидии. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы.

Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы, — Deuteromycetes. Мицелий хорошо развит, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс отсутствует. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы.

Кроме перечисленных классов среди грибов известны группы с неясным систематическим положением, например трихомицеты — Trichomycetes.