Морфофункциональные особенности кожи дистальных отделов конечностей некоторых представителей класса Aves

Физиологические и морфологические данные по регуляции температуры дистальных отделов конечностей, подвергающиеся значительному охлаждению у многих видов птиц, были получены ещё в средине прошлого столетия [6, 7, 8]. Особый интерес вызывали виды, жизнь которых связана с водной средой обитания, где, как известно, теплоотдача в разы выше, чем в воздушной среде. Эти виды приобрели ряд морфологических приспособлений кровеносной системы направ-ленные как на уменьшение теплоотдачи, так и на эффективное сопротивление к перегреванию. При наличии данных по кровоснабжению дистальных отделов конечностей птиц, сведений касающихся мор-фологии кожи межпальцевой перепонки и ее кровоснабжения нами не обнаружено. В литературе, в основном, обсуждалась роль межпальцевой перепонки птиц при плавании [1].

Цель исследования исследовать морфофункциональные осо-бенности кожи дистальных отделов конечностей некоторых представи-телей класса Aves.

Материал и методика исследований. Использован материал, хранящийся в фондах отдела эволюционной морфологии позвоночных Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины и фондах кафедры анатомии им. В. Г. Касьяненка Национального университета биоресурсов и природопользования Украины.

Исследована кожа межпальцевой перепонки лебедя шипуна (Cygnus olor Gmelin, 1789), гуся горного (Anser indicus Latham, 1790), чайки озерной (Larus ridibundus Linnaeus, 1766) и утки домашней (Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758). Гистологические срезы кожи (толщиной от 5 до 20 мкм), изготовленные по общепринятой методике, окрашивали гематоксилином по методу Ван Гизона и орсеином по Тенцера-Унна. Морфометрию сосудов проводили при помощи микрометра МОВ -1−15. Полученные данные исследований обрабатывали статистически [2].

Результаты исследований. Межпальцевая перепонка утки домашней и чайки озерной представляет собой складчатую структуру, средняя толщина которой колеблется в пределах 750−900 мкм. У лебедя шипуна и гуся горного эти показатели составляют 390−440 мкм. На поперечном срезе перепонка состоит из трёх слоев: дорсальный слой эпидермиса, слой дермы и вентральный слой эпидермиса. Особенностью строения кожи межпальцевой перепонки исследованных видов птиц является отсутствие подкожной жировой клетчатки. кожа перепонка кровеносный дерма Эпидермис межпальцевой перепонки утки домашней, чайки озерной и гуся горного относительно толстый и составляет 68−85 мкм, у лебедя шипуна — 39−45 мкм. Роговой слой эпидермиса состоит из 5−8 рядов клеток, его толщина 26−53 мкм. Мальпигиевый слой, объединяю-щий шиповатый и базальный слои эпидермиса, толщиной 22−40 мкм, состоит из 5−7 рядов клеток овальной формы с круглыми ядрами.

Дерма межпальцевой перепонки состоит из пучков коллагеновых, эластических и в небольшом количестве мышечных волокон. Сосочковый и сетчатый слои дермы разграничить сложно. Верхний слой дермы образует дермальные сосочки, которые впячиваются в эпидермис. Толщина дермы варьирует в пределах 580- 690 мкм, у лебедя шипуна и гуся горного — 350- 410 мкм. В верхнем отделе сосочкового слоя дермы исследованных видов птиц расположены множественные кровеносные капиллярные сети, а также мелкие артериолы и венулы диаметром 25−37 мкм. В сетчатом слое дермы артериолы и венулы более крупного калибра. Диаметр артериол составляет 125−155 мкм, у лебедя шипуна — 190−235 мкм. Артериолы мышечного типа строения с хорошо развитой средней оболочкой, толщина которой — 16 -22 мкм; толщина наружной оболочки — 7−11 мкм. Количество рядов гладкомышечных клеток в средней оболочке артериол гуся горного и чайки озерной — 4−6, у лебедя шипуна и утки домашней 5−8. Внутренняя эластическая мембрана слабо выражена и представлена в виде тонких и коротких эластических волокон. Наружная эластическая мембрана артериол у лебедя шипуна и гуся горного более четко выражена, чем у других видов. Морфо-метрический показатель — отношение диаметра просвета артериол к толщине стенки, среди исследованных нами видов выше у лебедя шипуна — 5.2±0.16 и гуся горного — 4.7±0.19. У чайки озерной этот показатель составляет — 3.7±0.14, а у утки домашней — 2.8±0.12.

Диаметр венул в сетчатом слое дермы межпальцевой перепонки у лебедя шипуна составляет 240−270 мкм, у гуся горного — 150−180 мкм, у чайки озерной и утки домашней — 140−175 мкм. Стенка венул, как и артериол имеет хорошо развитую среднюю оболочку, толщина которой 12−16 мкм, однако границы с наружной оболочкой выражены слабее. В состав средней оболочки входят 3−6 рядов гладкомышечных клеток и элементы соединительной ткани. Отношение диаметра просвета венул к толщине стенки у лебедя шипуна — 6.5±0.31, гуся горного — 5.3±0.16, чайки озерной — 4.2±0.21 и утки домашней — 3.6±0.14.

Таким образом, в результате морфологического исследования кожи межпальцевой перепонки нами выявлены особенности ее строения, а именно отсутствие подкожной жировой клетчатки (гиподермального слоя). Аналогичное строение кожи наблюдается в межпальцевой перепонке лягушки озерной и в летательной перепонке летучих мышей [6,7], при том, что подкожная жировая клетчатка хорошо развита на других участках туловища. Отмеченное различие в строении кожи туловища от кожи межпальцевой перепонки птиц отражается на ее кровоснабжении. Крупные кровеносные сосуды локализуются в сетчатом слое дермы на одинаковом растоянии от дорсального и вентрального эпидермиса перепонки. Как артериолы, так и венулы имеют хорошо развитую среднюю оболочку стенки, что играет важную роль в перераспределении крови [8]. Сравнивая морфометрические показатели кровеносных сосудов исследованных птиц мы установили, что у лебедя шипуна они выше (p<0.001). Это указывает на то, что кровеносные сосуды более тонкостенные и с более широким просветом, вследствие чего возможна их большая растяжимость, позволяющая вмещать большее количество крови. Такое морфофункциональное приспособ-ление кровеносной системы, направленное на изменение интенсивности и объемов периферического кровотока имеет важное значение для процессов терморегуляции в дистальных отделах конечностей птиц часто контактирующих с водой.

Выводы

• 1. Кожа межпальцевой перепонки птиц состоит из трех слоев (дорсальный слой эпидермиса, слой дермы и вентральный слой эпидермиса); подкожная жировая клетчатка, хорошо развитая на других участках туловища, отсутствует.
• 2. Крупные кровеносные сосуды локализуются в сетчатом слое дермы и имеют хорошо развитую среднюю оболочку стенки, прини-мающую активное участие в перераспределении крови в перепонке.
• 3. У птиц, более часто контактирующих с водой, морфометрические показатели кровеносных сосудов межпальцевой перепонки выше, чем у птиц, менее адаптированных к водной среде.

• 1. Мордвинов Ю. Е. Функциональная морфология плавания птиц и полуводных млекопитающих / Ю. Е. Мордвинов. — Киев: Наукова думка, 1984. — 168 с.
• 2. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. — Минск, 1973. — 318 с.
• 3. Ковалёва И. М. Морфофункциональные особенности летательной перепонки рукокрылых (Chiroptera) в связи с эволюцией отряда / И. М. Ковалёва // Вестник зоологии. — 2013. — Моногр. серии. — № 27. — 88 с.
• 4. Ковалёва И. М., Морфофункциональные характеристики кожи Pelophylax ridibundus (Ranidae, Anura, Amphibia) / И. М. Ковалёва, И. П. Закревская // Збірник праць зоологічного музею. — 2013. Вип. 44.-С. 116−122.
• — Техвер Ю. Т. Кровеносные сосуды / Ю. Т. Техвер. — Тарту, 1970. — С. 20 46.
• 6. Scholander P. Adaptation to cold in arctic and tropical mammals and birds in relation to body temperature, insulation, and basal metabolic rate / P. F. Scho-lander, R. Hock, V. Walters, L. Irving // Biol. Bull. — 1950. — № 99. — P. 259 — 271.
• 7. Irving L. Temperature of skin in the Arctic as a regulation of heat / L. Irving, J. Krog // Journal appl. Physiol. — 1955. — V. 7. — № 4. — P. 355 — 364.
• 8. Steen I. The importance of the legs in the thermoregulation of birds /

I. Steen, J. Steen // Acta physiol. Scand. — 1964. — V. 63. — № 9. — p. 285- 291.

Аннотация

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КОЖИ ДИСТАЛЬНЫХ ОТДЕЛОВ КОНЕЧНОСТЕЙ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ КЛАССА AVES

И.П. ЗАКРЕВСКАЯ, КАНДИДАТ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ ИМ. И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА НАН УКРАИНЫ

Исследована морфология кожи межпальцевой перепонки неко-торых представителей класса Aves. Установлено, что кожа межпальцевой перепонки птиц состоит из трех слоев (дорсальный слой эпидермиса, слой дермы и вентральный слой эпидермиса); слой гиподермы отсутствует. Кровеносные сосуды, расположенные в сетчатом слое дермы имеют хорошо развитую среднюю оболочку стенки, принимающую активное участие в перераспределении крови в перепонке. Морфометрические показатели кровеносных сосудов выше у птиц более специализированных к водной среде обитания, чем у птиц, менее контактирующих с водой.