Механизмы регуляции эмбриогенеза

Регуляция эмбриогенеза осуществляется на всех уровнях биологической организации организма: надклеточном, клеточном и молекулярно-генетическом.

Надклеточный уровень. Большое значение в управлении ходом эмбриогенеза придается организационным центрам (организаторам). Впервые их роль была установлена в 1924 году немецким ученым Г. Шпеманом.

Он проводил свои опыты на зародышах тритона. В норме у зародыша тритона из эктодермы на спинной стороне формируется нервная трубка. Однако если на стадии ранней гаструлы удалить верхнюю губу бластопора, то нервная трубка не сформируется. Если верхнюю губу бластопора пересадить под эктодерму брюшной стороны, то нервная трубка сформируется на брюшной стороне. Если добавить зародышу еще одну губу, то сформируется две нервные трубки.

Из проведенных опытов следует, что верхняя губа бластопора направляет развитие эктодермы по пути формирования нервной трубки. Участок верхней губы бластопора Шпеман назвал организационным центром, или индуктором, а само явление получило название — эмбриональная индукция. Ткань, отвечающая на действие индуктора, — компетентная ткань. В последующем были установлены многочисленные примеры взаимовлияния зачатков в ходе эмбриогенеза. Причем деление зачатков на индукторы и компетентную ткань является относительным. Так, при закладке глаза вырост мозгового пузыря вызывает развитие из эктодермы зачатка хрусталика, а зачаток хрусталика — развитие зачатка роговицы.

Клеточный уровень. В эмбриогенезе наблюдается пять типов клеточных реакций:

Пролиферация.

Клеточные перемещения.

Гибель клеток.

Избирательная сортировка.

Дифференцировка.

Пролиферация — размножение клеток митозом. Имеет место при формировании любого органа.

Клеточные перемещения — миграция отдельных клеток развивающегося организма. Например, перемещение нервных клеток ганглиозной пластинки к местам закладки рецепторного аппарата органов чувств.

Гибель клеток — запрограммированный процесс на завершающем этапе формообразования органа. Например, гибель клеток в межпальцевых промежутках кисти человека. Если она не произойдет, то ребенок родится со сросшимися пальцами (синдактилия).

Избирательная сортировка — выделение из смеси однотипных клеток и образование между ними прочных контактов.

Дифференцировка клеток — процесс образования специализированных типов клеток. Можно выделить три этапа на пути дифференцировки клеток:

тотипотентность (равнонаследственность) — путь развития клетки еще не определен. Это стадия зиготы и начало ее дробления (2−8 бластомеров). У гидромедузы клетки тотипотентны до стадии 32 бластомеров;

трансдетерминация — переопределение намеченного пути дифференцировки. Клетка теряет тотипотентность, но способна изменить направление намеченного пути развития (опыты Шпемана);

детерминация — клетка имеет строго определенный путь своего развития.

Таким образом, в ходе эмбриогенеза число возможных путей развития каждой клетки уменьшается в конечном счете до одного.

Молекулярно-генетический уровень. Ранние этапы эмбриогенеза (дробление) управляются веществами (РНК, белки), накопленными яйцеклеткой в ходе оогенеза. Они находятся в цитоплазме. Доказательством этого служат опыты английского ученого Д. Гердона, проведенные им в 1962;1972 гг. Он брал яйцеклетку лягушки, удалял из нее ядро и помещал туда ядро специализированной клетки эпителия кишечника. В последующем из такой клетки развивалась нормальная лягушка. Этим опытом было доказано:

все специализированные клетки имеют полный набор генов;

ранние стадии эмбриогенеза управляются не ядром, а цитоплазмой.

Для объяснения механизмов регуляции эмбриогенеза на молекулярно-генетическом уровне была предложена гипотеза дифференциальной активности генов: в ходе эмбриогенеза наблюдается последовательная смена активности генов, т. е. гены функционируют поочередно. Включение и выключение генов происходит за счет продуктов деятельности самих генов, т. е. путем саморегуляции.

Экспрессия отдельных генов регулируется на уровне транскрипции негистоновыми белками и гормонами. Различают пептидные гормоны (инсулин) и стероидные (эстрогены и андрогены). Молекулы пептидных гормонов из-за крупных размеров не могут проникнуть в клетку, и поэтому их эффект осуществляется через белки-рецепторы, локализованные в мембранах клеток-мишеней. Стероидные гормоны проникают через мембрану и связываются там с рецепторными белками, образуя комплекс: гормон+белок-рецептор. Затем этот комплекс связывается с негистоновыми белками, которые соединены с промоторными районами специфических генов. При этом промотор освобождается для действия РНК-полимеразы и начинается процесс транскрипции.

Доказательства справедливости гипотезы дифференциальной активности генов:

в ходе эмбриогенеза (онтогенеза) наблюдается смена локализации пуффов политенных хромосом у двукрылых насекомых. Пуфф — область интенсивного синтеза иРНК;

в онтогенезе человека имеет место смена нескольких видов гемоглобинов:

Процесс дифференцировки сопровождается уменьшением числа активных генов. Например, у морского ежа из 40 тысяч генов функционируют:

на стадии бластулы — 30 тысяч;

на стадии гаструлы — 15−20 тысяч;

у взрослой особи — 3−5 тысяч генов.

Критические периоды эмбриогенеза Развитие зародыша происходит под влиянием факторов внешней среды. Один и тот же фактор в различные периоды действует по-разному. Периоды повышенной чувствительности зародыша к повреждающим факторам внешней среды называются критическими периодами.

В основе критического периода может быть:

активная дифференцировка клеток;

переход от одной стадии к другой;

изменение условий существования.

В развитии любого органа существует свой критический период. В эмбриогенезе человека русский ученый П. Г. Светлов выделил три критических периода:

имплантации (6 — 7 сутки после оплодотворения);

плацентации (конец второй недели);

перинатальный (период родов).

Нарушение нормального хода эмбриогенеза ведет к развитию аномалий и уродств. Они встречаются у 1−2% людей.

Виды пороков: аплазия (отсутствие органа), гипоплазия (недоразвитие органа), гипертрофия (увеличение размеров органа), гипотрофия (уменьшение размеров органа), атрезия (отсутствие отверстия), стеноз (сужение протока). Одним из пороков являются сиамские близнецы (сросшиеся в различной степени). Впервые сиамские близнецы (два брата) были описаны в Юго-Восточной Азии. Они прожили 61 год, были женаты, имели 22 детей. В России жили две сросшиеся сестры Маша и Даша.

Причины уродств:

генетические;

экзогенные;

смешанные.

Экзогенные факторы называются тератогенными (от слова teratos — уродство). Тератогенные факторы по своей природе делятся на:

химические — различные химические вещества, хинин, алкоголь, антибиотик актиномицин Д, хлоридин, талидомид;

физические — рентгеновские лучи и другие виды ионизирующих излучений;

биологические — вирусы, простейшие (токсоплазма), токсины гельминтов.

Постэмбриональный период. Рост и развитие.

Постэмбриональный период начинается с момента рождения (у млекопитающих) или с выхода из яйцевых или зародышевых оболочек и заканчивается смертью. Организм получает питательные вещества в этот период самостоятельно.

Постэмбриональное развитие подразделяют на четыре периода:

ювенильный (с момента рождения до половой зрелости);

зрелости (репродуктивный);

старости;

смерть (завершающий период онтогенеза).

Ювенильный период морфо-физиологически у различных видов животных протекает неодинаково и зависит от типа онтогенеза. Различают развитие прямое и непрямое (с метаморфозом).

При прямом развитии новорожденное существо сходно со взрослой формой, отличаясь лишь меньшими размерами и недоразвитием отдельных органов и систем. Примеры: млекопитающие, человек.

При непрямом развитии организм претерпевает изменения, превращения — метаморфоз. Метаморфоз бывает неполный и полный.

В случае неполного метаморфоза вышедший из яйцевых оболочек организм (личинка) отличается от взрослой особи, но не резко. В своем развитии каждая особь проходит следующие стадии: яйцо > личинка >имаго. Примеры животных с неполным метаморфозом: вши, клопы, тараканы, саранча, земноводные.

При полном метаморфозе вышедшая из яйца личинка резко отличается от зрелой особи. Каждая особь проходит следующие стадии: яйцо > личинка > куколка > имаго. На стадии куколки происходит два процесса: растворение личиночных органов (гистолиз) и формирование органов имаго (гистогенез). Примеры насекомых с полным метаморфозом: комары, мухи, блохи, бабочки, жуки.

Развитие с метаморфозом является иллюстрацией филогенетического закона Мюллера-Геккеля: онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Только у одних видов это повторение происходит в эмбриональный период, а у других захватывает и постэмбриональный. Выбор типа онтогенеза обусловлен особенностями строения яйцеклетки и адаптационными способностями имаго.