Золотистые водоросли (Chrysophyta). Особенности их строения и развития, циклы воспроизведения и т. д

Эти различия не только морфологические, но и функциональные: ризоидальная клетка выполняет функцию прикрепления к субстрату, а вегетативные клетки путем деления обеспечивают рост нити в длину и продуцируют зооспоры. Хлоропластов в каждой клетке два, они пластинчатые, слегка лопастные, постенные; кроме того, имеются лейкозин и капли жира.

В каждой такой клетке может возникать по одной крупной двужгутиковой зооспоре. Выйдя за пределы клетки, зооспора некоторое время плавает в воде, а позже приклеивается передним концом к субстрату, втягивая при этом жгутики. Эта закрепившаяся на субстрате клетка вытягивается и вскоре делится слегка наискось поперечной перегородкой на две неодинаковые клетки. Верхняя полусферическая клетка, именуемая вегетативной, получает почти все содержимое материнской клетки. Она вскоре делится на две клетки, каждая из которых, в свою очередь, делится еще на две и так далее, в результате чего вырастает длинная нить таллома. Нижняя клетка, возникшая после первого деления закрепившейся на субстрате зооспоры, дальше не делится. Оболочка ее утолщается, разрастаясь в нижней части в виде подошвы, пропитывается солями гидроокиси железа и становится коричневой. Эта клетка, подобно корням высших растений, выполняет механическую функцию, и поэтому ее назвали ризоидальной, т. е. подобной корню.

Из кустистых форм хризотриховых заслуживает упоминания род феотамнион (Phaeo-thamnion), виды которого характеризуются еще большей дифференциацией клеток в пределах таллома. Здесь выражена разнонитчатая структура тела. Вегетативные клетки в таком талломе двоякого рода: более крупные, бочонковидные, образующие главный стволик, и меньших размеров, цилиндрические, слагающие боковые веточки. Последние в основном и принимают участие в размножении, клетки же стволика являются несущими. У основания главной оси (стволика) имеется ризоидальная клетка, выполняющая функцию прикрепления таллома к субстрату.

Виды этого рода — типичные эпифиты. Их кустики, достигающие 250 мкм в длину, встречаются обычно в холодную пору года (весной, осенью и зимой) в прибрежной зоне озер, прудов, болот, стариц и речек. В качестве субстрата они используют нитчатые водоросли (кладофору, вошерию, трибонему, микроспору и др.), мхи и высшие водные растения.

Пластинчатый таллом у хризотриховых имеет феодермациум речной (Phaeodermatium rivulare). Поселяется этот вид в холодных быстрых водах, особенно часто на известковом скалистом ложе горных рек и ручьев. В Крыму он встречается в верховьях речек Альмы, Качи и Улу-Узеня, где образует рыжевато-коричневый налет на каменистом ложе реки.

Происхождение и эволюция.

О происхождении эукариотических (ядерных) водорослей сейчас нет единой точки зрения. Есть две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения, однако против каждой из этих теорий есть свои возражения.

По теории симбиогенеза, хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты — прокариотическими водорослями, митохондрии — аэробными бактериями. В результате захвата амебоидными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей. Некоторые исследователи приписывают симбиотическое происхождение также хромосомам и жгутикам.

По теории несимбиотического происхождения эукариотические водоросли возникли от предка, общего с синезелеными водорослями, имеющего хлорофилл и фотосинтез с выделением кислорода, в этом случае современные фотосинтезирующие прокариоты (синезеленые водоросли) — это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции.

Концепция симбиогенеза была сформулирована еще в начале ХХ в. двумя выдающимися российскими биологами — К. С. Мережковским (родным братом известного писателя Д.С. Мережковского) и Ф. С. Фаминицыным. Однако их идеи в то время не были оценены по достоинству и не получили широкого распространения. К идее симбиогенеза биологи вернулись только в последние десятилетия ХХ в., когда накопилось множество данных по структуре клеток эукариотных организмов. Современные положения симбиогенетической концепции разработаны в трудах американского биолога Лины Маргелис и отечественных исследователей А. Л. Тахтаджана и И. М. Мирабдуллаева.

Согласно нынешним представлениям, симбиотическое происхождение имеют такие важные органеллы эукариотной клетки, как митохондрии. Они обеспечивают синтез главного энергетического ресурса любой клетки — АТФ за счет окислительного фосфорилирования, которое возможно только в присутствии кислорода. Не имеют митохондрий лишь некоторые простейшие, обитающие в анаэробных условиях (например, в кишечнике животных или в лишенных кислорода болотных водах). Несомненно, отсутствие у них митохондрий — вторичный признак, связанный с существованием в бескислородных условиях, это подтверждается тем, что в геноме таких простейших найдены некоторые митохондриальные гены В планктоне морских и пресных вод распространены фотосинтезирующие жгутиконосцы — золотистые водоросли и криптомонады.

Хлоропласты золотистых, диатомовых и бурых водорослей содержат хлорофиллы «а» и «с» и почему-то окружены 4 мембранами. Их происхождение помогло понять строение криптомонад — небольшой группы жгутиконосцев, хлоропласты которых тоже имеют хлорофиллы «а» и «с», окружены 4 мембранами, причем между второй и третьей имеется маленькое эукариотное ядро — нуклеоморф, а внутри пространства, ограниченного последней, четвертой мембраной находится кольцевая ДНК. Такое строение позволяет предполагать, что хлоропласты криптомонад возникли в результате двойного симбиоза. Сначала некий хищный протист приобрел в качестве симбионта золотистую бактерию с хлорофиллами «а» и «с», а потом сам стал симбионтом криптомонады. В хлоропластах бурых, диатомовых и золотистых водорослей нуклеоморфа уже нет, хотя они по-прежнему окружены 4 мебранами, что говорит о более глубокой интеграции симбионта и хозяина. [4]

Заключение

Золотистые водоросли — очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям, имеющим малые размеры или очень нежную структуру, неразличимую в световом микроскопе, — такие панцири считали «бесструктурными». Новые данные о тонкой структуре диатомей, полученные за последние 35 лет с помощью электронного микроскопа и сопоставленные с характеристиками, полученными в световом микроскопе, позволяют составить объективное и детальное представление о структуре панциря того или иного вида, и эти данные сейчас с успехом применяются в таксономии диатомовых водорослей.

В настоящее время известно более 10 000 видов современных и ископаемых диатомей, относящихся примерно к 300 родам. Зачастую диатомовые водоросли рассматриваются как совершенно самостоятельный обособленный отдел Bacillariophyta, подразделяющийся на два классакласс центрических диатомей (Centrophyceae) и класс пеннатных диатомей (Pennatophyceae). В первом классе содержится 5 порядков, во втором — 4 порядка.

Значение золотистых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля. Некоторые виды из родов Mallomonas, Synura, Dinobryon могут вызывать «цветение» воды, придавая ей запах рыбьего жира и ухудшая ее питьевые и технические качества. Особенно тяжелые последствия для рыбных хозяйств имеет «цветение» рыбоводных прудов, вызываемое массовым развитием токсического вида примнезиума маленького (Prymnesium parvum).

Список литературы

Жизнь растений, т. 3: Водоросли и лишайники. — М., Просвещение, 1977

Водоросли. Справочник. — Киев, Наукова Думка, 1989

" Жизнь растений — водоросли" А. А. Фёдоров, А. Л. Курсанов, Н. В. Циуин, М. В. Горленко, С. Р. Жилин. Москва — Просвещение — 1977 год А. В. Высоцкий, «Mastigophora и Rhizopoda, найденные в Вейсовом и Репном озере» («Тр. Испыт. прир. Харьковск. унив.», 19, 1887)

" В МИРЕ НАУКИ" 2004 № 2. В. Малахов. Великий симбиоз: происходждение эукариотной клетки. 2004 г.

http://www.floranimal.ru/families/5800.html

http://www.tradebusiness.ru/news60038.html

Приложение. Рисунки Рисунок 1: Происхождение хлоропластов криптомонад, золотистых и бурых водорослей путем двойного симбиоза: сначала хищный эукариот вступил в симбиоз с золотистыми бактериями, а потом сам стал симбионтом другого хищного организма.

Рисунок 2. Золотистые водоросли:1 — хризамеба; 2 — малломонада; 3 — динобрион Рисунок 3 Циклы развития водорослей:1 — гетероморфный цикл с нерегулярной сменой форм развития;2 — гетероморфный цикл с регулярной сменой форм развития; 3 — изоморфный цикл с регулярной сменой форм развития;С — спорофиты, Г — гаметофиты, ГС — гаметоспорофиты Рисунок 4. Смена ядерных фаз у водорослей:1 — спорическая редукция (ульва);2 — зиготическая редукция (сфероплея, лишние ядра редуцируются);3 — гаметическая редукция (кладофора собранная);4 — соматическая редукция (празиола стебельчатая) Рисунок 5. Формы полового процесса у водорослей Рисунок 6

1. Тип строения хризомонады: ect — эктоплазма, chr — хроматофор, n — ядро, v — вакуоля, l — лейкозин, st — глазок, fl — жгутик. 2. C hrysamoeba radians Klebs: формы со жгутиком и с псевдоподиями (1000/1). 3. C hromulina Rosanoffii Bütschli: a — подвижная стадия, b — неподвижные стадии с ножкой на поверхости воды, c — скопление последних, d — развитие спорангия (620/1), e — Chr.

nebulosa Cienk.: цисты (800/1). 4. P edinella hexacostata Wyss. 5.

C hrysococcus rufescens Klebs: подвижная стадия и деление (1200/1). 6. C hrysopyxis bipes Stein: клетки на нити водорослей Cladophora, 2, 4, 5 — образование кольца, 6 — форма с готовым кольцом, рассматриваемая en face (увел.

прибл. 800). 7. M allomonas acaroides Perty (1000/1). 8.

S tylochrysalis parasitica Stein на круглой колонии Eudorina (650/1). 9. H ymenomonas roseola Stein (1000/1).

10. S ynura Uvella Ehrb (650/1). 11. O chromonas mutabilis Klebs: изменение формы и странствование питательной вакуоли (v.) (1000/1).

12. D inobryon Sertularia Ehrb.: 1 колония (1000/1), единичный индивидуум (1300/1), 4—6 разделение и образование камеры (1000/1). 13. U

roglena Volvox Ehrb. Деление колонии (200/1). 14. H ydrurus foetidus Kirchn. 2—4 деление и начало образования колонии (1500/1), 5 верхняя часть колонии (540/1), 6 покоящаяся клетка, 7, 8 циста в профиль и en face, подвижная стадия (1500/1).

15. S yncrypta Volvox Ehrb. (650/1). 19. S tylococcus aureus Chodat (увел.). 20.

Naegellia.

Водоросли. Справочник. — Киев, Наукова Думка, 1989

http://www.floranimal.ru/families/5800.html

http://www.esearch.com.ua/news64828.php

А. В. Высоцкий, «Mastigophora и Rhizopoda, найденные в Вейсовом и Репном озере» («Тр. Испыт. прир. Харьковск. унив.», 19, 1887)

http://www.tradebusiness.ru/news60038.html

Жизнь растений, т. 3: Водоросли и лишайники. — М., Просвещение, 1977

Водоросли. Справочник. — Киев, Наукова Думка, 1989