Механизмы синаптической передачи возбуждения

Реферат по дисциплине «Физиология центральной нервной системы»

на тему: «Механизмы синаптической передачи возбуждения»

Введение

Строение нейрона Строение синапса

Функциональные особенности синаптической передачи Механизмы синаптической передачи возбуждения Процесс возбуждения, как основа деятельности нервной системы Заключение

Введение

В этой работе мы рассмотрим одну из центральных тем в курсе «Физиология центральной нервной системы» — это «Механизмы синаптической передачи возбуждения». Разберем что такое возбуждение, как оно формируется в нервной системе, при помощи каких механизмов оно передается от одной нервной клетки к другой. Нервная система управляет деятельностью всеми системами организма человека и каждого его органа, осуществляет его связь с внешней средой, а также координирует процессы, протекающие в организме в зависимости от состояния внешней и внутренней среды. Нервная система обеспечивает связь всех частей организма в единое целое. Она осуществляет координацию кровообращения, лимфотока, метаболических процессов, которые в свою очередь влияют на состояние и деятельность самой системы. Нервная система делится на центральную (ЦНС), состоящую из головного и спинного мозга и периферическую, которая в свою очередь делится на вегетативную (ВНС) и соматическую.

Нервная ткань, представляет собой систему специализированных структур образующих основу нервной системы человека и создающих условия для реализации ее функций. Нервная ткань состоит из нейронов (нейроцитов), выполняющих основную функцию и нейроглий, обеспечивающих специфическое микроокружение для нейронов. Нейроны — это нервные клетки, структурно-функциональные единицы нервной системы, имеющие отростки, при помощи которых передаются нервные сигналы от одной клетки к другой. Глиальные клетки, окружающие нейроны — это сложный комплекс вспомогательных клеток, не являющиеся собственно нервной тканью.

Изучим подробнее строение нейрона, чтобы лучше понять структуру, функции и принцип работы синапса и выясним, как возникают и передаются импульсы в нервной системе человека, рассмотрим принцип и механизмы синаптической передачи возбуждения, что и является главной задачей данной работы.

Строение нейрона Нейрон — основная структурно-функциональная единица нервной системы, высокодифференцированная клетка, обладающая рядом свойств, благодаря которым осуществляется регуляторно-координационная деятельность нервной системы. Отростки нейронов пронизывают весь организм, образуя сложные связи между его частями. Информация кодируется в форме нервных импульсов и передается посредством электрического возбуждения. Сенсорная информация (стимул) воспринимается рецепторами и, в конце концов, поступает к эффекторным клеткам, дающим на стимул определенный ответ. Рассмотрим строение нейрона.

1 — дендриты, 2 — клеточное тело, 3 — ядро, 4 — аксон, 5 — миелиновая оболочка, 6 — окончания аксона, 7 — перехват Ранвье, 8 — неврилемма.

Нервные клетки имеют различные формы и размеры (от 5 до 150 микрон). При этом у каждого нейрона имеются короткие (дендриты) и один длинный (аксон) отростки.

Клеточное тело, схожее с телами любых других клеток имеет ядро, несущее генетическую информацию. От клеточного тела отходят несколько образований, называемых дендритами. Дендриты принимают информацию от других нервных клеток. Число дендритов у разных нейронов может варьироваться от 1 до 1500. Аксон служит для передачи переработанной информации: в одних случаях от рецепторных структур нервных клеток кожи, внутренних органов и тканей в центральную нервную систему, в других — от центральной нервной системы к органам, тканям и коже. Поэтому длинные отростки нервных клеток называются проводящими путями нервной системы. Один нейрон, как правило, связан с большим числом других нервных клеток, что обеспечивает их взаимодействие между собой и дает возможность для образования сложных структур, регулирующих те или иные функции.

Аксон оканчивается маленькими ответвлениями, называемыми синапсами и покрыт белой жировой оболочкой, называемой миелином. Миелин обеспечивает высокую скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах, поскольку нервный импульс перемещается скачкообразно. Вдоль безмиелиновых нервных волокон скорость передачи нервного импульса существенно ниже, поскольку потенциал действия распространяется последовательно вдоль мембраны нейрона. Миелиновая оболочка предотвращает перенос электрического импульса на соседние нейроны. Кроме того, миелиновая оболочка формирует канал для роста аксона при его повреждении, т. е. способствует регенерации. Места, в которых аксон не покрыт миелиновой оболочкой, называются перехватами Ранвье. Миелин был открыт Луи-Антуаном Ранвье в 1878 г. Электрический импульс всегда передается от клеточного тела к окончаниям аксона (синапсам).

Нейрон обладает признаками, общими для всех клеток: имеет оболочку — плазматичскую мембрану, ядро и цитоплазму. Мембрана представляет собой трехслойную структуру, содержащую липидные и белковые компоненты. Плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и средой. Для нервной клетки это особенно важно, так как мембрана регулирует движение веществ, которые непосредственно связаны с нервной сигнализацией, а некоторые ее участки образуют синапсы — место контакта клеток.

Нейроны со всех сторон окружены глиальными клетками, которые служат опорным и защитным аппаратом для нейронов и обеспечивают их функционирование. Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции. В отличие от нейронов, клетки нейроглии делятся в течении всей жизни человека. Нейроглиальных клеток в некоторых отделах нервной системы в 10 раз больше, чем самих нервных клеток. Глиальные клетки в свою очередь делятся на астроциты и олигодендриты.

Астроциты — единственные клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и участвующие в транспорте веществ из крови к нейронам и транспорте продуктов метаболизма нейронов обратно в кровь. Астроциты формируют гематоэнцефалический барьер. Он обеспечивает избирательное прохождение из крови в ткань мозга различных веществ. Благодаря гематоэнцефалическому барьеру в экспериментах многие продукты обмена, токсины, вирусы, яды при введении в кровь почти не обнаруживаются в спинномозговой жидкости.

Олигодендриты — мелкие (размеры тела около 5−6 мкм) клетки со слаборазветвленными, относительно короткими и немногочисленными отростками. Одна из основных функций олигодендроцитов — формирование оболочек аксонов в ЦНС. Олигодендроцит наматывает свою мембрану вокруг нескольких аксонов нервных клеток, образуя многослойную миелиновую оболочку.

Строение синапса Синапс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причем в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую. Химические синапсы — наиболее распространенный тип синапса. Пресинаптическое окончание представляет собой расширенную часть терминали аксона. Пресинаптическая мембрана — мембрана пресинаптического окончания, обращенная к синаптической щели. Синаптическая щель — это пространство между двумя контактирующими нейронами, составляет 10−20 нм. Третья часть синапса — постсинаптическая мембрана, является воспринимающей частью синаптического контакта, к которому подходят окончания другой нервной клетки.

Пресинаптическое окончание заполнено пузырьками (везикулами) и митохондриями. В везикулах находятся биологически активные вещества — медиаторы. Наиболее часто в качестве медиатора выступают адреналин, норадреналин, ацетилхолин, серотонин, гамма — аминомасляная кислота, глицин и др. По типу медиатора принято обозначать синапсы: адреноэргические, холинергические, серотонинэргические и др.

Действие медиатора на постсинаптическую мембрану заключа-ется в повышении ее проницаемости для ионов Na+. Возникновение потока ионов Na+ из синаптической щели через постсинаптическую мембрану ведет к ее деполяризации и вызывает генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала. Функции медиаторов (нейротрансмиттеров) могут выполнять многие биологические вещества, чаще аминокислоты.

В состав постсинаптической мембраны входят особые белковые молекулы — рецепторы нейротрансмиттеров, которые способны присоединять молекулы медиаторов. Синаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью.

Помимо химических синапсов, в которых при взаимодействии нейронов участвуют медиаторы, в нервной системе встречаются электрические синапсы. В электрических синапсах взаимодействие двух нейронов осуществляется посредством биотоков. Но в центральной нервной системе у нейронов преобладает именно химический тип синапсов.

Синаптические контакты могут быть между аксоном и дендритом (аксодендрические), аксоном и сомой клетки (аксосоматические), между аксонами (аксоаксональные), между дендритами (дендродендрические), дендритами и сомой клетки (дендросоматические), между сомами клеток (соматосоматические).

Синапсы по локализации делятся на центральные (расположены в пределах ЦНС, а также в ганглиях вегетативной нервной системы) и периферические (расположены вне ЦНС, обеспечивают связь с клетками иннервируемой ткани). По анатомической классификации синапсы делятся на нейросекреторные, нервно-мышечные и межнейронные. В функциональном отношении синапсы делятся на возбуждающие, в которых в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал, и тормозные, в пресинаптических окончаниях которых выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала.

Для каждого синапса характерны:

1)химическая специфичность (их делят по типу медиаторов);

2)одностороннее проведение возбуждения (от пресинаптической к постсинаптической мембране);

3)синаптическая задержка проведения возбуждения (5−20 миллисек);

4)высокая избирательная чувствительность к химическим веществам.

Функциональные особенности синаптической передачи нейрон синаптический возбуждение Синапсы играют главную роль в процессе передачи нервных импульсов от одного нейрона к другому. Функционально, возбуждение передается только через синапсы. Они выступают как переключатели. С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции увеличивалось число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах. Состояние синапсов на этих шипиках коррелирует с состоянием высшей нервной деятельности. При подавлении условных рефлексов некоторыми веществами (например, аминазином) контакты на шипиках разрушаются, исчезают сами шипики, а затем деформируются и дендритные отростки нейрона. Способность синапсов передавать нервные импульсы непостоянна. Она повышается после активной деятельности синапса и снижается при отсутствии активности. Понижение функциональных возможностей синапсов (гипосинапсия) ведет к ухудшению проведения через них нервных импульсов, а их полное нарушение (асинапсия) вызывает окончательное разобщение нервных клеток.

Основная функция межнейронных синапсов и нервно-мышечных соединений состоит в передаче сигнала от рецепторов к эффекторам. Но существуют и ряд функциональных особенностей в проведении нервного импульса:

1.Однонаправленность передачи — высвобождение медиатора из пресинаптической мембраны и локализация рецепторов на постсинаптической мембране допускают передачу нервных сигналов по данному пути только в одном направлении, что обеспечивает надежность работы нервной системы.

2.Усиление — каждый нервный импульс вызывает освобождение в нервно-мышечном синапсе достаточного количества медиатора, чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне. Как бы ни были слабы нервные импульсы, они вызывают реакцию эффектора, и это повышает чувствительность системы.

3.Адаптация или аккомодация — при непрерывной стимуляции, количество освобождающегося в синапсе медиатора постепенно уменьшается до тех пор, пока запасы медиатора не будут истощены, тогда говорят, что синапс утомлен, и дальнейшая передача им сигнала тормозится. Адаптивное значение утомления состоит в том, что оно предотвращает повреждение эффектора вследствие перевозбуждения.

4.Интеграция — постсинаптический нейрон может получать сигналы от большого числа возбуждающих и тормозных пресинаптических нейронов, при этом, постсинаптический нейрон способен суммировать сигналы от всех пресинаптических нейронов. Благодаря пространственной суммации нейрон интегрирует сигналы и выдает координированный ответ. В некоторых синапсах имеет место облегчение, состоящее в том, что после каждого стимула синапс становится более чувствительным к следующему стимулу, что определяет чувствительность некоторых синапсов.

5.Дискриминация — временная суммация в синапсе позволяет отфильтровывать фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга. Например, экстерорецепторы кожи, глаз и ушей постоянно получают из окружающей среды сигналы, не имеющие особого значения для нервной системы: для нее важны лишь изменения интенсивности стимулов, приводящие к увеличению частоты импульсов, которое обеспечивает их передачу через синапс и надлежащую реакцию.

6.Торможение — передача сигналов через синапсы и нервно-мышечные соединения может затормаживаться определенными блокирующими агентами, воздействующими на постсинаптическую мембрану. Возможно и пресинаптическое торможение, если на окончание аксона чуть выше данного синапса оканчивается другой аксон, образующий тормозной синапс.

Механизмы синаптической передачи возбуждения Передача возбуждения в химическом синапсе — это сложный физиологический процесс, протекающий в несколько стадий. Он включает синтез и секрецию медиатора; взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; инактивирование медиатора. Каждый из этих этапов детально охарактеризован, и найдены препараты, которые избирательно усиливают или блокируют конкретный этап. В целом синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну, в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке. Исследования позволили проникнуть в механизм действия психотропных лекарственных средств, а также выявить связь некоторых нервных и психических болезней со специфическими нарушениями синаптических механизмов.

Медиаторы («посредники») обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения от нервного волокна к эффекторной клетке рабочего органа или к другому нейрону. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптических окончаний из нормальных компонентов внутрии внеклеточных жидкостей. Другие — образуются в теле нейрона, в частности в аппарате Гольджи, а затем путем прямого аксонного транспорта поступают в синаптическое окончание и депонируются в везикулах.

Нейромедиатор хранится в синаптических пузырьках, окруженных мембраной толщиной 4−5 нм. Объем пузырьков примерно одинаков, их диаметр колеблется от 40 до 200 нм. В аксоплазме пузырьки распределены неравномерно и сосредоточены у выступающих в аксоплазму утолщений пресинаптической мембраны. Эти утолщения являются активными зонами, в них происходит слияние пузырьков с пресинаптической мембраной и высвобождение в синаптическую щель. Высвобождение медиаторов вызывается деполяризацией пресинаптической мембраны с последующим открытием кальциевых каналов.

Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков имеет квантовый характер. В состоянии покоя оно незначительно. При деполяризации пресинаптической мембраны под влиянием нервного импульса высвобождение медиатора резко усиливается. Взаимосвязь между деполяризацией пресинаптической мембраны и высвобождением медиатора выполняют ионы кальция (Са+).

В синапсах скелетных мышц «посредником» является только один вид медиатора — ацетилхолин. Он синтезируется из холина (продукт печеночной секреции), уксусной кислоты и фермента коэнзима-А, регулирующего активность метаболических процессов. Синапсы, в которых медиатором является ацетилхолин, называются холинергическими. Ацетилхолин активирует натриевые ионные каналы в цитоплазматических мембранах исчерченных мышечных волокон, способствуя развитию потенциала действия, активации кальциевых каналов и сокращению скелетных мышц. В синапсах внутренних органов и сосудов функции медиатора выполняет и норадреналин. Он синтезируется из аминокислот тирозина и фенилаланина. Синапсы, в которых медиатором является норадреналин, называются адренергическими. В синапсах мозга функции медиаторов выполняют более 30 биологически активных веществ. К наиболее изученным медиаторам относятся норадреналин, ацетилхолин, некоторые моноамины (адреналин, серотонин, дофамин). А также аминокислоты (глицин, глутаминовая кислота и др.)

Нервный импульс, поступая в синаптическую бляшку вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и повышение ее проницаемости для ионов кальция. Входящие в синаптическую бляшку ионы кальция вызывают слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выход их содержимого из клетки (экоцитоз), в результате чего оно попадает в синаптическую щель. Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и связываются с находящимися на постсинаптической мембране рецепторами, способными узнавать молекулярную структуру медиатора, например, ацетилхолина. При связывании молекулы рецептора с медиатором ее конфигурация меняется, что приводит к открытию ионных каналов и поступлению в постсинаптическую клетку ионов, вызывающих деполяризацию или гиперполяризацию ее мембраны в зависимости от природы высвобождаемого медиатора и строения молекулы рецептора. После высвобождения медиатора материал пузырьков используется для образования новых пузырьков, заполняемых молекулами медиатора. Молекулы медиатора, вызвавшие изменение проницаемости постсинаптической мембраны, сразу же удаляются из постсинаптической щели либо путем их реабсорбции пресинаптической мембраной, либо путем диффузии из щели или ферментативного гидролиза. В случае холинэргических синапсов находящийся в синаптической щели ацетилхолин гидролизуется ферментом ацетилхолинэстеразой, локализованным на постсинаптической мембране. В результате гидролиза образуется холин, который всасывается обратно в синаптическую бляшку и вновь превращается там в ацетилхолин, который хранится в пузырьках.

В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открываются специфические натриевые и калиевые каналы, и ионы Na+ входят в клетку, а ионы K+ выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами. В результате происходит деполяризация постсинаптической мембраны. Эту деполяризацию называют возбудительным постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Амплитуда ВПСП меняется ступенчатым образом, и это позволяет предполагать, что медиатор освобождается порциями или «квантами», а не в виде отдельных молекул. Каждый квант соответствует освобождению медиатора из одного синаптического пузырька. Деполяризирующие эффекты нескольких ВПСП складываются. Это явление носит название суммации. Два или более ВПСП, возникших одновременно в разных синапсах одного и того же нейрона могут сообща вызвать деполяризацию, достаточную для возбуждения потенциала действия в постсинаптическом нейроне — пространственная суммация. Быстро повторяющееся высвобождение медиатора из пузырьков одной и той же синаптической бляшки под действием интенсивного стимула вызывает отдельные ВПСП, которые следуют так часто один за другим во времени, что их эффекты тоже суммируются, вызывая в постсинаптическом нейроне потенциал действия — временная суммация. Таким образом, импульсы могут возникать в одиночном постсинаптическом нейроне либо как результат слабой стимуляции нескольких связанных с ним пресинаптических нейронов, либо как результат повторной стимуляции одного из его пресинаптических нейронов. В тормозных синапсах высвобождение медиатора повышает проницаемость постсинаптической мембраны за счет открытия специфических каналов для ионов K+ и Cl-. Перемещаясь, эти ионы вызывают гиперполяризацию мембраны, называемую тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

Медиаторы не всегда обладают только возбуждающими или тормозящими свойствами. Например, ацетилхолин оказывает возбуждающее действие в большинстве нервно-мышечных соединений и других синапсов, но вызывает торможение в нервно-мышечных соединениях сердца и висцеральной мускулатуры. Эти противоположные эффекты обусловлены теми событиями, которые разворачиваются на постсинаптической мембране. От молекулярных свойств рецептора зависит, какие ионы будут входить в постсинаптический нейрон, эти ионы и определяют характер изменения постсинаптических потенциалов.

Процессы возбуждения как основа деятельности нервной системы Важнейшей характеристикой нервной системы являются процессы возбуждения и торможения. Хотя один и тот же химический медиатор, действуя на разные рецепторы постсинаптической мембраны в различных нервных клетках, может вызывать как возбуждающие, так и тормозящие процессы. В ЦНС можно выделить синапсы, которые выполняют однозначную функцию (возбуждающие синапсы). Так, центральные отростки первичных афферентных нейронов всегда оказывают возбуждающее действие на нейроны спинного мозга. В нервно-мышечных синапсах также передается лишь возбуждение.

Возбуждение — это активный процесс, возникающий в рецепторе при его раздражении, т. е. при воздействии на него раздражителей достаточной силы. Это приводит к изменению заряда на поверхности нервной клетки, которое передается по отросткам как «волна возбуждения». При этом в мышечных тканях происходит сокращение, а в железистых — секреция.

Существуют общие закономерности в проведении возбуждения. Нормальное проведение возбуждения по нервному волокну возможно только при его анатомической и физиологической, целостности, обеспечивающей сохранность механизмов проведения возбуждения. Все нервные волокна в нервном стволе проводят возбуждение изолированно друг от друга, в любом направлении, однако благодаря односторонней проводимости синапсов возбуждение всегда распространяется в одном направлении: от дендритов или тела нейрона по аксону к эффектору или к другому нейрону.

Поступление многочисленных возбуждений от нейронов разных отделов или от разных рецепторов к одному нейрону центральной нервной системы обозначается как конвергенция. Наиболее изученной и широко представленной в ЦНС является мультисенсорная конвергенция, которая характеризуется одновременным взаимодействием на нейроне двух или более афферентных возбуждений различной сенсорной модальности (зрительных, слуховых, тактильных, температурных). Особенно отчетливо мультисенсорная конвергенция проявляется в ретикулярной формации, на нейронах которой конвергируют и взаимодействуют возбуждения, возникающие при соматических, висцеральных, слуховых, зрительных, вестибулярных, кортикальных и мозжечковых раздражениях. Центральной нервной системе присущи такие свойства, отражающие особенности распространения возбуждения и взаимосвязи между нейронами, как: иррадиация (распространение процесса возбуждения с одного участка ЦНС в другие), мультипликация (умножение), пролонгирование (удлинение времени действия).

Иррадиация может быть направленной (когда возбуждение охватывает определенную группу нейронов) и диффузной. Объединение на одном нейроне синаптических входов от многих соседних клеток создает условия для мультипликации (умножения) импульсов возбуждения на аксоне. В сети нейронов с циклическими замкнутыми связями (нейронная ловушка) возникает длительная, не затухающая циркуляция возбуждения (пролонгированное возбуждение). Подобные функциональные связи могут обеспечить длительную работу эффекторных нейронов при малом количестве приходящих в ЦНС афферентных импульсов. Электрофизиологические исследования указывают на наличие постоянного потока импульсов возбуждения от центральной нервной системы к эффекторам. Подобная импульсация свидетельствует о некотором постоянном тоническом возбуждении структур нервной системы. Тонус НС обеспечивается не только поступающими от периферических рецепторов афферентными импульсами, но и гуморальными влияниями (гормоны, метаболиты, биологически активные вещества).

Нервная система является наиболее интегрированной системой организма, представляющей и в структурном, и в функциональном отношении единое целое, одним из основных процессов функционирования которого, и является процесс возбуждения.

Заключение

Изучив тему «Механизмы синаптической передачи возбуждения» в этой работе мы рассмотрели строение нейрона, структуру и принцип работы синапса, функциональные особенности синаптической передачи возбуждения. Мы разобрали сами механизмы синаптической передачи, показали, что такое возбуждение, как оно формируется в нервной системе, при помощи каких процессов оно передается от одной нервной клетки к другой.

В результате проделанной работы, рассмотрев механизмы синаптической передачи возбуждения, приходим к следующим выводам:

1.Большинство синапсов в нервной системе являются химическими.

2.Основными свойствами синаптической передачи являются однонаправленность передачи, усиление, адаптация, дискриминация и торможение.

3.Процесс передачи сигнала в химическом синапсе осуществляется посредством освобождения нейромедиаторов из пресинаптических нервных окончаний.

4.Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков имеет квантовый характер.

5.Синапсы делятся: по расположению — на центральные и периферические. Центральные, в свою очередь, подразделяются по виду контактов на: аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритные, дендросоматические, дендроаксональные, дендродендритные и соматосоматические. По физиологическому процессу, протекающему в иннервируемой клетке, синапсы делятся на деполяризующие (возбуждающие) и гиперполяризующие (тормозные). В зависимости от медиатора, химические синапсы подразделяются на холинэргические, адренэргические, гистаминэргические, серотонинэргические и др.

6.Импульсы в постсинаптическом нейроне возникают либо как результат стимуляции нескольких связанных с ним пресинаптических нейронов, либо как результат повторной стимуляции одного из его пресинаптических нейронов.

7.Особенностями распространения возбуждения в центральной нервной системе являются иррадиация, мультипликация и пролонгирование.

1. Анатомия нервной системы: Учебное пособие для студентов/ В. И. Козлов, Т. А. Цехмистренко. — М.: Мир: ООО «Издательство ACT», 2004.

2. Анатомия центральной нервной системы. Хрестоматия. Учеб. пособие для студ./Авт.-сост. Т. Е. Россолимо, И.А. Москвина-Тарханова, Л. Б. Рыбалов. — 4-е изд., стер. — М.: Издательство МПСИ; Воронеж: Издательство НПО «МОДЭК», 2009.

3. Недопасов В. О. Физиология центральной нервной системы. — М.: УМК «Психология», 2002.

4. Основы физиологии человека. Агаджанян Н. А. 2-е издание. — М.: РУДН, 2001.

5. Физиология центральной нервной системы и сенсорных систем. Хрестоматия. Учеб. пособие для студ./Авт.-сост. Т. Е. Россолимо, И.А. Москвина-Тарханова, Л. Б. Рыбалов. — 4-е изд., стер. — М.: Издательство МПСИ; Воронеж: Издательство НПО «МОДЭК», 2009.

6. Щербатых Ю. В., Туровский А. Я. Анатомия центральной нервной системы для психологов. — СПб.: Питер, 2006.

7. Щербатых Ю. В., Туровский А. Я. Физиология центральной нервной системы для психологов. — СПб.: Питер, 2007.