Основы ботаники

Задание 1

Клеточная оболочка, её структура, физические, химические свойства. Поры, плазмодесмы, вторичные изменения клеточной оболочки.

Наличие клеточной оболочки более чем все другие признаки отличает растения от животных. Например, простейшие жгутиковые, покрытые оболочкой, причисляют к примитивным растениям (Protophyta), а голые жгутиковые к примитивным животным (Protozoa). У низших растений голыми являются лишь репродуктивные клетки, а клетки, составляющие вегетативное тело, имеют клеточные стенки. У высших растений клеточной стенкой обладают даже гаметы: как яйцеклетка, так и пыльцевая трубка.

Клеточная оболочка окружает собственно клетку со всех сторон и служит связующим звеном между ней и соседними клетками, обеспечивая, таким образом, единство и целостность всего растительного организма. В жестких оболочках растительных клеток образуются каналы, в которых располагаются тончайшие тяжи цитоплазмы — плазмодесмы. Благодаря этому, осуществляются межклеточные взаимодействия. Иными словами, у растений клеточные оболочки призваны обеспечивать те функции, которые у животных выполняют скелет, кожа и система кровообращения (т.е. опорную, защитную и транспортную.) Не удивительно поэтому, что в ходе эволюции у растений возникли весьма разнообразные по структуре и химическому составу типы клеточных стенок. Собственно говоря, растительные клетки во многом различают и классифицируют именно по форме и природе клеточных стенок.

Оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна. Она легко пропускает солнечный свет. Оболочки соседних клеток как бы сцементированы межклеточными веществами, образующими так называемую срединную пластинку. Вследствие этого соседние клетки оказываются отделёнными друг от друга стенкой, образованной двумя оболочками и срединной пластинкой. Это и даёт основание называть оболочку также клеточной стенкой.

Клеточная стенка растительных клеток состоит, главным образом, из полисахаридов. Оболочку эмбриональных тканей и клеток, растущих растяжением, называют первичной. В этот период оболочка достаточно эластична. После прекращения роста клетки изнутри на первичную клеточную стенку начинают откладываться новые слои и образуется вторичная клеточная стенка, придающая клетке жёсткость и прочность.

Все компоненты, входящие в состав клеточной стенки, можно разделить на 4 группы:

Ш Структурные компоненты, представленные целлюлозой у большинства автотрофных растений, хитином (грибы), глюканом (дрожжи), манналом и ксиланом (водоросли).

Ш Компоненты матрикса, т. е. основного вещества, наполнителя оболочки — гемицеллюлозы, белки, липиды.

Ш Компоненты, инкрустирующие клеточную стенку, (т.е. откладывающиеся и выстилающие её изнутри) — лигнин и суберин.

Ш Компоненты, адкрустирующие стенку, т. е. откладывающиеся на её поверхности, — кутин, воск.

Основной структурный компонент оболочки — целлюлоза представлена длинными неразветвленными полимерными молекулами, состоящими из 1000−11 000 остатковD глюкозы, соединённых между собой гликозидными связями. Наличие гликозидных связей создаёт возможность образования поперечных стивок.

Благодаря этому, длинные и тонкие молекулы целлюлозы объединяются в элементарные фибриллы или мицеллы. Каждая мицелла состоит из 60−100 параллельно расположенных цепей целлюлозы.

Мицеллы сотнями группируются в мицеллярные ряды и составляют микрофибриллы диаметром 10−25 нм. Целлюлоза обладает кристаллическими свойствами благодаря упорядоченному расположению мицелл в микрофибриллах.

Микрофибриллы, в свою очередь, перевиваются между собой как пряди в канате и объединяются в макрофибриллы. Макрофибриллы имеют толщину около 0,5 мкм и могут достигать в длину 4 мкм. Они так же прочны, как равная им по толщине стальная проволока.

Целлюлоза относится к индиферентным веществам: она не обладает ни кислыми, ни щелочными свойствами. По отношению к тепловым воздействиям она достаточно стойка и может быть нагрета без разложения до температуры 200 градусов.

Многие из важных свойств целлюлозы обусловлены её высокой стойкостью отношению к ферментам и химическим реагентам. Она не растворима в воде, в спирте, в эфире и в других нейтральных растворителях; не растворяется и в кислотах и щелочах.

Если целлюлоза и растворяется при известных условиях под действием и щелочей, то это растворение сопровождается сильным разрушением её организации. Без разрушения мицелл целлюлоза может быть растворена в реактиве Швейцера (аммиачном растворе окиси меди), при этом целлюлоза превращается в гель с беспорядочным расположением молекул. Такой гель более гигроскопичен и легче окрашивается, чем природная целлюлоза.

При кратковременной и осторожной обработке целлюлозы серной кислотой образуется амилоид, представляющий по некоторым свойствам нечто промежуточное между клетчаткой и крахмалом: по консистенции амилоид подобен клейстеру. Приготовление «пергаментной бумаги», не пропускающей масла, основано именно на этом принципе. Листы бумаги погружаются на очень короткое время в серную кислоту, затем отмываются и высушиваются, при этом тонкий верхний слой бумаги превращается в непромокаемый для жиров амилоид.

Действием азотной кислоты могут быть получены нитроцеллюлозы. Нитроцеллюлозы находят обширное применение в технике: они используются для изготовления шёлка, пороха, лаков, красок пластмасс.

Целлюлоза, пожалуй, самый распространенный вид органических макромолекул на Земле. Она составляет основу питания многих гетеротрофных организмов. Целлюлоза разрушается действием определенных ферментов, содержащихся в теле некоторых низших растений, грибов, животных. Например, грибы — домовой гриб и трутовики, используя клетчатку живых деревьев или построек, разрушают целлюлозу. Термиты способны переваривать целлюлозу, благодаря наличию в их пищеварительном тракте простейших, энзимы которых перерабатывают клетчатку в вещества, усваиваемые термитами. В пищеварительном аппарате крупных травоядных животных содержится целая микрофлора организмов, подготавливающих клетчатку к усвоению.

Микрофибриллы оболочки погружены в амморфный пластичный гель — матрикс. Матрикс является наполнителем оболочки. В состав матрикса входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами и пектиновыми веществами. На долю гемицеллюлоз приходится около 30−40% сухого веса клетчатых стенок.

По строению гемицеллюлозы напоминают целлюлозу и крахмал (это тоже полимеры); их цепи состоят из остатков гексоз либо пентоз, связанных кислородными мостиками. Но если молекулы целлюлозы насчитывают в своём составе от 1000 до 10 000 мономеров, то цепочки гемицеллюлоз состоят из 150−300 молекул мономеров. Они значительно короче. Именно поэтому гемицеллюлозы нередко называют полуклетчатками. Основными гексозами гемицеллюлоз являются D-глюкоза и D-галактоза; пентозами — L-ксилоза и L-арабиноза.

По отношению и химическим агентам гемицеллюлозы гораздо менее стойки, чем целлюлоза: они растворяются в слабых щелочах без подогревания; гидролизуются с образованием сахаров в слабых растворах кислот; растворяются полуклетчатки и в глицерине при температуре 300 градусов.

Гемицеллюлозы в теле растений играют:

Ш механическую роль, участвуя наряду с целлюлозой и другими веществами в построении клетчатых стенок.

Ш роль запасных веществ, отлагающихся, а затем расходующихся. При этом функцию запасного материала несут преимущественно гексозы; а гемицеллюлозы с механической функцией обычно состоят из пектоз. В качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы отлагаются также в семенах многих растений, особенно у однодольных, например, в клеточных стенках эндосперма многих пальм (в частности финиковой пальмы).

Пектиновые вещества имеют довольно сложный химический состав и строение. Химики определяют их, как кальциевые-магниевые соли полимерной? -D галактуроновой кислоты, соединённые? -1,4-связями, т. е. мономером является галактуроновая кислота. Характерная особенность: пектиновые вещества сильно набухают в воде, а некоторые даже в ней растворяются. Легко они разрушаются и под действием щелочей и кислот.

Все клеточные стенки на ранней стадии развития почти нацело состоят из пектиновых веществ.

Межклеточное вещество срединной пластинки, как бы цементирующее оболочки смежных стенок, состоит обычно из пектиновых веществ, главным образом из пектата кальция. Пектиновые вещества, хотя и в небольших количествах, имеются в основной толщине и взрослых клеток.

В состав матрикса клеточных стенок помимо углеводных компонентов входит также структурный белок, называемый экстенсином. Он является гликопротеином, углеводная часть которого представлена остатками сахара арабинозы.

Клеточная стенка, как мы видели, построена из немногих основных компонентов. Применение химических методов анализа позволило выявить, что:

Ш соседние цепи целлюлозы в микро — и макрофибриллах связаны водородными связями;

Ш молекулы гемицеллюлозы прикреплены к поверхности целлюлозных микрофибрилл также водородными связями;

Ш некоторые молекулы гемицеллюлозы связаны с молекулами кислого пектина через молекулы нейтрального пектина; сами пектиновые полимеры сшиваются между собой ионами кальция (Ca);

Ш гликопротеины вероятно присоединены к молекулам пектина;

Ш существуют ковалентные связи между лигнином и целлюлозой.

Таким образом, согласно этой модели, клеточную стенку можно рассматривать как единую гигантскую макромолекулу.

Протопласты соседних клеток связаны между собой тонкими нитями цитоплазмы — плазмодесмами. Эти структуры присущи только растительным клеткам.

В нормальном состоянии плазмодесмы невидимы в световой микроскоп, однако, если стимулировать набухание оболочки плазмодесмы, становятся заметными, поэтому выявлены и описаны они были уже достаточно давно. Хотя детали строения плазмодесм изучены сравнительно недавно с помощью электронного микроскопа.

Под электронным микроскопом плазмодесмы выглядят как узкие каналы (диаметром от 30 до 60 нм), выстланные плазматической мембраной. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего размера — десмотрубочка, которая сообщается с эндоплазматическим ретикулом обеих смежных клеток.

Десмотрубка напоминает цитоплазматические микротрубочки или жгутики простейших. Она состоит из 11 спирально расположенных белковых субъедениц.

Вокруг десмотрубки локализируется цитоплазма, которая во многих типах плазмодесм непосредственно не соединяется с цитоплазмой клеток.

В плазмодесмах обнаружена АТФ — азная активность.

Наличие плазмодесм обеспечивает непрерывность цитоплазмы клеток, составляющих органы и ткани. Такая непрерывная система называется симпласт.

Кроме того, за счёт плазмодесм обеспечивается единство эндоплазматической сети, переходящей из клетки в клетку. Единая эндоплазматическая сеть получила название эндопласт.

Таким образом, выделяется три непрерывных компартмента в растительных тканях — это:

Ш единая цитоплазма — симпласт, Ш непрерывный ретикулум — эндопласт Ш соприкасающиеся между собой клеточные стенки, вместе с межклетниками составляют непрерывную систему — апопласт.

Размещаются плазмодесмы в стенке либо группами, либо равномерно разбросаны по всей стенке.

Внутренне утолщение клеточной стенки не бывает вполне равномерным. Сформировавшаяся оболочка имеет более толстые и менее утолщенные участки.

Даже в тех случаях, когда стенки, в общем, имеют равномерную толщину, в них, при детальном рассмотрении обнаруживаются небольшие углубления. Эти места, в которых оболочка очень тонка, и называются порами.

Таким образом, поры у растений — это не сквозные многочисленные отверстия, как это понимается в общеупотребительном смысле. У растений порой называют любое неутолщенное место оболочки.

Для обозначения сквозных отверстий у растений используется другое название — перфорации.

Поры в 2-х сосединх клетках располагаются одна против другой, образуя так называемую пару пор.

У клеток с мощной вторичной оболочкой поры в разрезе имеют вид радиальных каналов. На поперечном срезе эти каналы могут иметь разную форму: чаще округлую, реже щелевидную (эллиптическую или крестообразную). Округлые поры обычно формируются в паренхимных клетках, щелевидные — в прозенхимных.

По форме порового канала обычно различают поры 2-х типов: простые и окаймлённые.

Простые поры имеют достаточно ровный канал, с одинаковым диаметром на всём протяжении.

У окаймлённых пор голосеменных растений на первичной оболочке образуется линзовидное утолщение — торус, а выросты вторичных оболочек как бы нависают над торусом.

Окаймлённые поры характерны для водопроводящих элементов древесины. Эти элементы имеют вид длинных труб разного диаметра. По этим трубкам, как по капиллярам, поднимается вода. Понятно, что давление воды в смежных клетках неодинаково. В этом случае торус смещается и прижимается к выступам вторичной оболочки клеток с меньшим давлением.

Обычно к порам приурочены и плазмодесменные канальцы. Нередко через одну пору проходят десятки плазмодесм.

В любом случае, поры, как и плазмодесмы, облегчают диффузию веществ, растворённых в воде, из одной клетки в другую.

Сквозные отверстия клеточных стенок — перфорации особенно характерны для водопроводящих поперечных перегородок водопроводящих члеников сосудов. Как правило, в этих перегородках образуются одна, две или несколько крупных перфораций.

Многочисленные мелкие перфорации имеются в так называемых ситовидных трубках, по этим трубкам также передвигается вода с органическими веществами, но сверху вниз, от листьев к корням.

Сильному метаморфозу состава и структуры подвергаются оболочки при одревеснении, опробковении, ослизнении и минерализации. Одревеснение состоит в том, что часть целлюлозной толщи стенки пропитывается лигнином.

Ароматическое вещество лигнин является основным инкрустирующим веществом клеточной стенки. Это полимер с неразветлённой молекулой, состоящей из ароматических компонентов. Мономерами лигнина могут быть конифериловый, синаповый и другие спирты.

Интесивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки.

Отношение между целлюлозой и лигнином в одревесневших слоях оболочки было признано аналогичным конструкции железобетонных сооружений. Лигнин, подобно бетонной массе, заполняет промежутки ячеек сетки; при этом арматура и заполнение образуют монолитное целое.

Одревеснение широко распространено в растительном царстве, за исключением низших растений и мохообразных.

У папоротникообразных одревеснение — явление довольно обычное; а у голосеменных и покрытосеменных распространено повсеместно; здесь одревеснение встречается во всех органах и в разнообразных тканях.

Понятно, что особенно сильному одревеснению подвержены клетки деревьев и кустарников. Так, древесина хвойных содержит 27−30% лигнина, а древесина лиственных — 18−27%.

Одревеснение понижает пластичность клеточных стенок, закрепляет их форму. Однако клетки с одревесневшими стенками могут оставаться живыми десятки лет.

Лигнин обладает и консервирующими свойствами и потому действует как антисептик, придавая тканям повышенную стойкость по отношению к разрушительному действию грибов и бактерий.

При разложении в почве растительных остатков относительное содержание лигнина в них повышается. Несомненно, высокая стойкость лигнина играет большую роль при торфои углеобразовании. Кроме того, разрушение и конденсация лигнина в почве служит одним из факторов образования гумуса.

Весьма распространено в растительном мире наличие в толще клеточных оболочек, либо на их поверхности веществ, называемых кутинами, суберинами и спорополленинами. Общим для них являются следующие черты. Все они — высокополимерные вещества, обязательным компонентом которых являются насыщенные и ненасыщенные, жирные кислоты и жиры. От жиров, встречающихся в полости клетки, в протопласте, они отличаются нерастворимостью в ряде реактивов. Эти вещества стойки даже по отношению к концентрированной серной кислоте. Суберины, кутипы и спорополленины почти непроницаемы для воды, воздуха и других газов.

Эти свойства объясняют нам значение суберинов, кутипов и спорополленинов для растений и их локализацию в растениях. Они находятся в оболочках перефирических (покровных) тканей и защищают органы растения от излишней потери воды.

Суберины. Клеточные оболочки, содержащие суберины, называют опробковевшими. Суберин отлагается внутри клеточной оболочки и поэтому относится к инкрустирующим веществам. Обычно суберин составляет пластинку, находящуюся в так называемом вторичном слое клеточной стенки, так называемые субериновые пластинки.

Кутины — это адкрустирующие гидрофобные вещества, покрывающие поверхность эпидермальных клеток растенеия в виде пленки — кутикулы.

Обычно кутикулярная пленка многослойна.

У папоротников кутикула отсутствует или слабо развита; не выражена кутикула и в корнях растений.

Спорополленины имеются в наружных оболочках спор, в том числе пыльцевых зерён голосеменных и покрытосеменных растений.

Спорополленины настолько стойки к разрушающим факторам, что пыльцевые зёрна со всеми тонкостями структуры их оболочек прекрасно и надолго сохраняются в почве и в торфяных отложениях и могут быть использованы для особого споро-пыльцевого анализа, позволяющего восстановить картину растительности былых эпох.

При ослизнении клеточных оболочек образуются слизи и камеди. Те и другие представляют собой высокомолекулярные углеводы, состоящие большей частью из пентоз и их производных. Они нерастворимы в спирте, эфире, а в воде сильно набухают.

Резкой границы между ними не установлено. Обычно их различают по консистенции в набухшем состоянии: камеди клейки и могут вытягиваться в нити, слизи же сильно расплываются и в нити не тянутся.

В сухом состоянии камеди и слизи очень тверды и хрупки, и лишь при смачивании водой они переходят в тягучее желеобразное состояние.

Ослизение бывает или нормальным явлением в жизни растения, или же происходит как патологический процесс.

В некоторых случаях слизи и камеди появляются в клеточных оболочках путём отложения на ранее образовавшиеся слои клеток, иногда они образуются из имеющегося уже материала стенок в результате химического метаморфоза — «слизистого перерождения» .

При патологическом ослизнении — камедетечении (или гуммозе) — в камедь превращаются и стенки, и содержание клеток; процесс этот захватывает большие участки тканей. Гуммоз часто наблюдается у вишен, слив, персиков, у многих акаций и астрагалов.

Значение ослизнения клеточных стенок во многих случаях очевидно. Например, ослизненные наружные слои клеток кожицы семян, набухая весной, входят в соприкосновение с почвой. Слизь, благодаря клейкости, закрепляет семена на влажном месте и, поглощая воду из почвы, улучшает водный режим проростка, передавая ему воду и защищая от высыхания.

Слизь может использоваться как запасное, питательное вещество.

В более поздней стадии развития оболочки содержат минеральные вещества, причём в некоторых случаях в весьма значительных количествах. Эти вещества могут отлагаться и в толще оболочки и на её внутренней и наружной поверхности, или же в особых выростах клеточных стенок. По структуре эти отложения могут быть аморфными и кристаллическими.

Наиболее распространены отложения кремнезёма и солей извести.

Богаты кремнезёмом клетки кожицы стеблей и листьев хвощей, злаков, осок. Окремнение стенок свойственно и многим растениям из двудольных, особенно из семейства мареновых. Окремнению подвергаются жгучие волоски у крапивы двудольной.

Кальций встречается в клеточных оболочках в виде углекислой, щавелевокислой и пектиновокислой извести.

Широко распространено наличие кальция в срединной пластинке клеточных стенок.

Задание 2

Дайте характеристику анатомического строения следующих осевых органов: стебель однодольного растения, стебель двудольного растения почкового строения, корень первичного строения.

Однодольные растения имеют первичное пучковое строение. При этом пучки распределены по всему поперечному сечению стебля как бы беспорядочно. Такое расположение пучков, называемое пальмовым, возникает в связи с тем, что все они являются листовыми следами, и при прохождении по междоузлию изгибаются. Все пучки в стебле однодольных являются частными. Каждый пучок окружен слоем механической ткани, поэтому, когда пучки объединяются, полного слияния не происходит.

Наиболее часто распространены два типа пучкового строения стебля: с хорошо выраженной первичной корой и с отсутствием отчетливых границ между первичной корой и центральным цилиндром. В стебле большинства однодольных, как и в корне, не образуется камбий, поэтому он не имеет вторичного утолщения. Механическую прочность обеспечивают склерифицированные эпидерма и паренхима.

У однодольных различают травянистый и древесный тип стебля. Однако, древесных растений среди них гораздо меньше, чем среди двудольных. В основном это тропические растения, такие как юкка, драконовое дерево, пальмы. Вторичное утолщение древесных однодольных происходит по иному принципу, чем у двудольных. В первичной коре стебля образуется так называемое кольцо утолщения. Это кольцо формируется из клеток паренхимы первичной коры, которые приобретают меристематическую активность. Из него дифференцируются в центробежном направлении закрытые проводящие пучки, а в центростремительном — откладывается небольшая часть паренхимных клеток. Одно кольцо утолщения образует один ряд закрытых коллатеральных пучков. Вслед за ним там же формируется новое кольцо утолщения. За счет образования колец проводящих пучков стебель утолщается. Таким образом, стебель древесных однодольных растений состоит не из концентрических кругов древесины, а из множества коллатеральных первичных пучков. В отличие от стебля древесных двудольных растений у однодольных число колец не соответствует числу лет.

Травянистый стебель бывает полый или выполненный.

Строение полого стебля (соломины)

У злаков склеренхима образует сплошное кольцо с выступами, тесно прилегающими к эпидерме. Между выступами находятся участки тонкостенной хлоренхимы. Со временем стенки хлоренхимы и эпидермы лигнифицируются. Проводящие пучки располагаются в шахматном порядке. Пучки наружного круга примыкают к склеренхиме, а внутренние — располагаются среди паренхимных клеток.

Наиболее типичный стебель — соломина у ржи, овса, пшеницы. У кукурузы стебель выполненный, поэтому проводящие пучки более или менее разбросаны по поперечному срезу. У сорго и проса пучки смещены к периферии в связи с формированием сравнительно небольшой центральной воздухоносной полости.

Строение выполненного стебля

Строение выполненного стебля можно рассмотреть на примере стебля ириса. Под эпидермисом здесь располагается хлоренхима. Далее следует одноклеточный слой эндодермы, преобразованный в крахмалоносное влагалище. Это внутренняя граница первичной коры. К эндодерме тесно прилегает склеренхима перициклического происхождения. Большую часть стебля занимает сердцевина. Она состоит из паренхимы и коллатеральных закрытых пучков.

У стебля, так же как и у корня, ниже конуса нарастания в зоне зачаточных листьев происходит дифференциация клеток первичной меристемы и образуется первичное строение. У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных вслед за этим появляется латеральная меристема — камбий, в виде сплошного камбиального цилиндра, образующий вторичные проводящие ткани и обуславливающий таким образом рост стебля в толщину.

Строение стебля двудольных растений

У стебля, так же как и у корня, ниже конуса нарастания в зоне зачаточных листьев происходит дифференциация клеток первичной меристемы и образуется первичное строение. У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных вслед за этим появляется латеральная меристема — камбий, в виде сплошного камбиального цилиндра, образующий вторичные проводящие ткани и обуславливающий таким образом рост стебля в толщину. У древесных растений камбий образуется из сплошного кольца прокамбия и на всем протяжении дифференцируется в элементы флоэмы и ксилемы. Так возникает непучковое, или сплошное строение.

Происхождение камбия у травянистых двудольных растений может быть различным. У одних растений он возникает очень рано из сплошного кольца прокамбия, вслед за появлением первичных элементов ксилемы и флоэмы. В этом случае образуется непучковое строение стебля. У других растений прокамбий закладывается тяжами и камбий возникает не только из прокамбия, но и из паренхимы между уже сформировавшимися проводящими пучками. В этом случае образуется либо пучковое, либо переходное строение стебля.

Пучковое строение будет в том случае, если межпучковой камбий дифференцируется только в паренхиму. Пучки располагаются на одинаковом расстоянии от поверхности стебля. Пучки у двудольных бывают частными и общими. Пока пучок следует вниз по стеблю, не сливаясь с другими пучками, его называют частным, или листовым следом. Эти пучки отделены от соседних пучков паренхимными тканями. Когда частные пучки соприкасаются друг с другом, то границы между ними исчезают, и образуется общий пучок.

Переходное строение образуется в том случае, если межпучковой камбий, так же как и пучковой, образует гистологические элементы флоэмы и ксилемы. Лишь у немногих травянистых двудольных не образуется сплошной камбиальный цилиндр, а камбий находится только внутри пучков, между которыми расположена паренхима. У таких растений стебель не может сильно утолщаться.

У травянистых двудольных растений выделяют первичную кору и видоизмененный центральный цилиндр (стела). Феллоген у них либо слабо развит, либо отсутствует. Первичная кора в процессе развития изменяется мало, только становится тоньше в результате растяжения. Центральный цилиндр включает ткани, возникающие из перицикла, остатки первичной флоэмы и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Механические ткани редуцированы.

Внутренняя структура корня относительно проста по сравнению со структурой стебля. Это связано прежде всего с отсутствием листьев и соответственно узлов и междоузлий. Вследствие этого в расположении тканей на разных уровнях наблюдаются сравнительно небольшие различия.

Уже в самом начале зоны роста масса клеток дифференцируется на три зоны: эпиблему, первичную кору и осевой цилиндр, который может быть сплошным или полым.

Снаружи молодые корневые окончания покрыты эпиблемой. Эпиблема дифференцируется из самого наружного слоя верхушечной меристемы, называемого дерматогеном. Она достигает полного развития в зоне поглощения, где ее клетки образуют корневые волоски. В зоне проведения эпиблема довольно быстро слущивается. Количество корневых волосков иногда весьма значительно.

Первичная кора обычно дифференцируется из периферийного отдела верхушечной меристемы, лежащего глубже дерматогена, — периблемы. Осевой (центральный) цилиндр формируется из внутренней части меристемы — плеромы. Здесь, используя микроскоп с большим увеличением, уже удается заметить клетки прокамбия.

Первичная кора, на которую приходится основная масса ткани молодого корня, образована паренхимными клетками и обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержки обмена веществ. У болотных и водных растений межклетники особенно обширны и вся коровая часть оказывается занятой аэренхимой. Кроме того, кора является той частью корня, через которую активно проходит радиальный (ближний) транспорт воды и растворенных солей от эпиблемы к осевому цилиндру.

В тканях коры осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества. Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под эпиблемой, называются экзодермой. В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может видоизменяться (опробковевать) и выполнять функцию защитной покровной ткани. Основная масса первичной коры (мезодерма) образована паренхимными клетками. Самый внутренний слой коры — эндодерма. Она диффенцируется в корне на уровне начала зоны всасывания. В отличие от стебля, в корне клетки эндодермы заметно отличаются морфологически от прочих клеток. Это связано с особой функцией эндодермы, выполняющей роль барьера, который контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно. На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток. Позднее ее клетки приобретают некоторые характерные особенности. В частности, на их радиальных стенках появляются особые утолщения — пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвижение растворов вдоль клеточных стенок.

У многих двудольных и голосеменных растений образованием поясков Каспари обычно заканчивается дифференциация эндодермы. У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения. В частности, на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается суберин и далее толстая вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревесневает. Наружные стенки почти не утолщаются. Среди толстостенных отмирающих клеток эндодермы встречаются живые клетки с тонкими неодревесневшими стенками, несущие только пояски Каспари. Это пропускные клетки; через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и осевым цилиндром.

Осевой цилиндр (стела) начинает дифференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Формирование осевого цилиндра начинается с образования наружного его слоя — перицикла. Перицикл представляет собой образовательную ткань, длительно сохраняющую меристематическую активность. Перицикл играет роль «корнеродного» слоя, так как в нем закладываются боковые корни, которые, таким образом, имеют эндогенное происхождение. В перицикле корня некоторых растений возникают также зачатки придаточных почек. У двудольных он участвует во вторичном утолщении корня, отчасти образуя камбий и феллоген. Под перициклом закладываются клетки боковой меристемы — прокамбия, дающие начало первичной флоэме, а несколько позднее — первичной ксилеме. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно, т. е. по направлению к центру корня. Однако масса элементов ксилемы дифференцируется быстрее, обгоняет флоэму и занимает центр корня. В конечном итоге на поперечном сечении корня тяж ксилемы напоминает очертания звезды с различным числом лучей, между которыми располагаются участки флоэмы. Сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка.

У большинства двудольных «звезда» ксилемы бывает ди-, три-, тетраили пентархной, т. е. имеет соответственно 2, 3, 4 или 5 лучей. У однодольных она, как правило, многолучевая, или полиархная.

Сердцевина нетипична для корня, но иногда заметна в центре в виде небольшого участка механической ткани или тонкостенных клеток, возникающих из прокамбия.

У большинства семенных растений боковые корни берут начало в перицикле. По мере увеличения размеров молодого бокового корня он проходит через первичную кору, возможно, секретируя при этом ферменты, разрушающие коровые клетки. Уже на ранних стадиях эндогенного развития корневой зачаток формирует корневой чехлик, апикальную и первичные меристемы. Центральные цилиндры главного и молодого боков корней первоначально не связаны между собой, но позднее соединяются за счет дифференциации в элементы ксилемы и флоэмы лежащих между ними паренхимных клеток.

Описанное строение корня получило название первичного. У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни и вторичные ткани не возникают.

Задание 3

Экология растений. Понятие о биосфере, экосистеме, среде обитания и экологических факторах. Действие факторов среды обитания на растения.

Экология растений — раздел экологии, изучающий взаимозависимости и взаимодействия между растительными организмами, а также между растениями и средой их обитания.

Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени. Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов;

2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.

Примерами природных экосистем являются озеро, лес, пустыня, тундра, суша, океан, биосфера. Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических. Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема — биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты. Грозящая всему человечеству катастрофа состоит в том, что нарушен один из признаков, которым должна обладать экосистема: биосфера как экосистема деятельностью человека выведена из состояния устойчивости. В силу своих масштабов и многообразия взаимосвязей она не должна от этого погибнуть, она перейдет в новое устойчивое состояние, изменив при этом свою структуру, прежде всего неживую, а вслед за ней неизбежно и живую.

Элементы окружающей среды, которые вызывают у живых организмов и их сообществ приспособительные реакции (адаптации), называются экологическими факторами.

По происхождению и характеру действия экологические факторы подразделяются на абиотические (элементы неорганической, или неживой, природы), биотические (формы воздействия живых существ друг на друга) и антропогенные (все формы деятельности человека, оказывающие влияние на живую природу).

Абиотические факторы делят на физические, или климатические (свет, температура воздуха и воды, влажность воздуха и почвы, ветер), эдафические, или почвенно-грунтовые (механический состав почв, их химические и физические свойства), топографические, или орографические (особенности рельефа местности), химические (соленость воды, газовый состав воды и воздуха, рН почвы и воды и др.).

Биотические факторы — разнообразные формы влияния одних организмов на жизнедеятельность других. При этом одни организмы могут служить пищей для других (например, растения —для животных), быть средой обитания (например, хозяин —для паразита), способствовать размножению и расселению (например, насекомые-опылители — для цветковых растений), оказывать механические, химические и другие воздействия.

Антропогенные (антропические) факторы — это все формы деятельности человеческого общества, изменяющие природу как среду обитания живых организмов или непосредственно влияющие на их жизнь. Выделение антропогенных факторов в отдельную группу обусловлено тем, что в настоящее время судьба растительного покрова Земли и всех ныне существующих видов организмов практически находится в руках человеческого общества.

Большинство экологических факторов —температура, влажность, ветер, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д. — отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве.

Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании растений. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений Учитывая специфику жизнедеятельности растительных организмов, в экологии растений основной упор делается на такие экологические факторы среды обитания, как вода, свет, температура, ветер, химический состав почвы, рельеф.

Задание 4

клеточный стебель биосфера лист

Нарисуйте схему и опишите строение сложного листа.

Сложный лист — лист, включающий несколько листовых пластинок, расположенных на общем черешке и опадающих по отдельности.

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

Рис. 1. Внешнее строение листа Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка.

Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность к выполняемым функциям (рис. 2). С обеих сторон она покрыта эпидермисом, который регулирует газообмен и транспирацию. В клетках кожицы нет хлоропластов, поэтому они беспрепятственно пропускают свет к основным тканям листа. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества — кутина, что предохраняет лист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др.

Рис. 2. Анатомическое строение листа (поперечный срез): 1 — кутикула; 2 — эпидермис; 3 —- колленхима; 4 — палисадная паренхима; 5—устьице; 6 — губчатая паренхима; 7 — флоэма; 8 — проводящий пучок; 9 — склеренхима; 10 — ксилема.

Особенности внутреннего строения листа определяются его главной функцией — фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Система разветвленных проводящих пучков, которые пронизывают листовую пластинку во всех направлениях, снабжает лист водой и обеспечивает постоянный отток органических веществ от листа к другим органам растения. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками паренхимы (мезофилла) и эпидермиса обеспечивают определенную структуру и высокую прочность листовой пластинки. Поэтому сравнительно тонкие и нежные листовые пластинки способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.

Мезофилл занимает все пространство между верхним и нижним эпидермисом листа, исключая проводящие пучки и механические ткани. Клетки мезофилла имеют округлую или слегка вытянутую форму, с тонкими и неодревесневшими стенками.

Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему (см. рис. 2).

Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно к поверхности листа и расположены в один или несколько слоев.

Под столбчатой паренхимой находится рыхлая паренхима, клетки которой имеют округлую или продолговатую форму, содержат меньше хлоропластов и расположены рыхло, поскольку между ними развиваются крупные межклетники, заполненные воздухом.

В центре листа находится крупный проводящий пучок, а сбоку более мелкие пучки. В составе пучка ксилема повернута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Они образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля.

Задание 5

Дайте характеристику семейств кутровые, ландыши. Ответ оформите в виде таблицы.

1. Вайлер Э. В. Зитте П. Ботаника — М.: «Академия», 2007.

2. Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: «Дрофа», 2007.

3. Культиасов И. М. Экология растений. — М.: «МГУ», 1982.

4. Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — 3-е, испр. — М.: «КомКнига», 2007.

5. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. — М.: «Мир», 1990.

6. Тимонин А. К. Ботаника — М.: «Академия», 2007.

7. Якушкина Н. И. Физиология растений. — М.: «Наука», 1993.