Эволюционное развитиенизших ракообразных

Рис. 8 Ископаемые раки В лагерштеттах — особых местонахождениях с ископаемыми поразительной сохранности — обнаруживают удивительных животных, которые уточняют и изменяют наши представления о механизмах эволюции. К числу таких находок относятся и ископаемые канадского лагерштетта Маунт-Кап. На рис.

8: загадочное членистоногое агностида (Agnostida).

Новое исследование, результаты которого изложили в журнале Nature англичане Томас Харви (Thomas H.P. Harvey) и Николас Баттерфилд (Nicholas J. Batterfield) с факультета наук о Земле Кембриджского университета (Великобритания) вызвали оживление в среде эволюционистов. [2,3]. Ученым пришлось реконструировать ее по найденным кусочкам ракообразные доисторические существа [2,3].

Английские специалисты представили реконструкции ракообразных, живших 510−515 млн лет назад. Их остатки были добыты из знаменитого канадского лагерштетта (особого местонахождения с ископаемыми поразительной сохранности) Маунт-Кап, расположенного в горах Макензи.

Членистоногие, едва появившись в раннем кембрии (около 540 млн лет назад), сразу же породили огромное разнообразие форм и даже вышли на сушу и освоили пресные воды! То есть кембрийские членистоногие представляют пример так называемой взрывной радиации; но вот механизмы подобной эволюции пока неизвестны. И именно поиск решения этой эволюционной задачи заставил ученых внимательно отнестись к этим находкам. Их анализ существенно дополнил наши знания об экологии кембрийских животных и выявил некоторые черты взрывной эволюции ранних членистоногих.

Рис. 9 Некоторые типы фрагментов, найденных в Маунт-Кап [2,3]:

1 — фильтрующие пластинки с перообразными щетинками,

2 — максиллы с чередованием зубчиков разной длины (a, b, c), жевательные поверхности мандибул (d, e).

3 — оторочка жевательной поверхности мандибулы из длинных ветвящихся щетинок; длина масштабной линейки 50 мкм.

4 — увеличенное изображение жевательной поверхности: длинные щетинки постепенно укорачиваются, превращаются в чешуйки, наложенные друг на друга подобно черепице, затем и они сходят на нет.

Изображение из статьи в Nature

Что собой представляют находки? Это фрагменты панциря, среди которых выделяются две отчетливые морфологические группы. Первая группа — овальные или треугольные кусочки с зубчиками по краю, причем мелкие и крупные зубчики чередуются. На некоторых зубцах есть крючочки. Второй тип фрагментов представляет собой веретенообразные структуры с оборками из щетинок по краю. По направлению от краев эти щетинки становятся всё меньше, выполаживаются в чешуйки, и в центре их рельеф сглаживается.

Кроме этих двух групп найдены еще и другие фрагменты шкурок членистоногих, например, пластинки, несущие тонкие длинные перообразные щетинки. Все эти морфологические типы древних фрагментов имеют своих двойников и среди современных ракообразных. Первый тип фрагментов напоминает максиллы современных высших раков, второй тип со щетинистыми оборками сродни жевательным фрагментам мандибул жаброногих рачков, а третий тип — это не что иное, как фильтровальные придатки конечностей ракообразных.

Вся совокупность этих фрагментов указывает на то, что это остатки ракообразного, причем относительно крупного — размером со среднюю креветку. Это ракообразное уже не было обычным фильтратором — отфильтровал съедобные частички, отправил в центральную пищесборную бороздку, по которой пища сама отправляется в рот. Нет, это существо сначала откусывало пилообразными максиллами подходящий кусочек, зацепляло его зубчиками и крючочками, собирало кусочки фильтровальными пластинками и затем перетирало жевательными поверхностями мандибул. Только после этого отправляло в рот с помощью длинных щетинок мандибул. Ясно, что это было далеко не примитивное ракообразное — по всем признакам его нужно относить наравне с современными группами к эволюционно продвинутым формам.

Эти вполне совершенные ракообразные с хорошо развитым ротовыми частями существовали уже в раннем кембрии. Одновременно с ними существовали и мелкие рачки с сохранившимися ротовыми придатками, но мелким рачкам достаточно было и примитивного фильтровального аппарата.

Английские специалисты утверждают «Ракообразные из Маунт-Кап показывают, что специализация жевательных ротовых придатков началась по меньшей мере в конце нижнего кембрия; и развитие это направлялось необходимостью эффективного снабжения пищей животных крупных размеров… Экологическая специализация играет центральную роль в определении макроэволюционных тенденций» [2,3].

Заключение

Низшие раки занимают важное место в современной экосистеме. В своем длительном эволюционном развитии низшие раки добились значительных успехов. Согласно наиболее распространенному определению, эволюцией называется процесс исторического развития живой природы. Это определение при всей его правильности нечетко и слишком обще характеризует специфику биологической эволюции.

Определяют биологическую эволюцию как необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождаемое изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Некоторые авторы стремятся выделить главный фактор, характеризующий эволюционный процесс. Например, А. С. Северцов (1987), вслед за И. И. Шмальгаузеном, К. М. Завадским и некоторыми другими биологами, рассматривает в качестве важнейшего результата эволюции приспособленность животных и растений и определяет биологическую эволюцию как происходящий при смене поколений организмов процесс приспособления биологических систем к условиям окружающей среды.

Эволюционные преобразования организмов происходят медленно, и наблюдать этот процесс непосредственно в природе очень трудно. Поэтому приходится судить о существовании эволюции по ее результатам — постепенному усложнению и увеличению разнообразия форм жизни в истории Земли. Эволюция представляется обычно как неопределенно направленный процесс повышения видового разнообразия и общего прогрессивного усложнения живых существ. Например, у ракообразных встречаются яйца изо-, телои центролецитального типов. Как известно, яйцо — это высокодифференцированная клетка, которая несет всю необходимую для развития генетическую информацию, заключенную не только в ядре, но и в цитоплазме (в распределении различных органоидов и включений, в структуре кортикального поля и т. д.). В процессе эволюции происходит усложнение организации яиц, что приводит иногда к выработке довольно сложной «предварительной структуры» (например, у ланцетника и асцидий). Совершенно очевидно, что прямой переход от тело-лецитальных яиц к яйцам такого типа или к центролецитальным яйцам не мыслим без промежуточной стадии упрощения и дедифференциации.

Кроме того, изолецитальные яйца Cladocera и Copepoda тоже претерпели известное усложнение организации. Дальнейшее накопление в них желтка привело к возникновению яиц, приближающихся к телолецитальному типу (паразитические Copepoda) или к центролецитальному типу (некоторые Cladocera).

Как показали исследования совершенные ракообразные с хорошо развитым ротовыми частями существовали уже в раннем кембрии. Параллельно с ними существовали и мелкие рачки с сохранившимися ротовыми придатками и очень похожими на современных низших раков.

Список использованных источников

Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М., 1981 г.

H.P. Harvey, Nicholas J. Butterfield. Sophisticated particle-feeding in a large Early Cambrian crustacean / Nature. 17April 2008. V.

452. P.868−871.

Yan Bergström, Hou Xian-Guang. Arthropod origins // Bulletin of Geosciences, 2003. V.

78. No.

4. P.323−334

http://biology.ru/course/design/index.htm Открытая биология

http://e-lib.gasu.ru/eposobia/bondarenko2/zan21.htm

http://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/126 097/Ракообразные

http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/412/%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D1%82%D1%80%D1%8F%D0%B4

http://elementy.ru/news/431 310

ttp://www.scorcher.ru/neuro/science/evolution/develjop.hphp

http://www.rsu.edu.ru/~zoo/r1g1.html

H. P. Harvey, Nicholas J. Butterfield. Sophisticated particle-feeding in a large Early Cambrian crustacean