Четырехногие клещи (Acari, Eriophyoidea) с Осоковых (сем. 
Cyperaceae L.) Европейской части России и сопредельных территорий

Четырехногие клещи (Acari: Eriophyoidea) — одна из самых обширных групп членистоногих паразитов растений, включающая более 4000 видов (Amrine et al., 2003). Несмотря на свои небольшие размеры (100−500 цт), они представляют реальную угрозу для сельского и лесного хозяйства. Питаясь на растении, клещ прокалывает хелицерами оболочки живых клеток и высасывает их содержимое. При этом происходит выделение секрета слюнных желез, обладающего у многих видов тератогенным эффектом. В результате на растении могут развиться различные патологические новообразования. Кроме того, со слюной клещей в растительные клетки проникают фитопатогенные бактерии и вирусы — возбудители таких серьезных заболеваний как мозаика персика, реверсия смородины, полосатая мозаика пшеницы и многие другие (Сухарева, 1992; Lindquist, 1996; Oldfield, 1996).

Большинство четырехногих клещей монофаги, в редких случаях (например, Epilrimcrus jaceae, Aceria tritici, Abacarus histryx, Novophytoptus rostratae, Phytoptus liroi) — олигофаги (Roivainen, 1951; Сухарева, 1992; Четвериков, 2004a). Они паразитируют на любых надземных органах сухопутных растений, но никогда не поселяются на корнях и подземных побегах (Westphal and Manson, 1996). Свободноживущие виды четырехногих клещей обитают на поверхности растений. Скрытоживущие виды используют естественные убежища (свернутые молодые листья, пространства между почечными чешуями, листовые влагалища и др.) или вызывают образование галлов, внутри которых паразиты образуют колонию, интенсивно питаются и размножаются. Единичные виды способны проникать под эпидермис и питаться соком клеток паренхимы (Четвериков, 20 046- Chetverikov, 2006).

В секрете слюнных желез многих видов четырехногих клещей сеть особые вещества, которые при попадании внутрь растительной клетки запускают генетические ростовые программы. До настоящего времени химический состав этих веществ точно не установлен, по предполагается, что это цитокиноподобные молекулы и хитозан (Wcislo, 1977; Westphal and Manson, 1996; de Lillo and Monfreda, 2004). В результате ускоренного роста клеток на месте питания клещей формируется галл. В настоящее время выделяют пять основных типов галлов, вызываемых четырехногими клещами: листовые (войлочки, бляшки, закручивания, рожки и жилковые галлы), стеблевые, коровью, почковые (увеличенные почки, друзы почек и «ведьмины метлы», а также цветочные галлы) и плодовые (Westphal and Manson, 1996). Клещи-галлообразователи существенно ослабляют растение и снижают его декоративные качества (Amrine, 1996; Flechtmann and Etienne, 2004; Streito, Coroller, Kreiter et Flechtmann,

2004). Серьезный вред приносят галлообразующие клещи, паразитирующие" на плодовых культурах. Например, грушевый галловый клещ Eryophyes pyri (Pgst.) Nalepa повреждает экзокарпий груши, образуя множественные мелкие (0,5−1 мм в диаметре) галлы, что приводит к существенной потере урожая (больше 95%) в связи с сильным опадом плодов (Мин-дер, 1957). Галловые клещи Eriophyes malinns, Phytoptus emarginatae поражают листья, черешки и кожицу плодов яблонь и слив, а виды рода Cecidophyopsis угнетают образование ягод смородины. Клещи Aceria sheldoni и Phyllocoptruta oleivora портят кожуру плодов цитрусовых, принося тем самым существенный убыток странам экспортерам этих фруктов (Amrine, 1996). Таких примеров много.

Помимо галлов многие четырехногие клещи способны вызывать образование мелких некротических пятен, обесцвечивание клеток хлоренхимы, ржавчину (rust), «бронзовость» («bronzing») листьев и т. д., степень развития которых зависит от плотности популяции клещей (Oldfield, 1996). Показано, что способностью вызывать такие повреждения обладают не только половозрелые особи, но и нимфы (Weslphal and Manson, 1996). Клещи, провоцирующие образование ржавчины, вредят сельскому хозяйству не менее, чем галловые. Среди них наиболее известны: грушевый ржавчинный клещ Epitrimerns pyri (Nalepa), томатный., ржавчинный клещ Aculops lycopersici, яблочный ржавчинный клещ Aculns schlechtendali, персиковый клещ Aculns comutus и др.

Первые достоверные данные о находках четырехногих клещей относятся к 18 веку и принадлежат Р. Реомюру, описавшему под видом личинок насекомых клещей из галлов на липе (R. Reaumure, цит. по: Сухарева, 1992). Необычность морфологии, образа жизни и мелкие размеры эриофиид провоцировали исследователей XVIII—XIX вв. относить их к разным группам беспозвоночных (нематоды, тли, личинки перепончатокрылых), паразитирующих на растениях (Lindquist, 1996). Лишь начиная с конца 19-го века, благодаря трудам австрийского исследователя Альфреда Налепы, утвердилось представление о том, что эриофиидыособая группа червеобразных клещей, приспособившихся к обитанию в узких прос транствах (в галлах, внутри естественных полостей и в тканях растений).

Именно Альфред Налепа (Alfred Nalepa, 1856−1929) считается основоположником учения о четырехногих клещах. На рубеже 19−20 вв. он собирал клещей в Венском лесу (Wienerwald) в северо-восточных отрогах Альп. Налепе принаделжат одни из первых научных описаний и рисунки эриофиид (Шевченко, 1967). Следующий этап развития эриофиидологии тесно связан с именем американского исследователя X. Кифера (Н. Keifer, 1912;1987) и не без оснований часто называется Киферовским (Lindquist, Amrine, 1996). В течение пятидесяти лет (1937;1986) этим акарологом описывались сотни новых видов, десятки новых родов, им же были получены первые данные по диморфизму самок и жизненным циклам четырехногих клещей. Результаты своих таксономических исследований Кифер регулярно (два-три раза в год) публиковал в «Бюллетене департамента сельского хозяйства штата Калифорния». Итоговая работа Кифера посвящена анатомии, биологии и взаимоотношениям с растениями экономически значимых видов четырехногих клещей и представляет собой отдельную главу в коллективной монографии «Mites injurious to economic plants» (Keifcr, 1975), в которой впервые были обобщены все имеющиеся на гот момент данные по этой группе клещей.

Pa6oibi Налепы и Кифера послужили мощным толчком для фаунистических исследований по четырехногим клещам, начавшихся с середины XX века в странах Европы и Индии. Благодаря планомерной работе финского эриофиидолога Дж. Лиро (J. Liro) и его ученика X. Ройвай-пена (Н. Roivainen), в течение 20 лет (1934;1954) была весьма подробно изучена фауна четырехногих клещей скандинавских стран. В странах Средней и Южной Европы работали Я. Бочек (J. Boczek), Фаркаш (Farkas), Кастаньоли (Castagnoli), описавшие большое количество новых видов и составившие первые фаунистические списки эриофиид для исследованных ими территорий Польши, Венгрии и Италии. Первые данные по азиатским четырехногим клещам появились во второй половине 20-го века и принадлежат индийским акарологам Г. Чанабасаванне (G. Chanabasavanna) и М. Моханасупдараму (М. Mohanasundaram).

В 1969 году в Советском Союзе специально для изучения четырехногих клещей в Биологическом ПИИ в Старом Петергофе (Санкт-Петербург) была организована группа фитоакаро-логии, которую возглавил В. Г. Шевченко. В результате деятельности группы были глубоко исследованы комплексы видов четырехногих клещей, связанных с Хвойными и Злаковыми, изучены особенности ротового аппарата клещей, жизненные циклы, изменчивость морфологических признаков и распределение клещей по растению-хозяину (Шевченко, 1957, 1958, 1970, 1974, 1982; Багшок, 1973; Сухарева, 1992, 1994; Шевченко, Багнюк, Сухарева, 1991; Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995, 1998).

Развитие биохимии и новых микроскопических методов во второй половине ХХ-го века позволило существенно углубить представления о гистологическом строении четырехногих клещей и их взаимоотношениях с растениями на клеточном и молекулярном уровне. Начиная с 1975 года, в лаборатории фитопатологии г. Страсбург во Франции наряду с изучением галлообразования у тлей и галл и ц детально исследуется галлогенез, провоцируемый слюной четырехногих клещей (Westphall, 1975, 1981; Dreger-Jauffret, 1983; Westphal and Manson, 1996). В конце 1950;х годов появляются первые данные о возможном переносе эриофиоид-пыми клещами фитопатогенных вирусов и бактерий. Данный факт существенно повысил интерес акарологов к этой группе клещей, в частности к особенностям их взаимоотношений с растениями-хозяевами и жизненным циклам (Шевченко, 1959, 1960, Красинская, 1960, Bailey and Keifer, 1943, Krantz, 1973 и др.). Многие работы последней четверти ХХ-го века посвящены изучению механизма заражения и передачи фитовирусов, особенностей ультратонкого строения четырехногих клещей и разработке специфических методов борьбы с ними (Oldfield, 1970; McCoy, 1981, 1985; Sabelis, 1986, 1990 и др.) В Италии вот уже более 30 лет ведутся активные работы по изучению морфологии и гистологии четырехногих клещей с использованием современных методов электронной микроскопии (Nuzzacci, 1975, 1976, 1983, 1984; Alberti and Nuzzacci, 1996).

В последние десять лет интенсивные эриофиидологические исследования проводятся в странах Восточной Азии. Фауна этих территорий до сих пор остается мало изученной. Каждый год из восточпоазитского региона описываются новые роды и десятки новых видов четырехногих клещей (Huang, 1991, 1992, 2001; Hong and Kuang, 1989; Kuang, 1997, 1998; Chandrapatya, 1996; Chandrapatya and Boczek, 2000, 2001, 2002). Наименее исследованы эриофиидологами Африка и Австралия. По клещам с этих континентов известно едва ли более двух десятков работ (Smith-Meyer, 1981, 1989, 1991, 1992; Manson, 1965, 1984, Manson and Gerson, 1986; Abou-Awad, 1981; Abou-Awad and El-Banhawy, 1992; Abou-Awad and El-Borolossy, 1995 и др.). i

Активное изучение четырехногих клещей в XX веке привело к быстрому накоплению большого количества разрозненных данных по четырехногим клещам. Многие виды и роды ошибочно описывались по нескольку раз под разными названиями. В связи с этим возникла необходимость объединить и систематизировать имеющуюся информацию эриофиидам, что в первую очередь выразилось в создании ряда каталогов. Первый из них (Nalepa, 1929) содержит информацию о нескольких сотнях видов эриофиид, обитающих на различных европейских растениях. В следующий каталог (Davis, Fleehtmann, Boczek, 1982), изданный спустя полвека, вошли более полутора тысяч видов, найденных на растениях разных континентов и островов планеты до 1982 года. Наиболее полные каталоги, вышедшие в течение последних пятнадцати лет, составлены американскими эриофиидологами (Amrine, Stasny, 1994). Первой крупной сводкой по четырехногим клещам Европы, содержащей определительные таблицы видов, можно считать монографию Фаркаша (Farkas, 1965). В 1999 и 2005 годы вышли каталоги видов четырехногих клещей Сербии, Черногории и Польши (Petanovic and Stankovic, 1999; Skoracka, Lewandowski, Boczek, 2005). Готовятся к изданию каталоги Тайланда, Китая и Тайваня (устное сообщение д-ра X. Хуанга).

В XXI веке бурное развитие Интернет-технологий позволило Э. Де Лило и Дж. Эмрайну (Е. De Lillo, Amrine 1998) объединить информацию из разных каталогов в единую базу данных. На сайте http://insects.tamu.edu/research/colleetion/hallan/acari/Eriophyidae.lxt собраны таксономические данные о большинстве описанных к настоящему времени видов эриофиид. Работа над этим сайтом продолжается и пока что далека от завершения, поскольку в литературе, на основе которой создается база данных, имеется большое количество ошибок и неточностей, для исправления которых потребуется не один год.

Наряду с составлением каталогов различных таксонов Eriophyoidea во второй половине XX-го века рядом авторов предпринимаются попытки создания сводных определительных таблиц по эриофиоидным клещам (Farkas, 1966; Davis, Flechtmann, Boczek, 1982; Amrine, 1996; Amrine, Stasny and Flechtmann, 2003). Основная трудность, с которой сталкивались исследователи, решая эту задачу, заключается в проблематичной систематике Eriophyoidea. В связи с этим, ни один из существующих к настоящему времени определителей эриофиид не может претендовать на объективное отражение их естественной системы.

Ближе всех к решению этой проблемы подошел американский акаролог Дж. Эмрайн, создавший на основе своих последних работ (Amrine, 1994, 1996) новый ключ для определения родов четырехногих клещей мировой фауны (Amrine, Stasny and Flechtmann, 2003). На наш взгляд, основное достоинство этой работы заключается в кропотливом выделении триб внутри семейств четырехногих клещей и детальной проработке данных по всем родовым названиям Eriophyoidea. Несмотря на то, что далеко не все выделяемые Эмрайном таксоны надродового ранга признаются ведущими современными эриофиидологами (Ьагшок, Сухарева, Шевченко 1998), в настоящее время его ключ единственный пригодный для определения че тырехногих клещей на современном уровне.

Среди обилия специальной литературы, посвященной различным аспектам систематики, анатомии, гистологии, цитогенетики, галлогенеза и биологии эриофиид, остро чувствуется дефицит работ обобщающего характера. Первая попытка всесторонне описать группу этих клещей и обобщить накопленные на протяжение XIX—XX вв.еков данные по Eriophyoidea принадлежит Киферу. Им написана отдельная глава по четырехпогим клещам (Keifer, 1975) в монографии «Mites injurious to economic plants» (Jeppson, Keifer and Baker, 1975). Спустя 20 лет интернациональной группой акарологов во главе с Э. Липдквистом (Е. Lindquist) и Дж. Брюином (J. Bruin) была составлена еще одна коллективная монография «Eryophyid mites. Their biology, natural Enemies and Control» (1996), целиком посвященная эриофиоидным клещам. В этом капитальном труде на новом уровне были освещены многие общие проблемы эриофиидологии, затронутые еще Кифером. Помимо обзоров по морфологии, физиологии, систематике и филогении четырехногих клещей в данной монографии приводятся подробные данные о тридцати наиболее вредоносных видах эриофиид, имеющих значение для сельского хозяйства. Среди них такие известные даже не акарологам вредители, как виноградный войлочный клещ (Eriophyes vitis Pgst.), смородиновый почковый клещ (Cecido-phyopsis ribis Westw.) и другие, существенно снижающие урожайность выращиваемых культур (Lindquist and Amrine, 1996).

Несмотря на то, что четырехногие клещи изучены относительно хорошо, убедительная классификация Eriophyoidea с учетом их филогенетических отношений до сих пор не создана. Единого общепринятого деления на ссмсйства нет, вопрос о происхождении эриофиид до сих пор остается открытым, а положение четырехногих клещей в системе Acari неопределенно. Публикаций, посвященных этой проблеме, известно немного, чуть более десятка (Farkas, 1966; Шевченко, 1982; Сухарева, 1992, 1994; Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995, 1998; Lindquist, 1983, 1996).

В начале ХХ-го века на основании сходства во внешней морфологии четырехногих клещей объединяли с клещами сем. Demodicidae, паразитирующими на млекопитающих, в группу Vermiformia (Canestrini, 1891- Thor, 1929). Во второй половине ХХ-го века была весьма популярна гипотеза о родстве эриофиид и почвенных клещей Nematolicoidea (Keifer, 1975; Шевченко. 1982). Однако исследования Линдквиста (1996) по сравнительной морфологии клещей Demodecidae, Nematolicoidea и Eriophypidca четко показали, что сходство в строении этих клещей — результат конвергентной адаптации к обитанию в узких полостях (выводные протоки желез кожи млекопитающих, узкие пространства между частицами почвы и галлы соответственно).

В течение ХХ-го века многие исследователи (Krantz, 1978; Kethley, 1982; Smith, 1984 и др.) высказывались в пользу родства четырехногих клещей с различными группами тромбиди-формных клещей (Heterostigmata, Rhaphignathae, Cheiletoidea, и др.). По мнению ряда акоро-логов (Ewing, 1922; Baker and Warton, 1952 и др.) наиболее вероятной сестринской группой для Eriophyoidea могли бы быть паутинные клещи (Tetranychoidea), однако сравнение строения структуры хелицер и гнатосомы тетранихид и эриофиоидных клещей в целом говорят против этого (Шевченко, 1971, 1976).

В последнее время в литературе все чаще приводятся факты, свидетельствующие о близком родстве четырехногих и тидеоидных клещей (надсем. Tydcoidea) (Nuzzacci and de Lillo, 1991; Norton et al., 1993). Новейшие данные относительно родственных связей эриофиид принадлежат Линдквисту (Lindquist, 1996). Его концепция основана на подробнейшем сравнительном анализе анатомии клещей группы Eupodina, в которую он включает и четырехногих клещей (рис.1). Выделение четырехногих клещей в качестве отдельного подотряда Tetrapo-dili Bremi, 1872 в составе отряда Acariformes A. Zachvatkin, 1952, как это делает В. Г. Шевченко (1982), по мнению Линдквиста (Lindquist, 1996) несостоятельно в связи с тем, что это противоречит современной кладистической теории. Кроме того, еще в 1994 году Эмрайп выяснил, что название Tetrapodili отсутствует в работах Брэми и впервые появляется в публикациях Удеманса (Oudemans), относящихся уже к первой четверти ХХ-го века (Amrine, 1994).

— Sphaerolichida

— Parasitengonae

Trombidiformes

• Anystae

Anystina

Raphygnathae I

Eleutherengona

— —Tetranychoidea CheyletoideaRaphygnathoidea

Prostigmata

Eupodina

— Heterostigmae — Heterostigmata

— Labidostomatoidea

— Bdelloidea

— Halacaroidea

— Eupodoidea

— Tydcoidea

Eriophyoidea

Рис. 1. Система Trombidiformes по Линдквисту (Lindquist, 1996)

Большинство эриофиидологов XXI-го века (Amrine et al., 2003; Huang and Wang, 2004; Flcchtmann, 2004; Boczek and Skoracka, 2005; Petanovic, 2005 и др.) считает четырехногих клещей обособленным надсемейством Eriophyoidea подотряда Trombidiformes. Мы разделяем эту точку зрения наших коллег.

Систематика четырехногих клещей в настоящее время находится в состоянии бурного развития: постоянно описываются новые виды, роды, выделяются трибы и секции, публикуются многочисленные таксономические обзоры, определительные ключи и каталоги. Между тем, как справедливо отмечает Линдквист (Lindquist, 1996), большинство таксонов ранга семейства сомнительны и не удовлетворяют требованиям современной таксономии. Из них, по мнению Линдквиста (Lindquist, 1996), только сем. Diptiloniiopidae, по-видимому, бесспорно являет ся самостоятельным таксоном

В настоящее время исследователями используются две системы Eriophyoidea. Одна из них сформировалась в работах американских акарологов, главным образом Эмрайна и Линдквиста (Amrine and Lindquist, 1996). По Амрайну надсемейсгво Eriophyoidea состоит из трех семейств: Phytoptidae Murray, 1877, Eriophyidae Nalepa, 1898 и Diptilomiopidae Keifer 1944. Однако, по мнению отечественных эриофиидологов (Сухарева, 1994; Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995, 1998) такая система ошибочна, поскольку согласно концепции Эмрайна, заведомо неродственные таксоны, эволюционировавшие независимо на разных ветвях высших растений (на Голосеменных и Покрытосеменных), объединяются в одно семейство Phytoptidae.

В связи с этим в Русской Акарологической школе принято деление четырехногих клещей на 5 семейств: Pentasetacidae (Schevchenko, 1991), Nalepellidae Roivainen 1953, Phytoptidae Murray, 1877, Eriophyidae-Nalepa, 1898 и Diptilomiopidae Keifer 1944. Первые три семейства объединяют древние формы, сохранившие до нашего времени такие плезиоморфные признаки как: наличие шпоры на голенях передних конечностей, субдорсальных щетинок па опи-стосоме и наличие более двух (3,4 или 5) щетинок на дорсальном щитке. При этом семейства Pentasetacidae и Nalepellidae представляют архаическую линию развития клещей на Голосеменных растениях, а сем. Phytoptidae — на Покрытосеменных. К этим трем семействам относится всего около ста видов (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995; Сухарева, 1994).

Два других семейства (Eriophyidae и Diptilomiopidae) считаются эволюционно более молодыми. Эриофииды обитают практически на всех современных группах Покрытосеменных растений, а также на Голосеменных и папоротниках, диптиломиопиды найдены только на Покрытосеменных (Amrine, 1996; Gerson, 1996). Вопрос об их происхождении до сих пор остается открытым. Сем. Diptilomiopidac характеризуется сильно удлиненной гнатосомой (от 45 до 70 мкм), позволяющей клещам этого семейства прокалывать эпидермис насквозь и питаться соком клеток хлоренхимы. Линдквист считает удлиненную гнатосому диптиломио-пид уникальной апоморфисй, доказывающей монофилию этого семейства (Lindquist, 1996). Это не совсем так, поскольку в ссм. Nallepellidae тоже есть длипногнатосомные формы (род Nalepella). Кроме того, в сем. Diptilomiopidae наблюдается процесс обратного укорочения гнатосомы, в связи с чем некоторые представители этого семейства вновь перешли к питанию соком клеток эпидермиса (Сухарева, Багнюк, Кучер, 2004).

Семейство Eriophyidae — наиболее уязвимое место в современной системе четырехногих клещей. Этот таксон считается полифилетическим (Lindquist, 1996). При этом более 95% описанных к настоящему времени видов четырехногих клещей (около 3000) относится именно к этому семейству. Сложность классификации ссм. Eriophyidae заключается в том,'' что присущий клещам этого семейства набор признаков мог сформироваться независимо из разных источников: как от общих предков с архаическими семействами Pentasetacidae, Nalepellidae и Phytoptidae, так и непосредственно внутри любого из этих семейств (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1998). Попытки разделить сем. Eriophyidae на трибы и секции предпринимались не один раз (Бочек, Дэвис, Шевченко, 1983; Amrine, 1996; Amrine, Stasny and^ Flechtmann, 2003). Однако четкие морфологические критерии, которые позволили бы построить стройную систему с учетом филогении, до сих пор не разработаны. Возможно, какую-то ясность могли бы внести сравнительные молекулярно-биологические исследования геномов эриофиид.

Клещи архаических семейств Pentasetacidae и Nalepellidae найдены только на голосеменных растениях из класса Pinopsida, па которых они преобладают по сравнению с представителями молодого семейства Eriophyidae. Причины, по которым древние налепеллиды и пентасетаци-ды сохранились на хвойных, более или менее понятны, так как могут быть связаны с древностью и консерватизмом признаков их хозяев (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995, 1998).

Большинство видов клещей семейства Phytoptidae обитает па Однодольных, преимущественно на растениях порядков Cypcrales и Arecales. На двудольных фитоптиды найдены только на некоторых растениях из подклассов Hamamelididae, Rosidae и Dilleniidae. В 1977 году, основываясь на морфологических различиях, Смит (Smith) предложил выделить внутри семейства Phytoptidae две группы клещей: группу car ids, в которую вошли фитоптиды, обитающие на Осоковых, и группу avellanae, включившую в себя фитоптид с двудольных. Анализ корреляций морфологических признаков фитоптид показал, что клещи рода Phytop-lus, паразитирующие на растениях сем. Сурегасеае, обладают наиболее полным набором предковых признаков по сравнению с клещами из группы avellanae. Возможно, это одни из самых древних фитоптоидных клещей, доживших до наших дней (Сухарева, 1994). Причины, по которым древние фитоптиды сохранились именно на осоках, пока не известны.

Многие эриофиидологические работы последних десятилетий посвящены изучению вредоносных представителей Eriophyoidea. Почти все представленные в Интернете публикации касаются исключительно видов, вредящих сельскому хозяйству. К настоящему моменту эриофииды-вредители изучены всесторонне: исследована их биология, созданы удобные определительные таблицы, известны химические и биологические методы борьбы с ними (Childers, 1996; Sabelis, 1996; Amrine, 1996). Особый интерес фи гоакарологов к вредоносным видам Eriophyoidea вполне понятен. Однако, в итоге наиболее интересные в научном отношении архаические группы эриофиид (пентасетациды, налепеллиды и фитоптиды), обитающих на растениях из классов Pinopsida и Liliidae, изучены относительно слабо (особенно клещи сем. Phytoptidae, что первую очередь связано с небольшим хозяйственным значением их расшний-хозяев для человека). j

В конце XX века в фи гоакарологической группе БИНИи, возглавляемой В. Г. Шевченко, была выполнена серия работ, посвященных изучению древних представителей Eriophyoidea, как ключевых в системе данного надсемейства (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1995, 1998; Сухарева 1992, 1994). В этих работах было показано, что эволюция древних групп четырехногих клещей тесно сопряжена с эволюцией их растений-хозяев, и даже удалось проследить возможные пути параллельной эволюции клещей-паразиюв и их хозяев.

Наше исследование продолжает линию работ фитоакарологической группы В. Г. Шевченко и посвящено изучению четырехногих клещей, обитающих на растениях сем. Сурегасеае. Известно, что на осоках сохранились остатки древней фитоптоидной фауны, изучение которой представляет интерес для науки (Smith, 1977; Сухарева 1992, 1994). Кроме фитоптоидных клещей родов Phyloptus, Novophytoplus и Anchiphytoplns, обладающих архаическими чертами строения, на Осоковых найдены представители более продвинутого семейства Eriophyidae, относящиеся к родам Aceria, Eriophyes, Cupacarus, Moraesia, Leipolhrix и Neolei-pothrix. Несмотря на то, что Осоковые — одни из самых распространенных растений планеты, видовой состав и биология эриофиид, паразитирующих на них, изучены крайне плохо, а большинство первоописаний видов Eriophyoidea с Осоковых устарело и содержит множество пробелов и неточностей. В связи с этим нами было решено провести всестороннее изучение видов четырехногих клещей, связанных с растениями сем. Сурсгасеае. Такое исследование будет проводиться впервые.

Цели исследования.

1. Изучить видовой состав четырехногих клещей с Осоковых Европейской части России ввиду полного отсутствия каких-либо данных по этой группе с указанной территории;

2. Провести морфологический анализ и исследовать особенности биологии малоизученных видов четырехногих клещей родов Phytoptus, Novophytoptus с Осоковых;

3. Проследить возможные этапы коэволюции растений-хозяев сем. Сурегасеае и клещей сем. Phytoptidae — ключевой группы для понимания эволюции четырехногих клещей.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи:

1) провести ревизию видов четырехногих клещей с Осоковых мировой фауны, составить список видов четырехногих клещей с Осоковых Европейской части России и описать их с учетом современных положений систематики и диагностики Eriophyoidea;

2) изучить изменчивость морфологических признаков клещей родов Phytoptus и Novophytoptus и выявить наиболее ценные диагностические признаки;

3) рассмотреть некоторые особенности биологии клещей с Осоковыхна примере видов Phytoptus liroi и Novophytoptus rostratae, проследить сезонную динамику численности фитоп-тид на осоках;

4) сопоставить данные по эволюции растений-хозяев и морфологической изменчивости клещей рода Phytoptus с Осоковых, проследить предполагаемые пути эволюции фитоптид на осоках и сравнить видовой состав клещей с Осоковых и клещей с филогенетически близкого семейства Злаковые.

выводы

1. К настоящему времени в мировой фауне на Осоковых зарегистрирован 31 вид четырехногих клещей (включая 1 описанный автором), относящихся к 9 родам. В Европейской части России и сопредельных с ней территориях найдено 14 видов из 6 родов. В ходе ревизии видов четырехногих клещей с Осоковых виды Epitrimerus acutiformis, Е. goodenowii, E. vicinus и Е. carexis переведены в род Neoleipothrix, а виды Е. roivaineni и Е. eriophori — в род Leipothrix. Виды Epitrimerus goodenowii, E. vicinus и E. roivaineni, E. eriophori попарно сведены в синонимы и получили названия Neoleipothrix goodenowii и Leipothrix roivaineni.

2. На территории Европейской части России наиболее распространены клещи родов Phytoptus, Novophytoptus и Neoleipothrix. Виды родов Eriophyes и Leipothrix встречаются гораздо реже. Клещи родов Aceria, Moraesia, Cupacarus и Anchiphytoptus не найдены.

3. Впервые получены данные по биологии клещей сем. Phytoptidae: у клещей Phytoptus liroi и Novophytoptus rostratae есть весенняя расселительная миграция в колоски осоку обоих видов откладка яиц начинается в апреле и заканчивается к октябрю, пик численности наблюдается в июле-августеклещи рода Phytoptus зимуют внутри листовых влагалищ, рода Novophytoptus — внутри воздухоносных полостей. Клещи сем. Eriophyidae (pp. Eriophyes, Leipothrix и Neoleipothrix) зимуют в листовых бороздках в нижней части листьев осок.

4. Изучение диморфизма самок клещей с Осоковых показало, что морфологические различия между зимними и летними самками наблюдаются только у вида Leipothrix roivaineni. Зимующие самки клещей Phytoptus montanus, Ph. liroi, Ph. hirtae и Novophytoptus rostratae отличаются от летних по окраске: желтая у видов рода Phytoptus и оранжевая у N. rostratae. У остальных видов (pp. Eriophyes, Leipothrix и Neoleipothrix) диморфизм самок не выявлен.

5. Впервые установлено, что клещи Novophytoptus rostratae Roiv., 1947 ведут эндопаразитический образ жизни в воздухоносных полостях листьев Осоковых, где они питаются соком клеток хлоренхимы и размножаются в массе.

6. Индивидуальная морфологическая изменчивость клещей pp. Phytoptus и Novophytoptus с Осоковых велика и сопоставима с популяционной. Наиболее существенной оказалась кормовая изменчивость, связанная с обитанием на разных растениях-хозяевах. Различия между летними и зимующими самками не значительны и укладываются в пределы индивидуальной изменчивости. Географическая изменчивость прослеживается слабо.

7. Выявлен комплекс признаков наиболее значимых для видовой диагностики клещей рода Phytoptus с Осоковых. К ним относятся: выраженность медиальной линии, форма субмедиальной-I линии, длина дорзального щитка, s.d.l, s.d.2, число лучей эмподия, длина ног I, длина тела, s.l., s.v.3 и число дорсальных полуколец.

8. Эволюция клещей рода Phytoptus с осок (группа видов «caricis») идет вслед за эволюцией их растений-хозяев и на морфологическом уровне прослеживается по изменению числа лучей эмподия, длины медиальной и адмедиальных линий на дорзальном щитке и числа опистосомальных полуколец. По числу лучей эмподия в группе «caricis» выделены две филогенетически обособленные подгруппы видов (caricis и liroi), связанных с разными комплексами независимо эволюционировавших кормовых растений (подроды рода Carex).

9. Первый этап эволюции клещей группы «caricis» рода Phytoptus связан с осоками (р. Carex). Основные тенденции морфологической эволюции на этом этапе — уменьшение числа лучей эмподия и упрощение рисунка дорзального щитка (укорочение медиальной и адмедиальной линий). Архаичные представители рода Phytoptus (подгруппа caricis группы «caricis») связаны осоками подродов Carex и Kreczetoviczia, а более продвинутые (подгруппа liroi) обитают на осоках подрода Vignea. Следующий этап эволюции клещей группы «caricis» сопровождался сменой круга растений-хозяев. Морфологические перестройки, связанные с этим этапом, выражаются в слиянии бедра и колена на ногах-1,11, приобретении симметричных эмподиев и дальнейшем упрощении рисунка дорзального щитка. В результате возник p. Oziella, представители которого заселили растения семейств: Сурегасеае (p. Cyperus), Juncaceae (p. Luzula), Agavaceae (p. Yucca) и Poaceae (p. Imperata).

10. Комплексы видов четырехногих клещей с Осоковых и Злаковых сформировались независимо так же, как и сами семейства их растепий-хозяев. Клещи сем. Phytoptidae обитают на Осоковых, вероятно, с раннего мела, когда уже сформировались все основные группы рода Carex. Часть видов сем. Eriophyidae могла образоваться от фитоптоидных предков на Осоковых в более позднее время (pp. Leipothrix, Eriophyes, Moraesia). Клещи родов Neoleipothrix и Aceria, вероятно, сформировались на травянистых растениях из других семейств (например, на Злаковых), а Осоковые в последствие стали для них вторичными хозяевами.