Изменение продукции и структуры пестроовсяницевых альпийских лугов под влиянием внесения почвенных ресурсов

Актуальность темы

Многие механизмы поддержания биологического разнообразия связаны с конкуренцией за ресурсы. Тот или иной вид растений может не достигать потенциально возможного участия в составе фитоценозов за счет недостатка отдельных ресурсов. Поэтому задача изучения влияния снятия или уменьшения ресурсного лимитирования актуальна для выявления механизмов поддержания структуры сообществ и факторов, обусловливающих разногодичную динамику. Одним из механизмов поддержания флористического богатства растительных сообществ является лимитирование участия отдельных видов растений в их составе разными ресурсами в различные периоды времени. Динамика почвенных ресурсов (воды и элементов минерального питания), как и метеорологических факторов, может быть важной причиной флуктуационной динамики. В целом экспериментальное изучение роли различных факторов в формировании структуры сообществ и их разногодичная динамика привлекает внимание многих исследователей в настоящее время. Ряд исследований (работы D. Tilman в Иллинойсе, J.P.Grime в Средней Англии, E. van der Maarel в Швеции, M. Zobel в Эстонии, A. Gigon в Швейцарии и др.) посвящены роли конкуренции в организации и динамике сообществ. Лимитирование развития растений в высокогорьях почвенными ресурсами показано рядом исследователей в различных горных системах (Шатворян, 1981; Diemer, 1992; Bowman et al., 1993; Bowman, 1994; Amone, Hirschel, 1997; Theodose, Bowman, 1997). В то же время дополнительное внесение соединений азота в горной тундре в Норвегии не вызвало существенных изменений в структуре растительности (Paal et al., 1997). Исследования разногодичной динамики в высокогорьях редко охватывают большой временной интервал (Храмцов, 1982) и сопряжены с экспериментами по изменению содержания ресурсов. Большое значение переменности водного режима для поддержания флористического разнообразия сообществ, пойменных лугов давно известно (Раменский и др., 1956), однако, экспериментальное изучение роли этого фактора в динамике суходольных сообществ гумидных районов интенсивно ведется только в настоящее время (Виск1апс1 & а!., 1997).

Высокогорные фитоценозы гумидных регионов представляют удобный объект для экологических исследований. Это связано с несколькими особенностями: а) развитие в близких к экстремальным условиях дает возможность весьма рельефно проявиться абиотическими факторами средыб) в сомкнутых фитоценозах, и особенно в относительно высокопродуктивных, велика также роль взаимоотношений между видами в формировании их структурыв) эти сообщества относительно мало нарушены человеком, что позволяет изучать естественные природные процессы (Вальтер, 1975; Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984). Повышение урожайности лугов при увеличении доступности элементов минерального питания (ЭМП) говорит о том, что луговые фитоценозы способны значительно увеличить использование поступающей солнечной радиации при улучшении обеспечения растений ЭМП (Работнов, 1998). Структура высокогорных сообществ во многом обусловлена низкой скоростью минерализации органического вещества и, соответственно, низким богатством почвы. Поэтому часто при искусственном обогащении почвы структура сообщества изменяется, а продукция увеличивается.

Особое место среди альпийских фитоценозов занимают пестроовсяницевые луга (ПЛ) — высокопродуктивные сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков. ПЛ широко распространены в высокогорьях северо — западного Кавказа. Эти сообщества приурочены к местам с относительно благоприятными условиями и характеризуется значительной продукцией. Поэтому представляет интерес изучить реакцию компонентов этих сообществ на увеличение доступности почвенных ресурсов.

Целью нашей работы было изучение реакции пёстроовсяницевых лугов в целом и отдельных видов растений этого сообщества на дополнительное внесение элементов минерального питания (ЭМП) и воды, и оценка на этой основе перспектив увеличения продуктивности ПЛ путём внесения почвенных ресурсов.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1) определить характер изменения биомассы и продукции растений на различных вариантах эксперимента;

2) отследить изменения, происходящие в сообществе при дополнительном внесении почвенных ресурсов, используя для этого метод учёта побегов на постоянных площадках;

3) выяснить значение дополнительного внесения ЭМП для поддержания биоразнообразия альпийских пестроовсяницевых лугов;

4) оценить перспективы улучшения продуктивности ПЛ под влиянием внесения элементов минерального питания.

Научная новизна. Влияние изменения режима поступления почвенных ресурсов (воды и элементов минерального питания) на альпийские фитоценозы изучено крайне слабо, впервые нами изучено изменение участия отдельных видов растений пестроовсяницевых лугов Кавказа при увеличении доступности почвенных ресурсов. Впервые показано отсутствие изменения продукции лугов при внесении доступных соединений фосфора и усиление роли доминирующего вида — Festuca varia — при внесении соединений азота.

Практическая значимость. На основании полученных результатов разработаны практические рекомендации по рациональному природопользованию с целью сохранения уникального биологического разнообразия высокогорных фитоценозов Карачаево — Черкесии. Результаты работы используются в учебных курсах по фитоценологии в МГУ и КЧГУ.

Материал для работы был собран на высокогорном стационаре МГУ на горе Малая Хатипара в Тебердинском заповеднике (Карачаево-Черкессия) в период с 1998 по 2003 год (в 2000 — 2003 годах с участием автора). Работа была проведена в составе Тебердинской экспедиции МГУ, при постоянном содействии многих ее участников.

Автор выражает глубокую благодарность профессору В. Г. Онипченко за чуткое научное руководство и разумную организацию работы экспедиции. Кроме того, хочется поблагодарить всех участников Тебердинской экспедиции, принимавших участие в многолетних учетах на постоянных площадках, а также осуществляющих внесение ЭМП и полив площадок, особенно Н. А. Тиунова, У. В. Симакову, О. В. Блинкову, О. А Стародубцеву. Автор благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного заповедника за предоставление возможности осуществить настоящее исследование.

выводы.

1. При внесении элементов минерального питания на пёстроовсяницевых лугах сообщество значимо увеличило надземную биомассу на вариантах с внесением азота и азота вместе с фосфорам (на 73 и 68% соответственно). Значимых отличий между вариантами N и NP не обнаружено. Изменение запасов ветоши на всех вариантах эксперимента было незначительным.

2. Злаки положительно отреагировали на внесение N и NP, увеличивая свою биомассуразнотравье на этих вариантах снизило свою биомассу почти втрое. На варианте с внесением фосфора идет некоторое снижение доли злаков за счет увеличения участия разнотравья.

3. Несмотря на существенное увеличение общей биомассы сосудистых растений, на площадках с внесением азота и азота с фосфором только доминант исследованного типа лугов — плотнодерновинный злак Festuca varia продемонстрировал значимое увеличение биомассы на этих вариантах.

4. Внесение почвенных ресурсов не оказало существенного влияния на численность вегетативных и генеративных побегов большинства видов сообщества. Значимые изменения численности выявлены только у трёх видов: Leontodon hispidus увеличивает численность вегетативных и генеративных побегов на варианте с внесением фосфора, Deschampsia flexuosa увеличивается численность генеративных побегов при дополнительном внесении воды и Festuca varia увеличивает численность вегетативных и генеративных побегов с внесением доступных форм азота.

5. На численность вегетативных и генеративных побегов растений пёстроовсяницевого луга большое влияние оказывали погодные условия отдельных лет: — на следующий год после засухи практически все виды и на всех вариантах снижали свою численность.

6. Внесение почвенных ресурсов не привело к существенному изменению флористической насыщенности пёстроовсяницевых лугов, однако, на площадках с внесением азота с фосфором отмечена тенденция её снижения.

7. Внесение ЭМП (Ы, Р, Са) на пёстроовсяницевые луга альпийского пояса не приводит к улучшению их структуры и хозяйственной ценности, так как сопряжено со снижением флористического разнообразия, с увеличением участия малоценного в кормовом отношении жестколистного злакапестрой овсяницы. Поэтому оно не может быть рекомендовано для широкого использования на этом типе лугов.

5.4. Практические рекомендации.

Эксперименты по внесению ЭМП для увеличения продуктивности горных лугов проводятся уже давно. Подобный эксперимент проводился М. Д. Алтуховым и Л. Г. Горчаруком (1984) в высокогорьях СевероЗападного Кавказа в Краснодарском крае. Внесение почвенных ресурсов производили вертолётами, так как площадь обрабатываемой территории была значительна. В результате этих экспериментов было выявлено, что при правильном и регулярном внесении почвенных ресурсов происходит повышение продуктивности и улучшение качества травостоя сообщества (Горчарук, Алтухов, Петров, 1971).

Эксперименты с внесением почвенных ресурсов с целью повышения продуктивности низкоурожайных травостоев луговых фитоценозов лесного пояса Большого Кавказа в Азербайджанской ССР проводились А. И. Маиловым (1963, 1966). В результате было выявлено, что наиболее эффективно для повышения урожайности этих лугов было однократное поверхностное опрыскивание в апреле водным раствором однозамещенного фосфорнокислого калия. При внесении аммиачной селитры бобово — злаково — разнотравные сообщества становились разнотравно — злаковыми, т. е. резко снижалась участие бобовых, что наблюдалось и во многих других эксперимента (Маилов, 1975). В целом мы можем заключить, что по сравнению с результатами многих других экспериментов, внесение элементов минерального питания (1чГ, Р, Са) и воды на пёстроовсяницевые луга альпийского пояса не приводит к улучшению их структуры и хозяйственной ценности, так как сопряжено со снижением флористического разнообразия и увеличением участия малоценного в кормовом отношении жестколистного злака — пестрой овсяницы. Поэтому оно не может быть рекомендовано для широкого использования на этом типе лугов.

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 6.1. Реакция сообщества.

Представляет интерес сравнение полученных нами результатов с результатами аналогичных исследований в высокогорьях Кавказа. Аналогичный нашему эксперимент проводился на всех четырёх сообществах альпийского пояса в Тебердинском заповеднике. Проведенный по сходной методике эксперимент с внесением ЭМП на альпийские ковры (АК) (Герасимова и др. 2005), высокопродуктивные гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) (Ахметжанова, Онипченко, 2005) и альпийские лишайниковые пустоши (АЛП) (Павлов и др., 1998, Soudzilovskaia et al., 2005) в высокогорьях КЧР показал сходное абсолютное увеличение биомассы растений на вариантах с внесением азота и фосфора. В нашем случае абсолютный прирост биомассы на этом варианте по сравнению с контролем равен 152 г/м2, а на ГКЛ — 98 г/м2 (Ахметжанова, 2004), на АК — 118 г/м2, на АЛП — 197 г/м2. (Рис. 25). Таким образом, по увеличению надземной продукции исследуемые пестроовсяницевые луга занимают второе место после низкопродуктивных альпийских лишайниковых пустошей. Однако, такое увеличение биомассы было обусловлено усилением участия малоценного в кормовом отношении жестколистного злака — Festuca varia и не имело большого хозяйственного значения.

Относительный (по сравнению с естественной надземной биомассой) прирост биомассы на ПЛ составил 73% и 68% на вариантах N и NP, соответственно. В более продуктивных ГКЛ такой прирост был существенно ниже — 31% (Ахметжанова, 2004), а в низкопродуктивных сообществах прирост на варианте NP оказался существенно выше — 108% на АК и 160% на АЛП. Таким образом, в низкопродуктивных сообществах абсолютный прирост биомассы был существенно выше, чем в исходно более продуктивных (рис. 25, 26). В отличие от всех других исследованных сообществ, мы не наблюдали на ПЛ увеличения надземной продукции на варианте NP по сравнению с N, а в отличие от альпийских ковров в нашем случае внесение Са не вызвало изменения биомассы сообществ. На вариантах N и NP в нашем эксперименте идёт увеличение высоты травостоя и подавление светолюбивых низкорослых видов за счет доминанта и содоминанта сообщества Festuca varia и Nardus stricta. Эти результаты согласуются с результатами Т. А. Работнова (1973), полученными на Дединовской опытной станции, где при экспериментальном увеличении доступности NPK наблюдается увеличение высоты травостоя и одновременно отмечено снижение продуктивности группы светолюбивых низкорослых видов.

Рис. 25. Зависимость относительного прироста биомассы на варианте КГР от биомассы в контроле для альпийских сообществ четырех типов: АЛЛальпийские лишайниковые пустоши, ПЛ — пестроовсяницевые луга, ГКЛгераниево-копеечниковые луга, АК — альпийские ковры. •.

160 от 140 но.

СИ 120 те ль 100 ны и пр 80 ир ос 60.

Т,.

20 0.

100 150 200 абсолютный прирост, г/кв.м.

Рис. 26. Зависимость относительного прироста надземной биомассы сосудистых растений от абсолютного прироста биомассы на варианте ЫР для 4 альпийских сообществ.

При изучении реакции отдельных групп растений были выявлены следующие закономерности. На альпийских коврах, на варианте отмечены изменения процентного соотношения биомассы видов. На этом варианте доля разнотравья снижается с 75% на контроле до 58%, а участие злаков возрастает практически в два раза до 36% (контроль — 20%), доля осок на М5 остаётся прежней (Доколина, 2005). А на альпийских лишайниковых пустошах (на варианте №>) не произошло значительного перераспределения между фракциями сосудистых растений, только бобовые снизили участие в биомассе с 7% до 3%. (Судзиловская, 2005) Изменение в структуре надземной фитомассы в нашем эксперименте на варианте ЫР согласуются с таковыми для альпийских ковров. Как и на коврах, в нашем случае идет некоторое увеличение доли злаков и снижение доли разнотравья. Необходимо отметить, что увеличение доли злаков на ПЛ идет в основном за счёт увеличения биомассы доминанта сообщества — Festuca varia .

На ПЛ варианте с внесением N (так же как варианте NP) идет увеличение биомассы злаков до 94,2% снижение биомассы разнотравья до 3,6%, но наблюдается небольшое увеличение биомассы осок до 2,2%. Подобный результат наблюдается на АЛЛ где идет снижение участия разнотравья с 44% до 30% и более чем в трое увеличивается участие осок с 11% до 36% (Судзиловская, 2005). Это частично согласуется с нашими данными, однако, на АЛЛ идет снижение доли злаков с 21% до 11%, Вероятно это связано с тем, что на АЛП доля злаков в фитоценозе меньше, чем на ПЛ и там очень много растений с поверхностным расположением корневой системы, которые вероятно конкурируют со злаками за минеральные ресурсы, а именно за азот.

В нашем случае на варианте с внесением Р доля злаков снижается с контрольного (92,5%) до 49%, так же идет снижение доли осок с контрольного до 0,3%), и наоборот идет увеличение доли разнотравья по сравнению с контролем (6,1%) до 50%. В тоже время на этом же варианте на АЛП идет снижение участия разнотравья в биомассе с 44% до 37%, а кроме того снизилась участие осок с 11% до 7%. При этом выросло участие в биомассе бобовых и злаковых с 7% до 12% и с 21% до 37% соответственно. Вероятно увеличение доли разнотравья на ПЛ связано с увеличением численности Leontodon hispidus.

Т.А. Работнов (1977) в эксперименте на Дединовской опытной станции выявил, что виды благоприятно реагирующие на удобрения развивают больше генеративных побегов. Так бобовые увеличивают генеративные побеги при внесении РК (или только Р), а злаки при внесении NPK. В нашем эксперименте реакция злаков схожа с реакцией в экспериментах Т. А. Работнова, то есть при внесении NP и N увеличивается число генеративных побегов у Festuca varia — доминанта ПЛ.

При обобщении полученных результатов видно, что наибольшее влияние на пестроовсяницевый луг оказало внесение азота и азота вместе с фосфором, тогда как другие воздействия существенного влияние на сообщество в целом не оказали.

Отличительной особенностью пёстроовсяницевых лугов является практически полное отсутствие реакции на внесение фосфора с точки зрения изменения общей биомассы. Лишь ЬеопЮсИоп МБр1с1т увеличила свое участие в этом варианте. В экспериментах на гераниево-копеечниковых лугах, альпийских пустошах и особенно на альпийских коврах было показано, что при совместном внесении азота с фосфором биомасса увеличивается существенно сильнее, чем при внесении одного азота. Наш же эксперимент показал, что значимых отличий в надземной биомассе между N и ЫР вариантами нет, а значит, фосфор не является лимитирующим элементов продукции пестроовсяницевого луга. Изменение запасов ветоши по вариантам эксперимента было незначительным, несмотря на существенное увеличение надземной биомассы при внесении соединений азота. Это может быть связано с увеличением скорости разложения различных органов растений в связи с большим накоплением в них азота. Такая же тенденция наблюдается и на гераниево — копеечниковом лугу (Ахметжанова, Онипченко, 2005). Подсчёт численности побегов растений на экспериментальных площадках дал нам гораздо больше статистически значимых данных по сравнению с изучением биомассы. Мы связываем это с большей выборкой по этим данным. Не менее важно, вероятно, и то, что подсчёт побегов каждого варианта проводился на одних и тех же 16 квадратах (25×25 см) пять лет подряд, тогда как укосы проводили только 2 года на 4 квадратах в каждом варианте. При проведении укосов гораздо большее влияние на результаты оказывает неравномерное распределение растений в пространстве. При обобщении полученных результатов видно, что наибольшее влияние на сообщество оказало внесение азота и азота вместе с фосфором, тогда как другие воздействия существенного влияние на сообщество в целом не оказали.

6.2. Реакция отдельных видов.

Festuca varia проявила изменение численности вегетативных и генеративных побегов. Увеличение численности генеративных побегов наблюдается на вариантах с увеличением доступности N, NP, Са, а остальные варианты практически не отличаются друг от друга и от контроля (рис. 6). Численность вегетативных побегов на всех вариантах примерно одинакова и только на варианте с внесением N видно незначительное увеличение (рис. 5). Так в Швейцарских Альпах Festuca varia встречается на кислых, каменистых, сухих почвах, очень крутых склонах, в альпийском поясе на тёплых склонах (Klotzli et. al., 1984). Этот факт согласуется с результатами нашего эксперимента, где наблюдается незначительное уменьшение численности вегетативных и генеративных побегов Festuca varia на варианте с дополнительным поливом. Вероятно, это связано с тем, что при наличии достаточного количества воды становятся более конкурентоспособными другие виды сообщества, включая содоминант N ardus stricta.

Таким образом, дополнительное внесение ЭМП положительно влияет на развитие вегетативных и генеративных побегов Festuca varia. Anthoxanthum odoratum — это растение бедных и кислых почв (Работнов., 1983). Результаты нашего эксперимента подтверждают это. Так как при нейтрализации кислых альпийских почв Anthoxanthum odoratum сокращает численность вегетативных и генеративных побегов от года к году. По данным I.H. Rorison (1971), на внесение фосфорных удобрений этот вид реагирует хорошо, а по данным, полученным нами, наоборот сокращается численность как вегетативных, так и генеративных побегов. В экспериментальных условиях Ротамстеда (Williams, 1978) Anthoxanthum odoratum показал увеличение участия в варианте NP (Elberse et. al., 1983).

В нашем эксперименте Anthoxanthum odoratum так же увеличивает численность вегетативных побегов от года к году, в 2001 году достигает пика, далее в 2002 году снижает численность, а в 2003 году на варианте с NP не наблюдается. В отличие от Nardus stricta, на варианте с внесением азота Anthoxanthum odoratum уменьшает численность вегетативных и генеративных побегов (рис. 7 и 8). Так, Anthoxanthum odoratumединственный вид, который отрицательно реагирует на все варианты эксперимента, видимо, это связано с его меньшей конкурентоспособностью, описываемый в ряде исследований (Работнов, 1985). Хотя по данным T. Herben (1990), на удобряемых площадках возрастала относительная биомасса, плотность и чистота встречаемости этого вида в сравнении с площадками на которых внесение ЭМП не производили.

Leontodon hispidus. По экологическому типу Leontodon hispidusксеромезофит (Цепкова, Гольберг, 1990; Голубев, 1984). В экспериментах C.W.MacGillivray и J.P.Grime (1995) этот вид показал высокую устойчивость к засухе, что соответствует нашим данным. Численность вегетативных побегов на варианте нейтрализации почвы увеличивается на следующий год после засухи (1999 и 2001), такая реакция типична для ксерофитов (рис. 9). И, наоборот, на следующий год после засухи численность генеративных побегов уменьшается на всех вариантах (рис. 10). В нашем же эксперименте Leontodon hispidus, как мезофит, значительно увеличивает численность вегетативных побегов на варианте с дополнительным поливом.

На варианте с внесением азота идет снижение численности вегетативных побегов, а на варианте с одновременным внесением азота и фосфора не наблюдается значимого увеличения вегетативных побегов, что не согласуется с данными о том, что этот вид интенсивно потребляет азот, понижая его концентрацию в почве (Onipchenko et al., 2001). Вероятно, это связано с тем, что он не выдерживает конкуренции с Festuca varia и Nardus siricia, так как они на этих вариантах увеличивают не только численность побегов, а на их размеры.

В литературных источниках Leontodon hispidus указана для местообитаний с известковыми почвами (Crubb, 1984; Mitchley, Crubb, 1986). По данным J.P. Crime и J.G. Hodson (1969) Leontodon hispidus, характерна для нейтральных почв и при рН ниже 5 не встречается. Тем не менее, в наших экспериментах не наблюдалось значимых отличий варианта известкования от контроля. Более того, среднее значение рН почв ГШ по данным А. В. Волкова (1999) составляет 5,98, а по данным Л. А. Гришиной (1993) значение рН < 6 для дернового горизонта, где находится основная масса корней. Исходя из того, что изменение численности Leontodon hispidus при известковании не отличалось значимо от изменения численности на контроле, можно предположить, что в условиях альпийского пояса Северного Кавказа кислотность почвы не столь важна для этого вида. У Саге. х atraia наиболее чувствительными к внесению ЭМП оказались генеративные побеги. На рисунке 12 видно, что численность генеративных побегов Carex atraia значительно колеблются на всех вариантах эксперимента. Примечательно, что снижение численности приходится на годы, следующие после засухи (1999 и 2001), в 2001 г. на всех вариантах, кроме варианта с дополнительным поливам генеративных побегов не наблюдалось. В 2002 г. на всех вариантах наблюдается увеличение численности генеративных побегов, а 2003 г. опять наблюдается спад их численности на всех вариантах, кроме NP, где генеративные побеги снова отсутствуют. Наши результаты отличаются от результатов подобного эксперимента проводимого на геранево — копеечниковых лугах, где на варианте NP идет увеличение численности генеративных побегов этого вида (Чередниченко, 2002). По данным А. А. Захарова (2001), в аналогичных экспериментах на альпийских коврах численность генеративных побегов увеличилась при внесении кальция. В наших экспериментах таких реакций не выявлено.

Численность вегетативных побегов Carex atraia значительно колеблется по годам на контроле, NP, Р. На вариантах с внесением азота, дополнительным поливом и нейтрализацией почвы колебания были более слабыми, при этом на варианте с дополнительным поливам и внесением азота идет стабильное увеличение численности вегетативных побегов (рис.

Н).

Carex umbrosa увеличивает число вегетативных побегов на вариантах с внесении Са, N, NP. Остальные варианты не отличаются друг от друга и от контроля. Численность генеративных побегов сильно варьирует по годам. На следующий год после засухи (1999 и 2000) очень сильно сокращается на всех вариантах кроме варианта с дополнительным поливам и внесением фосфора (рис. 18). Возможно, что лимитирующим фактором для закладки генеративных побегов является недостаток воды. А численность вегетативных побегов на варианте с дополнительным поливам стабильно снижается от года к году (рис. 17).

Festuca ovina. Для Festuca ovina увеличение численности вегетативных побегов наблюдается на варианте с нейтрализацией кислотности почвы, а все остальные варианты не отличаются друг от друга и от контроля (рис. 15). Численность генеративных побегов на всех вариантах эксперимента снизилась (рис. 16). Наименьшее количество генеративных побегов наблюдается на следующие годы после засухи (1999 и 2001). Таким образом, на численность генеративных побегов большее влияние оказывают климатические условия, нежели вариант эксперимента. На альварах острова Оланд в Швеции Festuca ovina резко увеличивает своё участие в составе сообщества при внесении NPK (Rosen, 1982). В эксперименте по удобрению овсяницевых лугов в Уэльсе Festuca ovina резко увеличила своё участие на NPK и CaNPK — при умеренно регулируемом выпасе, а при значительном выпасе — увеличила своё участие при внесении удобрений (Johes, 1967). При внесении фосфорных удобрений, как на кислых, так и на известковых лугах — резко увеличивает своё участие (Rorison, 1971). Наши эксперименты не выявили такой реакции. Это может быть связано с конкурентным подавлением со стороны Festuca varia.

Deschampsia flexuosa. Для Deschampsia flexuosa значительного увеличение численности вегетативных побегов не наблюдается ни на одном варианте эксперимента. На варианте с внесением Са идет снижение численности вегетативных побегов (рис. 13), что соответствует данным A. Gigon (1971), по каторым на карбонатных почвах у Deschampsia flexuosa развивается хлороз и растение отмирает. На европейских пустошах при обогащении почвы азотом, численность Deschampsia flexuosa резко возрастает (Grubb, 1998). О том, что азот положительно влияет на рост и развитие луговика говорит и тот факт, что он увеличивает свое участие на лугах Дании и Голландии в связи с увеличением поступления азота с осадками (Bobbik, Hornung, 1998). В нашем эксперименте на вариантах с внесением N, NP, в первый год эксперимента идет увеличение численности вегетативных побегов, а затем идет стабильное сокращение численности вегетативных побегов, что может быть объяснено конкурентным подавлением со стороны доминанта сообщества Festuca varia.

На рисунке 14 видно, что на варианте с дополнительным поливом численность генеративных побегов Deschampsia flexuosa значительно увеличилась, а все остальные варианты не отличаются друг от друга. Вероятно, лимитирующим фактором семенного возобновления Deschampsia flexuosa является наличие воды.

Nardus stricia. Белоус приурочен к влажным местообитаниям. Так по шкале JI.P. Раменского, увлажнение почвы в ценозах с белоусом варьирует от влажно-степного до болотно-луговогонаиболее обилен он на влажно-луговых и сыро луговых почвах (при ступенях увлажнения от 49 до 92). Вероятно, поэтому белоус положительно реагирует на дополнительный полив, увеличивая численность вегетативных и генеративных побегов (рис. 19, 20). Это соответствует результатом подобного эксперимента на альпийских коврах, где так же идет увеличение численности вегетативных побегов (Захаров, 2001) при поливе. Численность вегетативных побегов так же увеличивается на варианте с внесением азота, а все остальные варианты не отличаются друг от друга и от контроля (рис. 19). Значимого уменьшения численности вегетативных побегов не наблюдалось ни на одном варианте. На вариантах Са, NP сначала идет увеличение численности вегетативных побегов, а в 2003 г. идет снижение численности. Численность генеративных побегов изменяется в условиях эксперимента не значимо.

Численность генеративных побегов сильно варьирует по годам. На всех вариантах идет очень сильное сокращение численности генеративных побегов на следующие годы после засухи (1999 и 2001) (рис. 20). На вариантах с дополнительным внесением N, NP побеги отличаются очень большими размерами и темной окраской, а также увеличением листовой пластинки.

Реакция Nardus stricta на экспериментальное воздействие хорошо согласуется с многочисленными данными литературы. Nardus stricta хорошо приспособлен к произрастанию на кислых почвах (Ларин и др., 1950), является стресс-толерантом в условиях бедных элементами минерального питания почв (Grime, 1977), кальцефобность этого вида подтверждается многими исследователями (Смелов, 1928; Dahler, 1992). В тоже время по данным М. Н. Иваненко (2001), полученным в том же районе исследований, Nardus stricta достигает больших значений участия на почвах, относительно богатых азотом и обменным магнием, но с бедных доступным фосфором.

Scorzonera сапа отрицательно реагирует на дополнительное внесение азота, практически выпадая из состава сообщества. Вероятно, это связанно с невозможностью конкурировать с доминантами сообщества, так как они увеличивают высоту травостоя. Все остальные варианты не отличаются друг от дуга и от контроля (рис. 21). Численность генеративных побегов сокращается на следующие годы после засухи (1999 и 2001) на всех вариантах, кроме варианта с дополнительным поливом. На варианте с дополнительным поливом в 1999 г. году также как и на всех остальных вариантах, численность генеративных побегов сокращается, а в 2001 г. численность увеличивается (рис. 22). Таким образом, вода может является лимитирующим фактором семенного размножения Scorzonera сапа. Campanula collinaувеличивает численность вегетативных побегов на варианте с дополнительным поливом и на контроле, все остальные варианты не отличаются друг от друга (рис. 23).

Реакция большинства видов на экспериментальное воздействие согласуется с данными литературы по их экологии. Часть видов увеличивает численность побегов при улучшении минерального питания, некоторые уменьшают численность побегов в условиях, не соответствующих их естественным местообитаниям. Часть видов показывают реакцию, не соответствующую представлениям об их естественной экологии, что может объясняться конкурентным воздействием со стороны Festuca varia и Nardus stricta. Таким образом, большая часть растений пёстроовсяницевых лугов в эксперименте изменяла свою биомассу и численность в ответ на внесение ЭМП, однако, значимые изменения продемонстрировали только самые часто встречающиеся виды. Среди растений луга нам не удалось обнаружить отчётливые группы видов, различным образом реагирующие на определённые воздействия.