Исследование азотистого и углеводного обменов у откормочных бычков при скармливании нетрадиционных кормов

Уникальные особенности физиологии и биохимии пищеварения у жвачных животных, способных с помощью микроорганизмов-симбионтов, заселяющих преджелудки, ассимилировать питательные вещества грубых, сочных и малоценных кормов, а также отходов и CAB, и превращать их в мясо, молоко и другие ценные продукты для человека /Эн-нисон Е., Льюис Д., 1959; Пканенков Н"А., 1960; Гжицкий С. 3., 1962; Синещеков А. Д., 1965; Курилов Н. В., Кроткова А. П., 1971; Солдатен-ков П.Ф., 1971;1976; Макар И. А., 1977; Пиатковский Б. и др., 1978; Lagodjuk p.z., Vrydnyk f.i., 1981; Алиев А. А., 1982; Пивняк И. Г., Тараканов Б.В.Д982- Модянов А. В., 1982 и мн.др./, дают возможность значительно сократить существующие затраты зерноконцентратов в их рационе без снижения уровня имеющейся продуктивности. Особый интерес представляют физиологобиохимические разработки, указывающие о больших перспективах ускоренного форсирования процесса становления рубцового типа пищеварения у телят и позволяющие вести интенсивный откорм молодняка крупного рогатого скота при сниженных затратах молока и зерна с использованием CAB и нетрадиционных кормов /НК/, начиная с раннего возраста /Калачнюк Г. й. и др., 1973;1984/.

Многолетний поиск показал, что из наиболее распространенных в мире эквивалентов, заменяющих или восполняющих недостаток зерно-концентратов в рационе, является сухой птичий помет /СПП/, который по своему химическому составу очень близок к концентратам и запасы его очень большие. Так, выработка помета только в нашей стране к 1990 году должна превысить 136 млн. тонн. В связи с этим, по-нашему мнению, в сравнении с другими нетрадиционными кормами, ему следует уделить главное внимание. Уже накопилось огромное количество работ, свидетельствующих о целесообразности его применения в животноводстве /Brattacharya A.N., Fontenot J.P., 1966; Graf E., 1969; Vogt н., 1971; Денисов Н. И., Кирилов M .П., 1975; Бацман Б. Е., 1975; Бендикас ПЛ., 1975; Буйвидовичус Б., 1975; Голушко В. М., Горячев И. И., 1975; Silva L. et al., 1976; Zastava G., 1976; Гладен-ко И.Н. и др., 1976; Эрнст JE.K. и др., 1977; Herzig I., iDoulova M., 1980; Schubert R. u an., 1980; Buraczewski S., Jeroch H., 1981; Boda K. a kol., 1981; Малофеев В. И., 1981; Sommer A., 1981; Flachowsky G. u an., 1983; Гуменюк Г. Д. и др., 1983; Гусева K.M., Батазова H .Б., 1983,1984 — Калачник Г. I., Грабовенсысий I .Й., 1983 — Столэдчук А.3., 1984; Руваддс И. Б., 1984 и мн.др./.

Однако, почти все выполненные работы имеют преимущественно зоотехнический и ветеринарно-санитарный аспект. До сих пор отсутствуют глубокие физиолого-биохимические исследования, свидетельствующие о полной безвредности применения СДП и других нетрадиционных кормов в кормлении животных, что, наряду с другими факторами, сдерживает широкое внедрение их в практику.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы являлось изучение особенностей азотистого и углеводного обменов в организме откормочного молодняка крупного рогатого скота при длительном /начиная с приучивания даже с 10−20-дневного возраста/ использовании нетрадиционных кормов в различных условиях кормления.

Указанная цель достигалась решением следующих задач:

I. При частичной замене /или восполнении недостатка/ зерноконцентратов нетрадиционными кормами в рационе изучить: а) в рубце — динамику уровня белков /общего, биомассы седимен-та микроорганизмов-симбионтов, безбактерийной фракции/, мочевой кислоты, небелкового азота, рН, суммы Сахаров, лактата, суммы ЛЖ, индивидуальных низкомолекулярных карбоновых кислот и др.- б) в крови /дои 3 часа после начала кормления/ - концентрацию белка, РНК, ДНК, остаточного азота, аминного азота, мочевой кислоты, Сахаров, глюкозы, пентоз, лактата и др.;

2. Выявить имеющиеся особенности в исследуемых обменах при использовании СПП с применением методов оценки рациона по динамичности изменений А/П-индекса и энергетической отдаче /Е%/;

3. Изучить динамику уровня аммиакообразования при раздельном и совместном скармливании (Ж и карбамида с добавлением сахара в состав концкормосмесей /КС/ при разном периоде адаптации;

4. Изучить основные биохимические показатели крови откормочного молодняка при скармливании СППи карбамидсодержащих брикетов с соломой и древесными опилками, обработанных щелочью;

5. Изучить действие на азотистый и углеводный обмены в организме полной замены соевого шрота рапсовым жмыхом /канола/ с применением СПП и карбамида /или без них/ в рационах телят;

6. Изучить влияние цеолитов на некоторые стороны азотистого и углеводного обменов;

7. Показать продуктивность, качество получаемой продукции и некоторые стороны экономии зерноконцентратов при использовании НЕС.

Научная новизна. Впервые показаны динамика изменений и уровень метаболитов азотистого и углеводного обменов в рубце и крови молодняка крупного рогатого скота на протяжении всего цикла выращивания и откорма /455−477 дней/ при частичном восполнении недостатка /или замене/ зерноконцентратов /3−33%/ сухим птичьим пометом и другими нетрадиционными кормами в рационе, начиная с раннего возраста. Изучены метаболические процессы /в том числе и динамика интенсивности аммиакообразования в рубце/ цри скармливании СПП в сочетании с карбамидом, мелассой и цеолитами на фоне полной замены соевого шрота рапсовым жмыхом /канола/. Подана характеристика состояния азотистого и углеводного обменов в крови животных, поедавших СППи карбамидсодержащие брикеты с соломой и древесными опилками, обработанными щелочью. Впервые показано динамику энергетической отдачи /Е#/ рационов, содержащих СПП и карбамид.

Установлены высокая интенсивность роста животных, абсолютная безвредность /по действию на азотистый и углеводный обмены, а также на общее состояние здоровья/ длительного /15−16 месяцев/ скармливания СПП и друтих НК и доброкачественность получаемой продукции.

Практическая ценность работы. Установлена возможность использования нетрадиционных кормов в составе сухих КС для откормочного молодняка крупного рогатого скота, начиная с приучивания к ним с 10−20-дневного возраста, а затем — в нарастающих количествах /3 -33%/, что позволяет получать высокие среднесуточные приросты /6 001 200 г/, доброкачественное мясо и на каждом животном за весь цикл выращивания и откорма /455−477 дней/ восполнять 300−400 кг зерна. Показана возможность совместного скармливания СПП и карбамида. При этом в состав рациона надо вводить легкоусвояемые углеводы и ликвидировать частые и резкие смены состава рациона. Установлены преимущества обработанной соломы и древесных опилок цри скармливании их в составе СППи карбамидеодержащих брикетов, а также возможность полной замены соевого шрота рапсовым жмыхом /канола/, начиная с раннего возраста. Показана целесообразность ввода в богатый небелковым азотом рацион Сокирницкого цеолита /сорта А/ в количествах 2−3 $ от массы сухих концентратов.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на: отчетных научных конференциях Укр. НИИФБСХЖ /Львов, 1981;1983 гг./- Всесоюзном симпозиуме по биохимии с.-х. животных /Витебск, май 1982/- 17 Украинском биохимическом съезде /Днепропетровск, июнь 1982/- ХХХШ конференции Европейской Ассоциации по животноводству /Ленинград, август 1982/- расширенном заседании совета молодых ученых Укр. НИИФБСХЖ /Львов, ноябрь 1982/- конференциях молодых ученых Укр. НИИФБСХЖ /Львов, декабрь 1982, март 1984/- секции кормоприго-товления и рационального использования кормов в промышленных комплексах Совета по технологии производства продуктов животноводства на промышленной основе при Президиуме ВАСХНЙЛ /Москва, декабрь 1983/- Первом Советско-Чехословацком симпозиуме по использованию нетрадиционных кормов в питании сельскохозяйственных животных /Ужгород, апрель 1984/.

2. ОБЗОР ЖГЕРАТУРЫ 2,1. Азотистый и углеводный обмен у жвачных животных.

Своеобразие пищеварения и особенности питания у жвачных обусловлены анатомическими отличиями пищеварительной системы и, главным образом, связаны с физиолого-биохимическими процессами в преджелуд-ках, позволяющими животному эффективно использовать объемистые корма в качестве основного источника питательных веществ, В настоящее время накопилось огромное количество работ, посвященных рассмотрению путей превращения и использования азотистых веществ в пищеварительном тракте, вопросам биосинтеза белка микроорганизмов-симбионтов в цреджелудках, трансформации их в белки тела животного-хозяина, а также перевариванию и обмену углеводов, и прежде всего, ферментации клетчатки, крахмала, Сахаров, роли конечных продуктов распада сложных биополимеров в процессах интермедиарного метаболизма и образования продукции у жвачных. Наиболее полная информация о пищеварительных процессах и метаболизме в цреджелудках представлена в работах Н. В. Курилова /1967/- С. З. Гжицкого /1970/- А. А. Алиева /1970/ и многих других авторов, а также обобщена в обзорах и книгах Е. Эннисона и Д. Льюиса /1959/, Н. А. Шманенкова /1960/, С. З. Гжицкого /1962/, А. Д. Синещекова /1965/- Н. В. Курилова и А. П. Кротковой /1971/- П. Ф. Солдатенкова /1971, 1976/- Н. В. Курилова, Н. А. Севастьяновой /1978/- Б. Пиатковского и др. /1978/- Н. В. Курилова, А.Н.Коша-рова /1979/- А. А. Алиева /1980/- И. Г. Пивняка, Б. В. Тараканова /1982/ и др. В них отмечается, что отличительный тип обмена веществ у жвачных животных прежде всего зависит от жизнедеятельности микроорганизмов, заселяющих преджелудки.

Данные различных авторов свидетельствуют, что в I г содержиа та мого рубца находится, в среднем, 10 -10А бактерий и свыше I млн. инфузорий /Мак-Дональд П. и др., 1970/. На долю микроорганизмов, питающихся и размножающихся за счет питательных веществ корма, приходится примерно 10% сухого вещества содержимого рубца. Деятельность всего комплекса специфической популяции микроорганизмов рассматривается как функция жизненно важного органа жвачного животного. В свою очередь, участие последнего в симбионтном пищеварении сводится не только к формированию своеобразного экологического обиталища, оптимального для функционирования микроорганизмов, но и к осуществлению регуляторного влияния, оцределяющего уровень и качество метаболических процессов, происходящих в рубце /Калачнюк Г. И., 1975/. Интенсивному развитию различных видов микроорганизмов-симбионтов, по данным Н. В. Курилова и А. П. Кротковой /1971/, благоцрият-ствует большой объем рубца и длительная задержка в нем кормовых масс, перемешивание их цри постоянной температуре, нецрерывная секреция слюны, обеспечивающая нужное количество жидкости и рН содержимого /6,7−7,4/. С кормом идет поступление питательных веществ, которые с помощью микроорганизмов изменяют и пополняют состав аминокислот и интесифицируют синтез бактериального белка Д/egner м., et al., 194−0 i Pearson R., Smith G., 194−3- Mc. Donald J., 1952,1954— Гжицкий C.3., I960−1970; Жеребцов П. И., Вракин В. Ф., 1963; Алиев А. А., 1966; Курилов Н. В. и др*, 1969; Кошаров А. Н, Курилов П. Н., 1974; Курилов Н. В., Севастьянова H.А., 1978; Пиатковский Б. и др., 1978/. Поддержанию постоянства среды в рубце способствуют также избирательное всасывание и выделение разнообразных веществ /в том числе сложных глико-липо-нуклеопротеидных комплексов/, ритмичное перемешивание и продвижение химуса в нижележащие отделы пищеварительного тракта /Курилов Н.В., Кроткова А. П., 1971; Калачнюк Г. И., 1967;1975/. Экспериментами R. Pearson /1943/ был показан синтез бактериального белка в рубце из небелкового азота /мочевины/. Расчеты показали, что в рубце емкостью 75 л может синтезироваться до 450 г белка в сутки. Далее, J.K.Loosii et al./1949/ в опытах на овцах, содержащихся на синтетическом рационе с добавкой карбамида, было показано синтез в рубце 10 незаменимых аминокислот. Затем, Н. В. Куриловнм, Н. А. Севастьяновой /1978/, описаны количественные стороны этого вопроса.

Концентрация промежуточных продуктов обмена находится в широких границах. Она динамична во времени и очень зависит от состава рациона и технологии кормления /Annison е. et ai., 1954; Палфий Ф. Ю., Балаж Ю. Ю., 1963; Курилов Н. В., 1972; Калачнюк Г. Г., Грабо-венський 1.Й.Д983/. От общего количества азота корма небелковый азот составляет 10−30 $. В его состав входят азот аммиака, пептидов, свободных аминокислот, обломков нуклеиновых кислот, нуклеотидов, пуринов, пиримидинов, холинов, алкалоидов, нитратов, нитритов, мочевой кислоты, мочевины и других низкомолекулярных азотсодержащих соединений. До 75−85 $ переваримого сухого вещества корма /54−75 $ питательных веществ/ перевариваются-в цреджелудках. В них, по данным R.L.Synge /1953/, метаболизируется около 50 $ азотсодержащих веществ или 40−80 $ белков корма /мс.Donald. I., 1954/. То, что здесь полностью расщепляются все небелковые азотистые соединения и 60−70 $ белка доказал w.h.broster /1974/. Протеиназы, пептидазы, дезаминазы и другие ферменты продуцируются преимущественно бактериями, простейшими и грибками. 38 $ из всех микроорганизмов рубца обладает протеолитической активностью /Вракин В. Ф., 1971/. А. Г. Ахундовым /1976,1977/ установлено, что около 60 $ белка, достигнувшего кишечника, цредставляет собой микробный протеин, который там же переваривается, обеспечивая тем самым дополнительный резерв пищевого белка. Истинная переваримость белка бактерий составляет 66 $ /Курилов Н.В., Севастьянова H.A., 1978/. Микроорганизмы рубца обеспечивают около 20−30 $ потребности животного в протеине, который усваивается после предварительного гидролиза /Pearson R., Smith J.,.

1943; Hale w., 1956; Курилов Н.Б.в Кроткова А. П., 1971/.

Из общего азота в рубце азот бактерий составляет около 12%, инфузорий — 20,3%, рубцовой жидкости — 9,1% и переваримых остатков корма — 58,6%. По сведениям многих авторов, использовавших диамино-пимелиновую кислоту в качестве метчика, 63−82% белка в рубце представлено белком микроорганизмов, из которого 32−61% приходилось на долю бактерий /Курилов Н.В., Кроткова А. П., 1971/. Общий азот колеблется в пределах 80−500 мг%, аминный азот — 0,5−1,0 мг%, а азот аммиака — 4−60 мг% /Annison е., 1956/. Большие колебания общего и аммиачного азота в рубце обусловлены многими факторами и прежде всего количеством и растворимостью белка, принятого с кормом, уровнем фракции небелкового азота, временем отбора проб после кормления и др. /мс.Donald i., 1948,1952; Шманенков H.A. и др., 1970; Курилов Н. В., Севастьянова H.A., 1978; Калачнюк Г. 1., Грабовенсысий 1.й.Д983/. Было предложено /Annison е., 1956/ использовать показатель уровня аммиака в рубце для первичной оценки питательной ценности корма. Б дальнейшем это нашло поддержку у других исследователей /Щманенков H.A. и др., 1965/. Действительно, по концентрациям аммиака в рубце, мочевины в крови и азота в моче имеется возможность получить представление о степени использования кормового азота, в том числе и для синтеза бактериального белка /Курилов HB., 1972/, так как аммиак считается незаменимым компонентом питательной среды и источником азота /мс.Donald i., 1952; Шшненков H.A., I960- Жеребцов П. И., Бракин В. Ф., 1963; Лиатковский Б. и др., 1978; Курилов А. Н., 1979/. H. Crowl /1974/ показал, что аммиачный азот трансформируется в азот микроорганизмов. Бактериальный азот из общего азота состоит на 50−65%, а азот простейших — на 31−55%. Результаты изучения потребности 44 штаммов Рубцовых бактерий в азоте свидетельствовали, что 80% бактерий растут в таких условиях, когда аммиак цредставлен в качестве единственного источника азота. Аммиачный азот используется дня синтеза белка микроорганизмов даже в условиях присутствия в среде больших количеств аминокислот /Кури-лов Н.Б., Кроткова а.П., 1971/. w. Burroughs /1951/ считал аммиак наиболее доступным и легкоусвояемым азотистым соединением для большинства микроорганизмов. Поэтому в рубце в течении 6 часов происходит почти полное разрушение растительного цротеина и 80% его азота переходит в состав белка микроорганизмов /Вракин В.Ф., 1971/. Этот процесс зависит от уровня и доступности различных питательных веществ. Применение меченых соединений дали возможность определить скорость трансформации азота аммиака в белок бактерий. Показано, /Курилов Н.В., Севастьянова Н. А., 1978/, что при инкубировании содержимого рубца в присутствии аммонийных солей, скорость включения 15nb рубцовые микроорганизмы коров составляет 2,68−2,89 мг/ч/50мл жидкости. В усвоении азота жвачными большое значение имеет всасывание аммиака в рубце, которое впервые показал i-w. мс. Donald /1948/. Он в 1952 г. сделал три главных вывода, вошедших в основу современных представлений об азотистом обмене у жвачных: I/ уровень образующегося аммиака зависит от типа протеина и уровня углеводов, поступающих в рубец- 2/ значительная часть аммиака непосредственно из рубца всасывается в кровь и поступает в печень- 3/неко-торое количество всосавшегося аммиака возвращается в рубец в виде мочевины. Развитие этих выводов способствовало созданию общей схемы азотистого обмена у жвачных животных /рис.2.1.1./, которая в настоящее время еще детализируется и совершенствуется.

Половина протеина, поступающая с кормом, гидролизуется в рубце протеолитическими ферментами микроорганизмов до полипептидов, пептидов и аминокислот, которые, дезаминируясь, образуют безазотистую углеродную цепь и аммиак, а одновременно с этим происходит биосинтез микробиального белка. Если в рубце имеется достаточное количество легкоусвояемых углеводов, то преобладают те виды микроорганизмов, которые из них получают энергию и ассимилируют готовые аминокислоты" Б противоположном случае аминокислоты расщепляются по типу реакции Стикленда, обеспечивая жизнедеятельность бактерий энергией /Курилов Н.В., Кроткова А. П., 1971/. Сущность этой реакции состоит в том, что распад аминокислот в рубце протекает попарно, где одна аминокислота — донатор водорода, а другая — акцептор: гжш/ш^соон + 2Н2о + й-сн/гш^соон —".

2йсн2с00н + й-соон + + с02.

Мочевина в рубце под влиянием уреазы, выделяемой микробами, гидролизуется до аммиака и СС^: со/т2/2 + н2о —" — 2ин5 + со2 Параллельно с этой реакцией идет процесс синтеза, где, благодаря реакции аминирования, отщепляющийся от мочевины аммиак используется для синтеза необходимых аминокислот: ин5 + н-со-соон —н-сшн2-соон + о.

Кетокислоты, необходимые для этой реакции, образуются при ферментации углеводов /Курилов Н.В., Кроткова А. П., 1971/.

Ферментативное разложение субстрата в рубце лимитируется, в основном, следующими факторами: количеством фермента, количеством субстрата, активностью фермента, поверхностной /сферической/ доступностью субстрата, количеством и мощностью ингибитора /Конечны Я. 1984/. Разложение белков в рубце в присутствии небелкового азота нежелательно. Указанные факторы рассматриваются и обсуждаются с целью поиска эффективных путей снижения деградации пищевых протеинов, вопросам их защиты, термической и химической обработкам, продукции ферментов, а также ингибиторам Рубцовых цротеиназ.

Так как расщепление белков и небелковых азотистых веществ, за.

Рацион.

Рубец.

Сычуг и кишечник.

Кал.

Белок Небелковый азот.

Белок Небелкойый" азот —Пептиды.

— Аминокислоты.

Моче шина.

Моче .Амш 'Амие вина ак окислоты.

Слюна.

Печень.

Моча.

Ткани.

Рис. 2.1.1. Схема азотистого обмена у жвачных по Annison е., Lewis D., 1959/ канчивается образованием аммиака, метаболические пути которого в дальнейшем одинаковы, независимо от их цроисховдения Дурилов Н. В., Кроткова А. П., 1971; Пиатковски Б. и др. Д978/, то для жвачных это имеет особое значение потому, что имеется возможность часть кормового белка в рационе заменять синтетическими азотистыми веществами /САБ/. Данные J.K.Loosli et al. /1949/ и C. V/.Duncan et al. /1953/ о том, что микроорганизмы рубца овец и коз, которым скармливали безбелковые синтетические рационы, где единственным источником азота был карбамид, способны синтезировать все заменимые и незаменимые аминокислоты, положили начало исследований с применением синтетического рациона /Варады й. и др., 1984/. Хотя, при применении последнего, A.J.Virtanen /1963;1971/ отмечал высокую молочную продуктивность у коров, однако широкого распространения в кормлении жвачных этот рацион не нашел, так как стоимость его очень высокая /Варады Й. и др., 1984/. Все же сей час он довольно часто используется в экспериментах при изучении физиологии, биохимии и питания жвачных животных, так как позволяет с большой точностью количественно и качественно учитывать все вещества, скармливаемые животным. Компоненты для синтетического рациона химически очень чистые. Результаты исследований на таком рационе, например, дали возможность Й. Варады и др. /1984/ получить представление о турновере мочевины в организме, утилизации азота растительных белков, белков животного происхождения, аминокислот, мочевины и др.

Если любой распад сопровождается выделением энергии, то параллельно происходящие процессы синтеза нуждаются в ней. Понятно, что для биосинтеза сложных веществ, входящих в состав тела микроорганизмов-симбионтов, нужно достаточное и своевременное количество энергии. Наиболее важным источником энергии для этих цроцессов у жвачных являются углеводы. В их рационе они составляют от 40 до 80 $. Их разделяют на две основные группы: растворимые /сахара/ и полисахариды. К сахарам относят моносахариды /глюкоза, фруктоза, галактоза, арабиноза, ксилоза, рибоза, манноза и др./ и олигосаха-риды, которые еще подразделяются на дисахариды /сахароза, мальтоза, лактоза, целлобиоза, трегалоза/ и трисахариды /рафиноза/. К полисахаридам относятся: крахмал, гликоген, гемицеллюлоза, целлюлоза, ксилан, инулин и др., которые трудно растворяются в воде. Однако, все они в анаэробных условиях подвергаются расщеплению ферментами Рубцовых микроорганизмов /Курилов Н.В., Кроткова А. П., 1971/ до летучих жирных кислот /ЛЖ/, метана и углекислоты.

ЛЖ всасываются из преднелудков в кровь. В печени и стенке рубца подвергаются преобразованиям. Огромное значение имеет процесс глюконеогенеза из цропионовой кислоты, синтез лактозы и образование энергии цри окислении ацетата в цикле трикарбоновых кислот /Пиатковски Б. и др., 1978/.

В опытах с мечеными глюкозой и ксилозой показано, что все моносахариды распадаются по гликолитическому пути /Эмбдена-Мейергофа/ до пирувата. Сначала образуется гексозомонофосфат /ТШ>/, часть которого возникает уже при расщеплении гликогена, без затрат энергии. На образование I моля Ш&из свободных моносахаридов расходуется I моль АТФ. Если принять ГШ? за исходный продукт, то реакции гликолиза можно суммировать следующим образом:

Гексозофосфат + ЗАДФ + 2Фн —2 пируват + ЗАТФ + 2Н Пируват является ключевым соединением в процессах распада углеводов в рубце. Он преобразуется в ацетат, прогшонат, бутират, метан и СО2 /Курилов Н.В., Севастьянова Н. А., 1978/.

Ацетат образуется из пирувата путем окислительного декарбокси-лирования. Существует два типа реакций, где нужны тиаминпирофосфат /ТПФ/, кофермент, А и фосфат. В первом типе /клостридиально-фосфоро-кластическом/, где роль переносчика электронов выполняет железосодержащий ферредоксин /ФД/, конечными продуктами является ацетил-КоА, СС>2 и Во втором /формиатном/ - присущем большинству це-ллюлозолитических бактерий, образуется ацетил-РО^ и формиат. В этом случае электроны акцептируются не только протонами, но и СС^. ФД участвует в переносе электронов с выделением Н^. Его восстановленная форма может также восстанавливать НАД /Пиатковски Б. и др., 1978/. Взаимопревращения ацетил-КоА и ацетил-РО^ происходят под действием фосфотрансацетилазы. Ацетил-РО^ может фосфорилировать АДФ с высвобождением ацетата и образованием АТФ. Образующийся формиат быстро превращается в С02, СН^ и Н2 /Фойгт Ю., 1978/.

Пропионат также образуется двумя путями — через дикарбоновые кислоты и через лактатный восстановительный путь. Первый начинается с реакции Вуд-Веркмана:

Н3С-С0-С00Н + С02 + АТФ + 1⁰ транскарбоксилаза, -НООС-СНз-СО-СООН + АДФ + Н3Р04.

Оксалоацетат при участии НДЩ^ /СН) генерируется цри образовании ацетата или распада углеводов/ через малат и фумарат, восстанавливается до сукцината. Процесс декарбоксилирования последнего до цропионата включает еще 4 реакции: активацию до сукцинил-КоА под действием КоА-трансферазы, изомеризацию сукцинил-КоА в метилмалонил-КоА, декарбоксилирование его до цропионил-КоА, расщепляющегося до цропионата и Ко-АбН /Курилов Н.Б., Кроткова А. П., 1971; Пиатковски Б. и др. 1978/.

Процесс декарбоксилирования катализируется биотинсодержащей транскарбоксилазой, переносящей С02 для образования оксалоацетата из пирувата на первом этапе реакций, в результате чего этот путь образования цропионата приобретает характер цикла.

Для образования бутирата исходными соединениями являются те, которые дают ацетат или ацетил-КоА /пируват, лактат/. Бутират тоже образуется двумя путями — через малонил-КоА или путем обращения-окисления. Промежуточным продуктом является ацетоацетил-КоА /Фойгт Ю., 1978/. По первому пути активация ацетата происходит точно также, как и в животной клетке. Затем, ацетил-КоА конденсируется с малонил-КоА, образуя ацетоацетил-КоА, который восстановлением и дегидратацией превращается в бутирил-КоА. Этот же механизм лежит в основе синтеза бактериальных жирных кислот с прямой и разветвленной цепью. Второй путь, с точки зрения экономии энергии, более выгоден, так как на I моль образованного бутирата расходуется не два, а один моль АТФ. Вслед за активацией ацетата из двух молекул ацетил-КоА образуется ацетоацетил-КоА, превращающийся в бутират. По Ю. Фойгту /1978/ сбраживание I моля глюкозы до бутирата /П путь/ дает 3 моля АТФ.

Одновременно происходит расщепление углеводов и биосинтез полисахаридов в теле микроорганизмов. Позже, в кишечнике, они перевариваются. Продукты их распада всасываются и используются в интер-медиарном метаболизме /Пиатковски Б. и др., 1978/. По данным Н.В.Ку-рилова /1973/ в рубце расщепляется до 95 $ Сахаров и крахмала и до 54 $ переваримой клетчатки корма, а по данным А. Д. Синещекова /1965/ утилизуется 65−70 $ последней.

Пути переваривания углеводов в пищеварительном тракте представлены на рис. 2.1.2.

Рис. 2.1.2. Модифицированная Ю. Фойгтом схема Говарда о переваривании углеводов у жвачного /Пиатковский Б. и др., 1978/.

Часть углеводов корма вообще не подвергается расщеплению в рубце и поступает через сычуг в кишечник. Резорбция легкорастворимых углеводов происходит в форме глюкозы. Изобутират, изовалериат и валериат, образуются в рубце преимущественно цри разложении белков и аминокислот с разветвленной цепью, то есть валина, фенилаланина, триптофана, лейцина и изолейцина /Shaw G., 1961; Chalupa V/., 1973; Sutton i., 1976/.

П.Ф.Солдатенков /1971/ показал, что 90 $ ЛЖК, образующихся в рубце, используется непосредственно в организме и лишь 10% теряется в виде газов. Он /1976/, как и D. Church /1974/, считает, что образованные в рубце ЖК могут побыть 40−60 $ потребности энергии, причем ацетат в энергетическом балансе составляет 50 $. Б сутки ЛЖ у коровы могут дать 8140−17 980 ккал энергии /Balch Б., 1958/.

ЖК в рубце находится в свободном состоянии когда pH находится в пределах 5,5−6,5, а при повышении его до 7,0−7,5 большинство их диссоциирует. Одна половина ЖК всасывается в свободном виде, а другая — в форме солей /преимущественно натриевых/. На третьем часу после начала кормления уровень всасывания ЖК может увеличиваться в 7 раз, что, вместе с повышением циркуляции крови через пищеварительную систему, является важным условием эффективного использования питательных веществ рациона и обеспечения энергией процессов анаболизма /Курилов Н.В. и др., 1976/.

В зависимости от типа углеводов в рационе меняется направленность ферментационных процессов в рубце. Растворимые сахара повышают эффективность усвоения азота микроорганизмами и обеспечивают более полное переваривание клетчатки /Курилов Н.В., Севастьянова H.A., 1978/. Недостаток сахара, как и избыток, вызывает нарушение пищеварения и обмена веществ у жвачных /Палф1й Ф.Ю. i ih., I978/. Избыток Сахаров ведет к повышенному образованию лактата, снижению pH в рубце и активности микроорганизмов. Лактат не сбраживается до пропионата, а всасывается прямо в кровь, нарушая кислотно-щелочное равновесие /Курилов Н.В., 1965; Кроткова А. П. и др., 1966/.

Важным звеном рубцового метаболизма является ферментация клетчатки, состоящей из целлюлозы, гемицеллкшозы, лигнина и других соединений. Особенностью этих углеводов является то, что длительное время они задерживаются в рубце. Чистая целлюлоза почти полностью /90%/ переваривается в рубце целшолазами, а остатки /10%/ -в толстом отделе кишечника /Курилов Н.Б., Севастьянова Н. А., 1978/. Гемицеллюлоза хорошо переваривается в преджелудках, составляя 44−79% рациона для крупного рогатого скота /Schiemazm R. et al., 1971/. Лигнин — очень труднопереварим /6−10%/. Изыскание оптимальных количеств клетчатки в рационе и условий, способствующих ее переваримости, имеют большое значение./Гундоров Б.В., Курилов Н. Б., 1969/. Ухудшение использования питательных веществ корма у жвачных наблюдается при наличии в сухом веществе рациона ниже 14% и выше 30% клетчатки /Дмитроченко А.Д., Пшеничный П. Д., 1964/. Самая высокая активность целлюлаз в рубце отмечается при 17−20% клетчатки в сухом веществе рациона. По данным Н. В. Курилова и др. /1973/ между содержанием лигнина и переваримостью клетчатки существует отрицательная корреляция. Добавление в состав рациона свыше 30% крахмала и других легкопереваримых углеводов от общего количества углеводов в рационе тормозит переваримость клетчатки. Это происходит, возможно, из-за снижения рН ниже 6,5 /оптимума действия целлюлаз/, или из-за конкуренции амилолитических и целлюлозолитических микроорганизмов в рубце. Только небольшие количества свекловичного сахара /1−3 г на I кг живой массы/ повышает переваримость клетчатки /Курилов Н.В., 1973/. Наивысшая целлюлозолитическая активность установлена на сбалансированном по протеину рационе при сахаро-про-теиновом отношении 1:1,1−1,6 /Рубекина О.Д., Коленько Е. И., 1970/.

М.Мароунек /1984/ в опытах in vitro показал, что на разных рационах /сено или сено+концентраты/ из гешцеллюлозы и пектина в цельном содержимом образуется ЛЖ больше, чем в рубцовой жидкости.

Для крахмала таких различий не отмечено. Возможно, при расщеплении гемицеллюлозы и пектина значительную роль играют прилипшие к растительным волокнам микроорганизмы, которые не оказывают такого влияния на интенсивность распада крахмала.

С увеличением количества протеина в рационе, увеличивается в рубце содержание ЛЖ и глюкозы, при снижении дож ацетата и повышении количеств бутирата /Даугерт Р.К., Кейдан П. Д., 1968; Кури-лов Н.В., Материкин А. М., 1974/. При недостатке азота активность целлюлаз снижается /Долгов И.А., 1973/. О том, что образование ацетата и бутирата зависит от концентрации аммиака, в рубце показано было еще раньше / Ве1аБко I., 1954/. Увеличение концентрации аммиака в рубце повышает уровень бутирата и снижает количества ацетата. Увеличение количества белковых кормов в рационе ведет к повышению концентрации аммиака в рубце / апш^зоп е., 1954/. Это способствует увеличению образования пропионата в 2 раза и бутиратав 4 раза. Следовательно, азотистый и углеводный обмены — это два неразрывно связанные звена общего метаболизма веществ в организме жвачных. Характер и направленность его изменений в значительной мере зависят от общего состояния организма, возраста животного, его продуктивности и различных условий питания.

5. В Ы В О Д Ы.

1. Длительное скармливание нетрадиционных кормов молодняку крупного рогатого скота в нарастающих количествах /3−33% от массы концентратов/, начиная с приучивания к ним в 10−20-дневном возрасте, не оказывает отрицательного действия на азотистый и углеводный обмены в организме, приросты живой массы, качество получаемой продукции и позволяет на каждом животном за весь цикл выращивания и откорма /455−477 дней/ восполнить недостаток зерноконцентратов в количествах 300−400 кг.

2. Частичное восполнение недостатка зернофуража в рационе за счет нетрадиционных кормов в указанных количествах достоверно не изменяет: а) в рубце — динамики уровня белка, Хбелка биомассы седимента микроорганизмов-симбионтов, белка безбактерийной фракции, мочевой кислоты, небелкового азота, сахара, £ЛЖ, рН, лактата, индивидуальных низкомолекулярных карбоновых кислот и др.- б) в крови — ?белка,?ЕНК, ДНК, остаточного азота, аминного азота, мочевой кислоты, 21 сахара, глюкозы, пентоз, лактата и др. /по результатам исследований дои 3 часа после начала кормления/.

3. Основными особенностями исследуемых обменов при применении СПП являются: а) в рубце — равномерное повышение /почти на 30%/ динамической кривой, отражающей процесс аммиакообразования и целлкшоэолитической активности, при некотором увеличении содержания пропионата и снижении А/П-индекса, что, вероятнее всего, и обусловливает почти одинаковую энергетическую /Е%/ отдачу /75−79%/ сравниваемых рационов, получаемую по классическому методу Е.^гвкоу et а1./1968/} б) в крови ~ увеличение концентрации мочевины, находящейся в прямой положительной коррелятивной зависимости от уровня в рубце. Указанные изменения не выходили за пределы физиологической нормы.

4. Использовать СПП можно и в сочетании с карбамидом. В этом варианте отмечено достоверное увеличение /в 2−3 раза, но не выходящее за пределы нормы, то есть — до 20 ш%/ аммиака в рубце и мочевины в крови, что, в основном, происходит за счет распада карбамида. Поэтому такой рацион необходимо обогащать еще и легкоусвояемыми источниками энергии /меласса, свекла и др./.

5. Кривая, отражающая размах динамики изменений уровня аммиака в рубце, существенно снижается при включении мелассы в состав СПП — и карбамидсодержащих концкормосмесей, а ташке /в меньшей мере/ при продлении периода адаптации к употреблению однотипного рациона.

6. Щелочная обработка соломы и опилок с последующим их брикетированием в составе СПП — и карбамидсодержащих кормосмесей способствует повышению содержания сахара, глюкозы, аминного азота и белка, а также — снижению небелкового азота и мочевины в крови, при увеличении приростов живой массы.

7. Полная замена соевого шрота рапсовым жмыхом /канола/ в сочетании с СПП и карбамидом, или без них, в рационах молодняка с раннего возраста не приводит к ухудшению обмена азотистых и углеводных веществ и не снижает продуктивности и качества получаемой продукции.

8. Применение Сокирницких цеолитов /сортов, А и Б/ в сочетании с СПП и карбамидом не оказывает отрицательного действия на азотистый и углеводный обмены. Некоторое положительное влияние на уровень аммиакообразования и другие показатели было отмечено только при использовании цеолита-А.

9. По биохимическим, органолептическим и бактериологическим показателям мясо животных, поедавших длительное время СПП, карбамид и цеолиты, не отличается от контрольного.

6. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

1. В составе сухих концкормосмесей для откормочного молодняка крупного рогатого скота, начиная с приучивания в 10−20-дневном возрасте, можно использовать нетрадиционные корма в нарастающих количествах /3−33 $/, что позволяет получать среднесуточные приросты /600−1200 г/, качественное мясо и на каждом животном за весь цикл выращивания и откорма /455−477 дней/ восполнять недостаток 300.

— 400 кг зерна.

2. При совместном скармливании СПП и карбамида необходимо дополнительно обогащать рацион легкоусвояемыми углеводами /мелассой.

— 0,5−1,0 кг свеклой, брюквой, зеленой массой кукурузы и др. -5−15 кг/гол/сутки/.

3. При скармливании СППи карбамидсодержащих кормосмесей целесообразно избегать частой и резкой смены состава рациона.

4. При использовании соломы и опилок в составе брикетов, содержащих СПП и карбамид, желательно поддавать их щелочной обработке непосредственно перед брикетированием.

5. При выращивании и откорме молодняка крупного рогатого скота можно использовать рапсовый жмых /канола/ вместо соевого шрота.

6. Из цеолитов Сокирницкого месторождения для откорма телят на рационах, содержащих СПП и карбамид, целесообразно использовать только сорт, А в количествах — 2−3 $ от массы концкормосмеси.