Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Модификация систем размножения растений на основе методов культуры in vitro: На примере сорго

Диссертация: Модификация систем размножения растений на основе методов культуры in vitro: На примере сорго
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Научная новизна полученных результатов. Впервые выявлены закономерности формирования различных клеточных систем, способных к стабильной массовой регенерации растений сорго. При этом показано, что морфологические признаки тех или иных типов тканей являются маркерами их морфогенетических потенцийна основе селекции определенных морфотипов возможно создание каллусных культур со стабильной… Читать ещё >

Модификация систем размножения растений на основе методов культуры in vitro: На примере сорго (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • 1. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В КУЛЬТУРЕ IN VITRO ДЛЯ МОДИФИКАЦИИ СИСТЕМ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ
  • 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • 2. 1. Методы культуры In vitro
      • 2. 1. 1. Получение каллусных культур и растений-регенерантов
      • 2. 1. 2. Получение эмбриогенных клеточных суспензий
      • 2. 1. 3. Анализ влияния факторов, модифицирующих системы размножения в культуре in vitro
    • 2. 2. Цитологические методы
    • 2. 3. Выявление и генетический анализ мутантов с мужской стерильностью и фертильных ревертантов
    • 2. 4. Индукция мутаций мужской стерильности путем обработки каллусов раствором стрептомицина
    • 2. 5. Получение ревертантой линии с частичной мужской фертильностью АС
    • 2. 6. Изучение восстановления фертильности на новых типах ЦМС-индуцирующих цитоплазм природного происхождения
    • 2. 7. Испытание селекционной ценности полученных линий и гибридов
  • 3. СИСТЕМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ СОРГО В КУЛЬТУРЕ IN VITRO
    • 3. 1. Морфотипы каллусных тканей сорго
    • 3. 2. Морфогенез и регенерация растений в культурах с ОМ
    • 3. 3. Компактный эмбриоидогенный каллус
    • 3. 4. Рыхлый эмбриоидогенный каллус
    • 3. 5. Эмбриоидогенные клеточные суспензии сорго
  • 4. МОДИФИКАЦИЯ СИСТЕМ РАЗМНОЖЕНИЯ СОРГО В КУЛЬТУРЕ IN VITRO
    • 4. 1. Влияние фитогормонов
    • 4. 2. Влияние источников азота
    • 4. 3. Влияние ионов фосфора
    • 4. 4. Влияние эпигенетических факторов
    • 4. 5. Влияние освещения
    • 4. 6. Влияние сезонных факторов
    • 4. 7. Управление плоидностью культивируемых клеточных популяций
  • 5. ИНДУКЦИЯ МУТАЦИЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ В КУЛЬТУРЕ IN VITRO
    • 5. 1. Генетические основы формирования признака ЦМС
    • 5. 2. Индукция мутаций генетических систем, контролирующих ЦМС, с помощью экспериментального мутагенеза
    • 5. 3. Использование культуры in vitro для получения ЦМС-мутантов
      • 5. 3. 1. Мужски-стерильные мутанты сорго, полученные на основе сомаклональной изменчивости
        • 5. 3. 1. 1. Изучение генетической природы мутации мужской стерильности
      • 5. 3. 1. 1. А. Наследование при самоопылении
        • 5. 3. 1. 1. Е. Наследование в шестерных скрещиваниях
    • 5. 3. 1.1. Е. Анализ генетической нестабильности
      • 5. 3. 1. 2. Питэлогическое исследование действия мутации мужской стерильности
      • 5. 3. 2. Индукция мутаций мужской стерильности с помощью стрептомицина в культуре in vitro
    • 5. 4. Анализ восстановления мужской фертильности на ЦМС-инду-цирующкх цитоплазмах, выделенных из природных популяций
  • 6. РЕВЕРСИЯ К МУЖСКОЙ ФЕРТИЛЬНОСТИ В КУЛЬТУРЕ ТКАНЕЙ РАСТЕНИЙ С ЦМС
    • 6. 1. Получение и характеристика ревертантной линии АС-1 с частичной мужской фертильностью
    • 6. 2. Анализ генетической природы реверсии к мужской фертильности
  • 7. ИНДУКЦИЯ МЕЙ-МУТАНТОВ В КУЛЬТУРЕ ГАПЛОИДНЫХ ТКАНЕЙ СОРГО
    • 7. 1. Характеристика и анализ наследования мутации полной стерильности
    • 7. 2. Анализ мейоза у растений с полной мужской и женской стерильностью
  • 8. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КУЛЬТУРЫ IN VITRO ДЛЯ СОЗДАНИЯ ЛИНИЙ С ЭЛЕМЕНТАМИ АПОМИКТИЧНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ IN VIVO
  • 9. ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ ПОЛУЧЕННЫХ ЛИНИЙ СОРГО В СЕЛЕКЦИИ НА ГЕТЕРОЗИС

Актуальность темы

диссертации. Исследования генетического контроля систем размножения высших растений, индукция и анализ мутаций, контролирующих те или иные звенья данного процесса, имеют первостепенное значение для понимания многих фундаментальных проблем генетики и эволюции растений, а также для решения прикладных задач селекции. В этом плане наибольший интерес представляют мутанты с генной и цитоплазматической мужской стерильностью (ГМС и ЦМС), мей-мутанты, мутанты с апомиктичным размножением. Использование клеточных технологий в сочетании с методами классической генетики и селекции открывает большие возможности для разработки новых подходов к получению таких форм на основе сомаклональной изменчивости, соматической гибридизации, генной инженерии. Данные методы позволяют создавать принципиально новые комбинации ядерных и цитоплазматических генов, отсутствующие в природных популяциях, но которые, тем не менее, могут иметь значительную научную и практическую ценность. Использование стерильных мутантов, фертильных ревертантов, цибридов позволило выявить цитоплазматические гены, участвующие в контроле ЦМС у ряда видов растений (Boeshore et al., 1985; Fauron et al., 1987, 1990; Wise et al., 1987a, 1987bBonhomme et al., 1991, 1992; Chetrit et al., 1992; Grelon et al., 1994; Wang et al., 1995; Akagi et al., 1995; и др.).

В основе использования системы культуры in vitro для размножения растений и получения разнообразных мутантов лежит управление морфогенетическими процессами в культивируемых клеточных популяциях. В этой связи первостепенное значение приобретает выявление факторов, управляющих морфогенезом в культуре in vitro и позволяющих получать клеточные системы с различными морфогенетическими потенциями, разными морфотипами тканей и структурных образований, обеспечивающие генетическую стабильность или, наоборот, вызывающие генетическую изменчивость.

В результате действия различных факторов на механизмы клеточной пролиферации и дифференциации — как на эпигенетическом уровне" так и путем индукции мутаций — в культуре in vitro происходит отбор клеточных линий с теми или иными морфогенетическими потенциями. Такой отбор может оказывать влияние не только на размножение растений на клеточном уровне, но и на генетические системы, контролирующие половое размножение растений in vivo, т. е. формирование генеративных органов, мужских и женских гаметофитов и фертильных гамет. Однако возможность использования культуры in vitro для отбора мутаций, контролирующих гаметогенез и половое размножение растений, — признаков, не подвергаемых непосредственной селекции на уровне меристематических недифференцированных клеток, — изучена чрезвычайно слабо.

Данные исследования открывают возможность для непосредственного решения многих важных задач селекции и сельскохозяйственного производства, таких, как селекция новых стерильных линий, используемых для производства гибридов F1, создание полиморфизма типов ДМС и преодоление цитоплазматического единообразия возделываемых гибридов, несущего потенциальную угрозу эпифитотий. Эти проблемы актуальны для многих возделываемых растений, у которых явление ЦМС нашло коммерческое применение.

Использование в качестве объекта для данных исследований сорго — типичного представителя семейства злаков, уникального по своей засухоустойчивости, входящего в число пяти ведущих возделываемых культур — позволяет экстраполировать полученные выводы на многие другие виды данного семейства. Кроме того, эти исследования делают возможным решение некоторых специфических задач селекции сорго, в частности, таких, как создание скороспелых стерильных линий. Распространение гетерозисных гибридов сорго в северных зонах соргосеяния, в том числе, во многих регионах России, сдерживается из-за отсутствия скороспелых линий с ЦМС. Для создания таких линий необходимы новые источники ЦМС, так как многие селекционно-ценные скороспелые образцы сорго несут гены-восстановители ЦМС стандартного типа (milo, Al), что делает принципиально невозможным получение стерильных аналогов таких образцов с помощью бэккроссов с ЦМС-линиями на цитоплазме Al.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы являлось изучение возможности модификации систем размножения растений в культуре in vitro и in vivo на основе использования клеточных технологий. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Выявить закономерности формирования и разработать методические основы получения различных клеточных систем со стабильной регенерационной способностью, необходимых для размножения сорго in vitro и проведения экспериментов по генной и клеточной инженерииизучить генетическую стабильность таких систем.

2. Изучить принципиальную возможность использования культуры in vitro для отбора мутаций генов, контролирующих признаки, не подвергаемые непосредственной селекции на уровне меристематических недифференцированных клеток.

3. Выявить и изучить характер экспрессии и наследования индуцированных в культуре in vitro мутаций генетических систем, контролирующих половое размножение растений:

— мутаций мужской стерильности;

— реверсий к фертильности у форм с ЦМС;

— мутаций генов, контролирующих мейоз;

— мутаций, контролирующих элементы апомиксиса.

4. Провести сравнительный анализ генетических систем, контролирующих восстановление мужской фертильности у мутантов, полученных из культуры тканей, и известных источников стерильности.

5. Создать стерильные аналоги скороспелых фертильных селекционно-ценных линий сорго и изучить возможность их использования в селекции на гетерозис.

Научная новизна полученных результатов. Впервые выявлены закономерности формирования различных клеточных систем, способных к стабильной массовой регенерации растений сорго. При этом показано, что морфологические признаки тех или иных типов тканей являются маркерами их морфогенетических потенцийна основе селекции определенных морфотипов возможно создание каллусных культур со стабильной регенерационной способностью. Установлена специфическая потребность морфогенного каллуса сорго в наличии в составе среды экзогенных цитокининов (6-БАП или кинетина), высокого уровня ионов Ш4 и Ш3~. Впервые показано, что добавка в питательные среды (МБ или N6), содержащие 2,4-Д, одновременно Ь-аспарагина и Ь-пролина в высоких концентрациях (1.0−3.0 г/л) усиливает пролиферацию эмбри-оидогенного каллуса (ЭК) и снижает продукцию токсического пигмента, характерного для культивируемых тканей сорго, при этом на средах с определенным уровнем ионов N63″ и соотношением М03~/МН4 + у некоторых сортов происходит формирование нового морфотипа ЭКрыхлого эмбриоидогенного, — имеющего большую ценность для генной и клеточной инженерии. Впервые показано, что фосфат является эффективным индуктором соматического эмбриогенеза. Разработаны составы новых сред для индукции ЭК сорго (среды М2, МП). Впервые у разных образцов сорго получены стабильные эмбриоидогенные клеточные суспензии.

Показана возможность экспериментальной регуляции уровня пло-идности растений, регенерируемых из каллусных культур гаплоидного происхождения, при этом установлено влияние на этот процесс концентрации 2,4-Д в среде и онтогенетического возраста экспланта.

Впервые продемонстирована принципиальная возможность использования культуры in vitro для отбора мутаций, контролирующих гаме-тогенез и половое размножение растений, — признаков, не подвергаемых непосредственной селекции на уровне меристематических недифференцированных клеток. Впервые у сорго в культуре in vitro получены мутанты с мужской стерильностью (МС), мей-мутанты, а также фер-тильные ревертанты от растений с ЦМС.

Получены мутанты с необычным характером наследования МС: при самоопылении и при скрещивании с исходной формой мутации МС проявляются как цитоплазматические, демонстрируя соматическое расщепление и неменделевское расщепление в потомстве полустерильных растенийв тестерных скрещиваниях с разными линиями-восстановителями ЦМС А1 одна и та же мутация проявляется либо как ядерная доминантная, либо ядерная рецессивная. Высказано предположение, что эти различия обусловлены существованием разных генетических систем восстановления мужской фертильности — основанных на действии доминантных и рецессивных генов-восстановителей.

Разработан метод индукции мутантов с мужской стерильностью, основанный на совместном воздействии на клетки условий культуры in vitro и цитоплазматического мутагена стрептомицина. При этом частота возникновения МС-мутантов у многих образцов достигает 100% от числа жизнеспособных регенерантов и в 20−30 раз превышает частоту появления таких форм в Ml после воздействия стрептомицина на семена. Материнское наследование МС свидетельствует о цитоплаз-матической природе индуцированных мутаций.

Обнаружен необычный характер восстановления мужской фертильности на ЦМС-индуцирующих цитоплазмах сорго типов А4 и 9Е и у мутантов, полученных из культуры in vitro: у гибридов F1-BC1 проявляется мужская стерильность, тогда как в последующих бэккроссах возникают фертильные ревертанты. Высказана гипотеза о том, что данное явление обусловлено рецессивными генами-восстановителями.

Впервые показано, что при замещении с помощью последовательных бэккроссов генома ЦМС-линии ([9Е] Тх398) геномом ее. линии-закрепителя (Майло-10), у вновь полученной ЦМС-линии ([9Е] Майло-10) измененяется взаимодействие цитоплазматических генов, участвующих в контроле ЦМС, с доминантными ядерными генами тестеров-восстановителей фертильности, эффективными для исходной линии.

Впервые показано, что на основе сомаклональной изменчивости и селекции клеток с высокой способностью к эмбриоидогенезу in vitro возможно усиление проявления апомиктичных потенций in vivo. Показана возможность прямого отбора на частоту апоспории в потомстве растений-регенерантов и. увеличения количественной выраженности данного признака в 4−8 раз за 4 цикла такого отбора.

Практическая значимость полученных результатов. На разных типах цитоплазм созданы 13 новых изогенных линий с ЦМС и стерильных аналогов ряда селекционно-ценных образцов зернового сорго. Данные линии являются скороспелыми (вегетационный период 95−100 дней в условиях г. Саратова), многие из них характеризуются такими признаками, как сочностебельность, светлая окраска зерна, восковидный эндосперм. На цитоплазме А2 выявлены гибридные комбинации с высокой зерновой продуктивностью в сочетании со скороспелостью и другими агрономически-ценными признаками. Госкомитетом по охране селекционных достижений принята заявка на выдачу патента на гибрид Волгарь, превосходивший по урожаю зерна районированные стандарты на 28−80%%.

Полученная из культуры тканей линия АС-1, способная к развитию апоспорических зародышевых мешков, может быть использована в качестве донора в работе по созданию апомиктичного сорго.

Разработанные методы получения эмбриогенных каллусных и суспензионных клеточных культур имеют значительную научную и практическую ценность и могут использоваться в экспериментах по генной и клеточной инженерии, при получении трансгенных растений сорго, при изучении закономерностей регуляции морфогенеза.

Созданные изогенные аллоплазматические линии на разных типах ЦМС-индуцирующих цитоплазм могут использоваться как модельные системы для изучения генетики ЦМС и эффекта ядерных и цитоплазма-тических генов на формирование различных признаков у сорго.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Возможность создания в культуре тканей сорго различных клеточных систем с высокой регенерационной способностью на основе селекции в каждом пассаже, начиная с первичных культур, определенных морфотипов каллусных тканей, характеризующихся морфологическими признаками, являющимися маркерами их морфогенетических потенций, и их субкультивировании на соответствующие питательные среды. Формирование таких систем и морфотип эмбриоидогенного каллуса зависят от концентрации 2, 4-Д, цитокинина, аминокислот. Ь-аспарагина и Ь-пролина, уровня и соотношения ионов Ы03~ и Ш4+:

— среды, содержащие 2,4-Д и цитокинин, вызывают формирование гетерогенных культур, содержащих меристематические образования (ОМ, очаги морфогенеза) и компактный эмбриоидогенный каллус;

— среды с высокими концентрациями аспарагина и пролина (введенными в состав вместо цитокинина) и повышенным уровнем ионов Р043~, либо Ш4+ и Ж)3~, стимулируют рост эмбриоидогенного каллуса сорго;

— среды с определенным соотношением ионов М03~/Ш4 + (N6, М14), содержащие высокие концентрации аминокислот, снижают выделение токсического пигмента культивируемыми тканями сорго и вызывают формирование рыхлого эмбриоидогенного каллуса.

2. Возможность управления плоидностью в каллусных культурах сорго гаплоидного происхождения на основе изменения концентрации 2,4-Д и выбора первичного экспланта.

3. Возможность использования культуры in vitro для отбора мутаций, контролирующих гаметогенез и половое размножение растений, — признаков, не подвергаемых непосредственной селекции на уровне меристематических недифференцированных клеток, — и получения мутантов с мужской стерильностью, мужски-фертильных ревертантов, мей-мутантов, а также линий с элементами апомиктичного размножения in vivo.

4. Особенности наследования МС и восстановления фертильности у мутантов, полученных из культуры in vitro, и линий с новыми типами ЦМС-индуцирующих цитоплазм природного происхождения (А2, A3, А4, 9Е) и возможности их практического использования:

— восстановление фертильности у МС-мутантов, полученных из культуры in vitro, так же, как и у некоторых стерильных линий с ЦМС-индуцирующими цитоплазмами природного происхождения, контролируется несколькими различными генетическими системами, основанными на действии либо доминантных, либо рецессивных генов-восстановителей, при этом рецессивные гены-восстановители обусловливают появление фертильных ревертантов в бэккроссных поколениях;

— спорофитный тип восстановления мужской фертильности на цитоплазмах 9Е и А4, контролируемый 1−2 доминантными генами;

— возможность создания стерильных аналогов скороспелых селекционно-ценных образцов сорго на основе использования ЦМС-индуцирую-щих цитоплазм новых типов, отличающихся от Al.

Апробация результатов исследований. Основные результаты диссертационной работы были доложены на VII Международном Конгрессе по культуре тканей и клеток растений (Amsterdam, 1990), на IX Международном симпозиуме по Эмбриологии и семенному размножению растений (Ленинград, 1990), на Международной конференции по генетическому улучшению сорго и просо (Lubbock, 1996), на 4 Всесоюзной и 5 Международной конференциях «Культура клеток и тканей растений и биотехнология (Кишинев, 1983; Новосибирск, 1988), на конференциях по Генетике соматических клеток в культуре (Звенигород, 1986, 1989), на 1 и 3 Международных симпозиумах «Новые методы биотехнологии растений» (Пущино, 1991, 1995), на IV съезде ВОГиС им. Н. И. Вавилова (Минск, 1992), на 1 съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994), на Всероссийских научно-практических совещаниях по селекции сорго (Зерноград, 1990; Волгоград, 1992; Саратов, 1995), на отчетных конференциях ГНТП «Новейшие методы биоинженерии» (Пущино, 1992; Москва, 1993, 1994, 1995), на конференциях и совещаниях «Физиологогенетические проблемы интенсификации селекционного процесса», «Использование клеточных технологий в селекции злаков» (Саратов, 1983; 1985), на заседаниях секций ВРО ВАСХНИЛ и Россельхозакадемии (Саратов, 1986; Зерноград, 1992), на научной школе «Экологическая генетика культурных растений» (Саратов, 1998).

Связь работы с крупными научными программами. Работа выполнялась в рамках программ «Биотехнологические основы интенсификации селекционного процесса культурных растений и животных с целью создания принципиально новых интенсивных сортов и пород, а также новых экологически чистых сельскохозяйственных технологий» ВАСХНИЛ и Россельхозакадемии, ГНТП «Новейшие методы биоинженерии», «Приоритетные направления современной генетики», гранта РФФИ N 94−13 423.

— 246 -ВЫВОДЫ.

1. Впервые выявлены закономерности формирования клеточных систем сорго, способных к стабильной массовой регенерации растений, необходимых для размножения и/или создания новых генотипов на основе методов культуры in vitro. Установлено, что каллусные культуры сорго характеризуются значительной структурной и функциональной гетерогенностью, наличием разных морфотипов каллусных тканей и структурных образований с различными морфогенетическими потенциями, при этом, морфологические признаки тканей являются маркерами их морфогенетических потенцийв каллусах разных морфотипов развитие регенерантов идет по пути эмбриоидогенеза или органогенезана основе селекции определенных морфотипов возможно создание клеточных систем, сохраняющих регенерационную способность в течение длительного времени.

2. Разработаны составы новых сред для эффективной индукции различных регенерационно-способных каллусных морфотипов, в том числе, сред, подавляющих образование токсических пигментов, характерных для культивируемых тканей сорго, и одновременно вызывающих формирование рыхлого эмбриоидогенного каллуса, а также способствующих росту стабильных эмбриоидогенных суспензий — клеточных систем, имеющих наибольшее значение для работ по генной и клеточной инженерии и мутационной селекции in vitro.

3. Выявлены закономерности регуляции уровня плоидности регенерантов из каллусных культур, формирующихся из листьев и метелок гаплоида сорго. Установлено, что диплоидизация зависит от онтогенетического возраста экспланта и фитогормонального состава питательной среды. Из двух фитогормонов (2,4-Д и 6-БАП), используемых для индукции и размножения морфогенного каллуса сорго, диплоидиза.

— 247 цию вызывает 2,4-Д при концентрации 1.0 мг/л и выше. Более дифференцированные эксплантаты более отзывчивы на уровень концентрации 2,4-Д и дают более высокий выход диплоидных регенерантов при более низкой концентрации 2,4-Д.

4. Условия культуры тканей могут воздействовать не только на системы размножения растений in vitro, но и способствовать отбору мутаций, контролирующих гаметогенез и половое размножение растений in vivo, — признаков, не подвергаемых непосредственной селекции на уровне меристематических недифференцированных клеток.

5. Каллусные культуры, формирующиеся из листьев и метелок гаплоида и автодиплоида Майло-145, характеризуются высокой частотой регенерации мутантов с мужской стерильностью (66−90% потомств диплоидных регенерантов). Установлено, что индукция таких мутаций — закономерное явление, наблюдающееся в разных экспериментах, проведенных в разное время, причиной которого являются генетические изменения, происходящие на ранних стадиях индукции каллуса. Индуцированные мутации имеют признаки наследования, характерные как для ядерных, так и для цитоплазматических генов.

6. Обработка каллусных культур стрептомицином ведет к регенерации мутантов с мужской стерильностью. Частота регенерации таких мутантов достигает 100% у некоторых образцов и в 20−30 раз превышает частоту появления стерильных и полустерильных форм в Ml после воздействия стрептомицина на семена. Индуцированая стерильность у изученных мутантов наследуется как цитоплазматическая мутация, либо элиминируется в последующих поколениях.

7. В результате сомаклональной изменчивости в каллусных культурах, полученных от растений сорго с ЦМС, возможна регенерация мужски фертильных ревертантов. Реверсия к фертильности у изученной ревертантой линии (АС-1) обусловлена мутацией ядерного гена-восстановителя.

8. Длительное пассирование (4 и более пассажей) каллусных культур сорго позволяет получать мей-мутанты. Полученные нами мей-мутанты характеризуются полной мужской и женской стерильностью, обусловленной нарушением синапсиса гомологичных хромосом в профазе мейоза, вызванной действием одного рецессивного гена.

9. Впервые показано, что на основе использования системы культуры in vitro возможно получение линий с элементами апомиктич-ного размножения in vivo. Линия АС-1, полученная на основе одного из регенерантов, характеризуется наследственной способностью к формированию в семяпочках апоспорических структур (зародышевых мешков, однои многоядерных клеток) с частотой до 72−86%- частота развития апомиктичных проэмбрио — 2−8%.

10. Для одного и того же типа ЦМС-индуцирующей цитоплазмы существуют разные системы восстановления мужской фертильности: основанные на действии как доминантных, так и рецессивных генов. Рецессивные гены-восстановители обусловливают появление фертильных ревертантов на цитоплазмах А4, 9Е, а также у мутантов, полученных из культуры in vitro. Разные ЦМС-линии на цитоплазме 9Е различаются по реакции на одни и те же доминантные гены-восстановители фертильности.

И. Разработана двухлинейная схема селекции гетерозисных гибридных популяций сорго с участием полученной из культуры in vitro линии АС-1. Данная линия с частичной мужской фертильностью может использоваться как материнская форма для получения гибридов F1, при этом, для размножения самой АС-1 не требуется ее опыление линией-закрепителем.

12. На основе использования ЦМС-индуцирующих цитоплазм новых типов, отличающихся от Al (А2, A3, А4, 9Е), возможно создание сте.

— 249 рильных аналогов скороспелых селекционно-ценных образцов сорго, являющихся восстановителями ЦМС А1. Получены стерильные аналоги 13 селекционно-ценных образцов зернового сорго. На основе одной из ЦМС-линий с новым типом цитоплазмы выявлена гибридная комбинация А2 КВВ-181/Волжское-4ж, стабильно превосходившая районированные стандарты по урожаю зерна и уровню скороспелости.

— 239 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Результаты наших исследований, изложенные выше, показывают, что условия культуры in vitro, индуцирующие развитие морфогенети-чески компетентных (в плане регенерации растений) клеточных линий и, тем самым, позволяющие осуществлять вегетативное размножение растений, модифицируют генетические системы, контролирующие половое размножение. Такая модификация является результатом мутационного процесса, свойственного культуре in vitro, и затрагивающего генетические системы, контролирующие самые разнообразные признаки. Вместе с тем, высокая частота мужски-стерильных мутантов, полученных нами в разных экспериментах, показывает, что в ряде случаев такой мутационный процесс носит направленный характер. Аналогичный направленный характер мутагенеза in vitro, при котором в разных экспериментах с высокой частотой наблюдалась реорганизация одних и тех же локусов митохондриального генома, описан в культуре тканей пшеницы (Rode et al., 1988) и ЦМС-Т кукурузы (Gengenbach et al., 1977; Bretteil et al., 1980). Эти данные убедительно свидетельствуют, во-первых, о повышенной мутабильности в условиях культуры in vitro определенных локусов генома растительной клеткиво-вторых, о том, что в условиях культуры in vitro возможно направленное получение мутантов по признакам, проявляющимся на’организменном уровне, непосредственная селекция которых на уровне меристемати-ческих недифференцированных клеток затруднена.

В исследованиях по выявлению индуцируемых в культуре in vitro мутаций генов, которые контролируют признаки, проявляющиеся на организменном уровне, необходимы клеточные системы (каллусные культуры и клеточные суспензии), длительное время сохраняющие высокую регенерационную способность. Получение таких систем у злаков возможно только на основе понимания специфических закономерностей их формирования. Анализ литературных данных, а также наши эксперименты с культивируемыми тканями сорго позволили выявить следующие особенности, свойственные каллусным культурам злаков (Эльконин и др., 1982, 1984, 1987, 1989):

1) значительная структурная и функциональная гетерогенность, наличие разных типов образований, каллусных морфотипов, различающихся по морфологии, анатомическому строению и морфогенетическим потенциям. Такая связь морфологических признаков каллусных морфотипов с их морфогенетическими потенциями позволяет прогнозировать регенерационную способность каллусов и помогает получать культуры с теми или иными морфогенетическими потенциями;

2) координация, сопряженность во времени процессов пролиферации клеток и реализации их морфогенетических потенций. К морфогенезу In vitro способны только недифференцированные клетки, берущие начало от таких же клеток исходного экспланта и сохраняющие свое меристематическое состояние. Этой особенностью обусловливается, во-первых, «раннее» проявление морфогенетической активности реге-нерационно-способных каллусных морфотипов" следствием которого является появление дифференцированных структур уже в первичных культурах, во-вторых, быстрая дифференциация эмбриоидогенного каллуса, отсутствие или редкое формирование недифференцированных эмбриоидо-генных клеточных популяций, в значительной мере затрудняющее получение эмбриоидогенных клеточных суспензий. .

Учитывая данные особенности, для получения клеточных систем с высокой регенерационной способностью у злаков необходимо знать морфологические маркерные признаки морфогенетически активных каллусных морфотипов, которые формируюся, как правило, уже в первичных культурах, и производить их регулярное селективное субкульти.

— 241 вирование на среды, способствующие их пролиферации. Полученные таким образом системы могут содержать различные каллусные морфотипы (органогенные или эмбриоидогенные, компактные или рыхлые). Нами на сорго, в частности, были выделены четыре основные клеточные системы, содержащие морфогенетически компетентные морфотипы тканей:

1) гетерогенные культуры, содержащие ОМ, а также, нередко, БМТ и неморфогенные каллусные морфотипы;

2) культуры с компактным эмбриоидогенным каллусом (БМТ);

3) культуры с рыхлым эмбриоидогенным каллусом (РЭК);

4) эмбриоидогенные клеточные суспензии.

Эти системы позволяют осуществлять, практически, неограниченное размножение растений в культуре in vitro и могут использоваться в различных экспериментах фундаментального и прикладного характера, в том числе по генной и клеточной инженерии.

Следует отметить, что выделенные нами системы регенерации растений в культуре тканей сорго аналогичны таковым, описанным у других видов злаков, в частности, у кукурузы и овса, у которых также выделены системы с компактным эмбриоидогенным каллусом (тип I) и рыхлым эмбриоидогенным каллусом (тип II) (Armstrong, Green, 1985; Tomes, Smith, 1985; Vasil V., Vasil I., 1986; Bregitzer et al., 1989). В то же время, формирование гетерогенных культур с высокой регенерационной способностью, содержащих меристематические образования (ОМ), продуцирующие почки, эмбриоиды и компактный эмб-риоидогенный каллус, по-видимому, свойственно, только для сорго, и именно для тех образцов, которые отзывчивы на присутствие в питательной среде цитокининов.

Полученные в наших исследованиях мужски стерильные мутанты, а также ревертантная линия АС-1 имеют большой интерес в плане изучения генетического контроля ЦМС, а также природы генетических изме.

— 242 нений, индуцируемых в системе in vitro. Мутации мужской стерильности, возникающие спонтанно или под воздействием цитоплазмати-ческого мутагена стрептомицина и проявляющиеся в ранних поколениях как цитоплазматические, подвержены постепенной элиминации на фоне ядерного генома исходной формы. Но эти мутации могут фиксироваться и стабильно наследоваться при изменении ядерного генома вследствие гибридизации и появлении ядерного гена, специфически взаимодействующего с данной мутацией. При этом стерильность в последующих поколениях проявляется только у растений, несущих этот генудаление его в результате рекомбинации в скрещиваниях с рекуррентной отцовской линией или фертильными сибсами во многих случаях ведет к восстановлению мужской фертильности, причем фертильные сег-реганты оказываются гомозиготны по рецессивным генам-восстановителям. Такой характер наследования соответствует модели доминантной генной мужской стерильности.

Однако сходное восстановление мужской фертильности, основанное на действии рецессивных ядерных генов-восстановителей, как было нами обнаружено, существует и на ЦМС-индуцирующих цитоплазмах природного происхождения (А4, 9Е), что показывает принципиальную возможность подобного взаимодействия ядерных и цитоплазматических генов в контроле ЦМС и не позволяет отвергнуть гипотезу о цитоп-лазматической локализации индуцированной в культуре in vitro мутации мужской стерильности. Более того, геномы многих линий оказываются способны к полному восстановлению мужской фертильности у гибридов F1 при скрещивании с мутантными растениямипричем, в F2 в некоторых гибридных комбинациях стерильные растения либо отсутствуют, либо крайне немногочислены, что также может свидетельствовать об элиминации индуцированной мутации. Полученная мутация заслуживает дальнейшего детального исследования на молекулярном уровне.

Влияние генотипа линий, используемых в экспериментах по индуцированному мутагенезу, на частоту и спектр мутаций представляет собой широко известное явление, установленное, главным образом, в отношении ядерных мутаций. Генетические закономерности индукции и стабилизации цитоплазматических мутаций у высших растений изучены в значительно меньшей степени. Показано, что митохондриальные мутации в культуре тканей пшеницы возникают преимущественно в определенных «гипервариабельных» участках митохондриального генома, в которых располагаются рекомбинационно-активные повторяющиеся последовательности (Hartmann et al., 1989), причем возникновение таких мутаций контролируется ядерными генами (Hartmann et al., 1992). В культуре тканей тритикале индукция мутаций в митохондри-альном гене atрб происходит значительно чаще у аллоплазматических мужски-стерильных линий с цитоплазмой Tr. timopheevi, по-сравнению с их эуплазматическими фертильными аналогами на цитоплазме Тт. durum, указывая, тем самым, на роль взаимодействия ядерного и митохондриального геномов в индукции цитоплазматических мутаций (Weigel et al., 1995; Schmidt et al., 1996). Полученные нами данные показывают определяющую роль ядерного генома на этапе стабилизации возникающих цитоплазматических мутаций, также указывая на сложный характер взаимодействия различных генетических систем растений в мутагенезе.

В процессе сопоставления генетики восстановления фертильности на ЦМС-индуцирующих цитоплазмах природного происхождения с полученными из культуры in vitro мужски-стерильными мутантами нами было выявлено новое необычное явление: разные ЦМС-линии на одном и том же типе цитоплазмы, одна из которых была получена на основе другой путем последовательных бэккроссов, имели различную реакцию.

— 244 на одни и те же ядерные гены-восстановители фертильности. Тщательный анализ литературы не выявил подобных сообщений ни для сорго, ни для других видов растений. Данное явление, объясненное нами как результат изменения цитоплазматических генов, контролирующих ЦМС, в процессе бэккроссирования под влиянием ядерных генов рекуррентного родителя, показывает разнообразие типов взаимодействия ядерных и цитоплазматических генетических систем растений.

Особый интерес в плане изучения ядерно-цитоплазматических взаимодействий представляет полученная нами из культуры тканей растения с ЦМС линия АС-1 с частичной мужской фертильностью. В результате генетической изменчивости, индуцированной условиями культуры in vitro, у данной линии возникла как ядерная мутация, обусловившая частичное восстановление мужской фертильности, так и, очевидно, цитоплазматическая, изменившая ее реакцию на линии-тестеры цитоплазмы А1, присутстовашей у растения-донора каллусных культур. Получение линии АС-1 показывает, что в результате мутагенного влияния условий культуры in vitro на каллусные культуры растений сорго с ЦМС, возможна регенерация мужски фертильных ревертантов. При этом, реверсии могут происходить не только в результате мутаций ЦМС-обусловливающих цитоплазматических (митохонд-риальных) генов, как это было показано у кукурузы, но и благодаря мутации ядерных генов, как было обнаружено нами у сорго.

Примечательно, что полученная нами линия АС-1 обладает уникальной системой размножения, обеспечивающей ее воспроизводство и, в то же время, позволяющей использовать ее в скрещиваниях как материнскую линию для производства гибридов.

Уникальность линии АС-1 заключается также в том, что она представляет собой впервые полученный из культуры тканей мутант с элементами апомиксиса (формированием апоспорических зародышевых.

— 245 мешков и дополнительных многоядерных клеток). Выявление данного мутанта показывает принципиальную возможность модификации генетических систем, контролирующих половое размножение растений, и создания линий с элементами апомиксиса на основе использования системы культуры in vitro.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Т.Б., Бутенко Р. Г. Морфогенетические потенции зародышей покрытосемянных растений (на примере рода Paeonia L., Раеопгасеае)// Ботан. журн. — 1981. — Т.66. N11. — С.1531−1548.
  2. Ю.Ф. Проблемы мейоза // Онтогенез и эволюция биосферы. М.: Наука, 1989. — С.45−49:
  3. Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. — 270 с.
  4. А. К. Генетические процессы в культуре соматических клеток хлебных злаков ячменя (Horedeum vulgare L.), твердой (Triticum durum L.) и мягкой (Triticum aestivum L.) пшениц // Автореф. дисс.. докт. биол. наук. — С-Пб. — 1992. — 54 с.
  5. И.Н., Христолюбова Н. Б., Урбах В. Г., Сафонова В. Т. Двойные мейотические мутанты кукурузы и проблема регуляции генов мейоза // Докл. АН СССР. 1984. — Т.274. — С.423−427.
  6. О.Г. Нехромосомные мутации. Минск: Наука и техника, 1984. — 165 с.
  7. Ю.И., Ларина С. И., Шамина З. Б., Жданова Н. Е., Пустовой-това Т.Н. Засухоустойчивость растений кукурузы полученных из устойчивых к осмотическому действию полиэтиленгликоля клеточных линий // Физиол. раст. 1994. — Т.41. N 6. — С.853−858.
  8. Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. — 424 с.
  9. М.Н. Фенольные соединения растений и их биогенез // Итоги науки и техники. Биологическая химия. Т.27. М.: ВИНИТИ, 1988. — 188 с.
  10. Ф. Л., Сарнацкая В. В., ПолищукВ.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова Думка, 1980. 488 с.
  11. И. Кремнина А. Н., Кулешов Г. Ф. Получение мутаций с цитоплазмати-чеокой мужской стерильностью (ЦМС) у Dactiiis glomerata под воздействием химических мутагенов // Цитол. и генет. 1976. -Т. 10. N 6. — С.486−491.
  12. В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений. М: Колос, 1973. — 277 с.
  13. .А. Клеточная селекция на устойчивость к стрессовым факторам // Автореф. дисс.. докт. биол. наук. Киев. -1991. — 41 с.
  14. В.Н., Конотоп А. Н., Бляндур О. В. Бырка С.Г. Создание самоопыленных линий кукурузы с мужской цитоплазматической стерильностью методами экспериментального мутагенеза // Тр. Кишиневского с.-х. института. 1967. Т. 46. — С. 65−71.
  15. .Н. Некоторые вопросы генетики цитоплазматической мужской стерильности и ее использование в селекции гетеро-зисных гибридов сорго // Генетика. 1971. — Т. 7. N7.1. С.42−54.
  16. .Н., Зоз H.H., Китаев А. И. Индукция ЦМС у сорго с помощью химических мутагенов // Генетика. 1973. — T.9.N 6. -С.19−27.
  17. A.C., Голубовская И. Н. Мейотические мутации кукурузы, индуцированные нитрозоалкилмочевиной // Генетика. 1980. — Т.16. — С. 1632−1640.
  18. Н.Д. Изменчивость популяции сорта и потомства регене-рантов пшеницы по способности к регенерации In vitro. Культура клеток растений и биотехнология // Тез. докл. IV Всесоюзн. конф. Кишинев, 3−6 окт. 1983. Кишинев: Штиинца, 1983. -С. 80.
  19. Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск: Наука, 1979. — 277 с.
  20. Н.И., Ластович A.C., Белоус В. Е., Серая Л. В. Индуцированные мутации и стерильность пыльцы у озимой пшеницы // Ци-тол. и генет. 1969. — Т.З. N 5. — С.395−401.
  21. А.П., Мартынов С.П." Мамонов Л. К. Генетико-ста-тистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур.- Алма-Ата: Наука, 1982. 200 с.
  22. С.П., Смирнов В. Г., Михайлова Е. И., Егорова Л. Ф. Нарушение гомологичного синапсиса у мейотических мутантов диплоидной ржи // Генетика. 1994. — Т.30. N 4. — С.488−494.
  23. С.П., Кириллова Г. А., Чакова H.H., Михайлова Е. И., Смирнов В. Г. Рецессивная мутация meilO у ржи, нарушающая мейо-тический цикл // Генетика. 1996. — Т.32. M 9. — С.1248−1255.
  24. Р. Цитоплазматические гены и органеллы. М.: Мир, 1972.- 423 с.
  25. В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. Киев: Наукова Думка" 1990. — 280 с.
  26. В.М., Тырнов B.C. Культивирование гаплоидных тканей и клеток // Гаплоидия и селекция. М.: Наука, 1976.1. С.110−120.
  27. В.И., Унгенфухт В. Ф., Ларина В. В. Использование гетерозиса позднеспелости в селекции сорго // Материалы IX заседания ЕУКАРПИИ. Секция кукурузы и сорго. Краснодар, 1979. Ч.3.- С.605−612.
  28. Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. — 155 с.
  29. М.И., Ишин А. Г. Изучение полиэмбрионии сорго в условиях Поволжья // Проблемы селекции и семеноводства зерновых- 253 культур. Тез. докл. Всесоюзн. конф. М., 1982. — С.143−145.
  30. Ю.С., Звягина Г. Н. Источники цитоплазматической мужской стерильности и проявление гетерозиса у клевера красного // Вестник с.-х. науки. 1975. — N 6. — С.31−36.
  31. Л.А. Экспериментальный морфогенез и генетическая изменчивость в культуре тканей сорго // Автореф. дисс.. канд. биол. наук. J1. — 1987. — 19 с.
  32. JI. А., Тырнов B.C. Гистологическое исследование каллусных культур со стабильной регенерационной способностью сорго Sorghum caffrorum (Poaceae) // Вотан, журн. 1990. — Т.75.- С.44−48.
  33. Л.А., Папазян Н. Д., Тырнов B.C., Ишин А. Г. Культура соматических тканей сорго. Фитогормональная регуляция морфогенеза // Физиол. раст. 1986. — Т.33. — С.504−512.
  34. Л.А., Тырнов B.C., Суханов В. М., Ишин А. Г. Регенерация растений в культуре тканей сорго // Докл. ВАСХНИЛ. 1984.- N 4. С.7−9.
  35. Л.А., Тырнов B.C., Цветова М. И., Ишин А. Г. Регенерация растений в культуре гаплоидных тканей сорго // Цитол. и генет. 1987. — Т. 21. N 1. — С. 18−20.
  36. Л.А., Лопушанская Р. Ф., Ишин А. Г. Способ получения эмбриогенных каллусных культур сорго // А. с. N 1 688 807. А 01 Н 1/00 11.08.1989- 07.11.1991. Бюл. 41.
  37. Abbott A.G., Fauron C.M.R. Structural alterations in a transcribed region of the T-type cytoplasmic male-sterile maize mitochondrial genome // Curr. Genet. 1986. — V. 10. -P.777−783.
  38. Ahmed K.Z., Sagi F. High-efficiency plant regeneration from an embryogenic cell suspension culture of winter wheat (Triticum- 254 aestivum L.) // Acta Biol. Hungar. 1993. — V.44. N 4. -P.421−432.
  39. Akagi H., Nakamura A., Sawada R., Oka M., Fujimura T. Genetic diagnosis of cytoplasmic male sterile cybrid plants in rice // Theor. Appl. Genet. 1995a. — V.90. — P. 948−951.
  40. Akagi H., Taguchi T., Fujimura T. Stable inheritance and expression of the CMS traits introduced by asymetrie protoplast fusion // Theor. Appl. Genet. 1995b. — V.91. N 4.- P.563−567.
  41. Akashi R., Hashimoto A., Adachi T. Plant regeneration from seed-derived embryogenic callus and cell suspension cultures of bahiagrass (Paspalum notatum) // Plant Sei. 1993. — V.90.- P.73−80.
  42. Andersons., Lewis-Smith A. C., Smith S.M. Methylation of ribosomal RNA genes in Petunia hybrida plants, callus cultures, and regenerated shoots // Plant Cell Repts. 1990.- V.8. P. 554−557.
  43. Armstrong C.L., Green C.E. Establishment and maintenance of friable, embryogenic maize callus and the involvement of L-proline // Planta. 1995. — V. 164. — P.207−214.
  44. Atlan A., Couvet D. A model simulating dynamics of plant mitochondrial genomes // Genetics. 1993. — V.135.1. P. 21.3 222.
  45. Bailey-Serres J., Dixon L.K., Liddell A.D., Leaver C.J. Nuclear-mitochondrial interactions in cytoplasmic malesterile Sorghum // Theor. Appl. Genet. 1986a. — V.73. — P. 252−260.
  46. Bailey-Serres J., Hanson D.K., Fox T.D., Leaver C.J. Mitochondrial genome rearrangement leads to extension and- 255 relocation of the cytochrome c oxidase subunit I gene in Sorghum // Cell. 1986b. — V.47. N 4. — P.567−576.
  47. Bendich A.J. Why do chloroplasts and mitochondria contain so many copies of their genome? // BioEssay. 1987. — V.6.1. P.279−282.
  48. Beyer E.M.Jr. Mechanism of action of ethylene: biological activity of deuterated ethylene and evidence against isotopic exchange and cis-trans-isomerisation // Plant Physiol. 1979.- V.63. P. 169−173.
  49. Bingham E.T.,. Hurley L.V., Kaatz D.M. Breeding alfalfa which regenerates from callus tissue in culture // Crop Sci. 1975.- V.18. P.719−721.
  50. Biswas G.G.C., Burkhardt P.K., Wunn J., Klotu A., Potrykus I. Fertile indica rice plants regenerated from protoplasts isolated from scutellar tissue of immature embryos // Plant Cell Repts. 1994. — V.13. — P.528−532.
  51. Boeshore M. L., Hanson M.R., Izhar S. A variant mitochondrial DNA arrangement specific to Petunia sterile somatic hybrids // Plant Mol. Biol. 1985. — V. 4. — P.125−132.
  52. Bonhomme S., Budar F., Ferault M., Pelletier G. A Nco2.5 fragment of Ogura-radish mitochondrial DNA is correlated with cytoplasmic male sterility in Brassica cybrids // Curr. Genet.- 1991. V.19. — P.121−127.
  53. Braun C.J., Siedow J.N., Williams M.E., Levings C.S. III.- 256
  54. Fungal toxins bind to the URF13 protein in maize mitochondria and Escherichia coli // Plant Cell. 1990. — V. 2. -P.153−161.
  55. Brears T., Curtis G.J., Lonsdale D.M. A specific rearrangement of mitochondrial DNA induced by tissue culture // Theor. Appl. Genet. 1989. — V.77. — P. 620−624.
  56. Bregitzer P., Sommers D.A., Rines H.W. Development and characterization of friable, embryogenic oat callus // Crop Sci. 1989. — V.29. — P. 798−803.
  57. Brettell R.I.S. An anomalous line derived from a Texas malesterile cytoplasm tissue culture: A case of nuclear reversion // Maize Genet. Coop. Newslett. 1982. — V.56. — P.12−13.
  58. Brettell, R. I.S., Thomas, E., Ingram, D.S. Reversion of Texas male sterile cytoplasm maize in culture to give fertile, T-toxin resistant plants // Theor. Appl. Genet. 1980. — V. 58. — P. 55−58.
  59. Brettell R.I.S., Wernicke W., Thomas E. Embryogenesis from cultured immature inflorescences of Sorghum ticolor // Protoplasma. 1980. — V.104. N 1−2. — P.141−148.
  60. Brisibe E.A., Olsesen A., Andersen S.B. Characterization of anther culture-derived cell suspensions exclusively regenerating green plantlets In wheat (Triticum aestivum L.) // Euphytica. 1997. — V.93. N 3. — P.321−329.
  61. Brown P.T.H. DNA methylation in plants and its role in tissue culture // Genome. 1989. — V. 31. — P. 717−729.
  62. Burton G.W., Hanna W.W. Ethidium bromide induced cytoplasmic male sterility in pearl millets // Crop Sci. 1976. — V.16. -P. 731−732.
  63. Burton G.W., Hanna W.W. Stable cytoplasmic male-sterile- 257 mutants induced in Tift DBi pearl millet with mitomycin and streptomycin // Crop Sci. 1982. — V.27. — P. 651−652.
  64. Cai T., Ejeta G., Axtell J.D., Butler L.G. Somaclonal variation in high tannin sorghums // Theor. Appl. Genet. -1990. V. 79. — P. 737−747.
  65. Chaleff R.S. Considerations of developmental biology for the plant cell geneticist // Genet. Eng. Plants: Agr. Persp. New York, London, 1983. — P.257−270.
  66. Chen C.C., Lee F.M., Kao Y.Y. Endoreduplication in leaf protoplasts of haploid Nicotiana plurribaginifolia cultured in vitro // Genome. 1988. — V.30. — P.615−620.
  67. Chen Z., Liang G.H., Mathukrishnan S., Kofoid K.D. Chloroplast DNA polymorphism in fertile and male-sterile cytoplasms of sorghum Sorghum bicolor (L.) Moench. // Theor. Appl. Genet. -1990. V.80. — P.727−731.
  68. Chen Z., Mathukrishnan S., Liang G.H., Schertz K.F., Hart G.E. A chloroplast DNA deletion located in RNA polymeraase gene rpoC2 in CMS lines of sorghum // Mol. Gen. Genet. 1993. -V. 236. — P.251−259.
  69. Chen Z., Schertz K.F., Mullet J. E., DuBell A., Hart G.E. Characterization and expression of rpoC2 in CMS and fertile lines of sorghum // Plant Mol. Biol. 1995. — V. 28. — P. 799−809.
  70. Chourey P. S., Kemble R.J. Transposition event in tissue cultured cells of maize // Plant Tissue Cult., 1982. Proc. 5 Int. Cong. Plant Tissue and Cell Cult., Tokyo, July 11−16, 1982. Tokyo, 1982. P.425−426.
  71. Chu C.C., Wang C. C., Sun C.S., Hsu C., Yin K.C., Chu C.Y., Bi F.Y. Establishment of an efficient medium for anther culture of rice through comparative experiments on the nitrogen sources // Scientia Sinica. 1975. — V. 5. — P.659−668.
  72. Clark E., Gafni Y., Izhar S. Loss of CMS-specific mitochondrial DNA arrangement in fertile segregants of Petunia hybrids // Plant Mol. Biol. 1988. — V.11. N 3. — P.249−253.
  73. Coulibaly M.Y., Demarly Y. Regeneration of plantlets from protoplasts of rice, Oryza sativa L. // Z. Pflanzenzuchtg. 1986. V.96. N 1. — P.79−81.
  74. Csopio A., Maliga P. Large-scale induction of maternally inherited lyncomicin resistance mutations, in diploid Nicotiana plumbaginifolia protoplast cultures // Mol. Gen. Genet. 1984. — V.196. N 3. — P.407−412.
  75. Dale R.M.,¦ Duessing G.H." Keene D. Supercoiled mitochondrial DNAs from plant tissue culture cells // Nucl. Acids Res. 1981. V.9. N 18. — P. 4583−4593.
  76. D’Amato F. Cytogenetics of plant cell tissue culture and their regenerates // CRC Crit. Rev. Plant Sci. 1985. — V. 3. -P. 73−112.
  77. Damon E.G. Studies of the occurrence of multiploid sporocytes- 259 in three varieties of cytoplasmic male sterile and normal fertile variety Resistant Wheatland Sorghum. // Phyton (Horn).- 1961. V.17. — P.193−203.
  78. Davis M.E., Kidd G.H. Optimization of sorghum primary callus growth // Z. Pflazenphysiol. 1980. — V.98. N 1. — P. 79−82.
  79. Day A., Ellis T.H.N. Chloroplast DNA deletions associated with wheat plants regenerated from pollen: Possible basis for maternal inheritance of chloroplasts // Cell. 1984. — V.39.- P.359−368.
  80. Day A., Ellis T.H.N. Deleated forms of plastid DNA in albino plants from cereal anther culture // Curr. Genet. 1985. V.9. — P. 671−678.
  81. Delorme V. Developing of cytoplasm-specific markers to distinguish CMS lines of sorghum and pearl millet. Final Techn. Rept. Oxford Univ. 1997. — 20 P.
  82. DePaep R., Chetrit P., Vitart v., Ambard-Bretteville F., Prat D., Vedel F. Several nuclear genes control both male sterility and mitochondrial protein synthesis in Nicotiana sylvestris protoclones // Mol. Gen. Genet. 1990. — V.222. — P.206−210.
  83. DeVerno L.L., Charest P.J., Bonen L. Mitochondrial DNA variation in somatic embryogenic cultures of Larix // Theor. Appl. Genet. 1994. — V.88. N 6−7. — P.727−733.
  84. Dewey R.E., Levings III C.S., Timothy D.H. Novel recombination in the maize mitochondrial genome produce a unique transcriptional unit in the Texas male-sterile cytoplasm // Cell. 1986. — V.44. — P.439−449.
  85. Dewey R.E., Timothy D.H., Levings C.S. III. A mitochondrial protein associated with cytoplasmic male sterility in the T-cytoplasm of maize // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987.1. V.84. P.5374−5378.
  86. Dikalova A.E., Dudareva N. A., Kubalakova M., Salganik R.I. Rearrangements in sugar beet mitochondrial DNA induced by cell suspension, callus cultures and regeneration // Theor. Appl. Genet. 1993. — V. 86. N 6. — P. 699−705.
  87. Dixon L., Leaver C.J. Mitochondrial gene expression and cytoplasmic male sterility in sorghum // Plant Mol. Biol. 1982. V.1. — P.89−102.
  88. Doggett H. Recurrent selection in sorghum population // Heredity. 1972. — V.28. N 1. — P.9−29.
  89. Dorfel P., Weihe A., Knosche R., Borner T., Mitochondrial DNA of Chenopodium album (L.): a comparison of leaves and suspension cultures // Curr. Genet. 1989. — V.16. N 5−6. -P.375−380.
  90. Du H., Maan S.S. Genetic analyses of male-fertility restoration in wheat. VII. A fertility-inhibiting gene // Crop Sci. 1992. — V.32. — P.1414−1420.
  91. Duncan R.R., Waskom R.M., Nabors M.W. In vitro screening and field evaluation of tissue-culture-regenerated sorghum for soil stress tolerance // Euphytica. 1995. — V.85. N 1−3. -P.373−380.
  92. Dunstan D.J., Short K.C., Dhaliwal H., Thomas E. Further studies on plantlet production from cultured tissue of Sorghum Mcolor // Protoplasma. 1979. — V. 101. N 4. — P. 355−361.
  93. Earle E.D., Gracen V.E. Somaclonal variation in progeny of plants from corn tissue culture // Tissue Cult. Forest, and Agr. Proc. 3-rd Tenn. Symp. Plant Cell and Tissue Cult. Knoxville, Tenn. (9−13 Sept. 1984). N.Y., L., 1985. -P.139−152.
  94. Earle E. D., Gracen V.E., Best V.M., Bats L. A., Smith M.E. Fertile revertants from S-type male-sterile maize grown in vitro // Theor. Appl. Genet. 1987. — V. 74. — P.601−609.
  95. Elkonin L. A. Establishment of stable embryogenic cell suspension cultures of sorghum // Intern. Sorghum and Millet Newslett. 1995. — V.36. — P.93.
  96. Elkonin L.A. Nuclear-cytoplasmic interactions in fertility restoration in Sorghum: two systems of fertility restoration on the Atcl cytoplasm derived from tissue culture // Intern. Sorghum and Millet Newslett. 1995. — V.36. — P.76.
  97. Elkonin L.A., Gudova T.N., Ishin A.G. Inheritance of male sterility mutations induced in haploid sorghum tissue culture // Euphytica. 1994. — V.80. — P.111−118.
  98. Elkonin L.A., Kozhemyakin V.V., Ishin A.G. Nuclear-cytoplasmic interactions in fertility restoration of Sorghum: Alternative CMS-Inducing Cytoplasms // Intern. Sorghum and Millet Newslett. 1995. — V.36. — P.75−76.
  99. Elkonin L.A., Kozhemyakin V.V., Ishin A.G. Nuclear-cytoplasmic interactions in restoration of male fertility on the '9E' and A4 CMS-inducing cytoplasms of sorghum // Theor. Appl. Genet. 1998. V.97. N4. — P. 626−632.
  100. Elkonin L.A., Lopushanskaya R.F., Pakhomova N.V. Initiation and maintenance of friable, embryogenic callus of sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench) by amino acids // Maydica.- 262 -1995. V.40. — P. 153−157.
  101. E Ikon In L. A., Gudova T.N., Ishin A. G., Tyrnov V.S. Diploldlzation of haploid tissue culture of sorghum // Plant Breed. 1993. — V.110. — P.201−206.
  102. Enaleeva N.Kh., Elkonln L.A., Belyaeva E.V. Selection for a high frequency of aposporous structures in the ovules in sorghum line AS-1 derived from tissue culture // Intern. Sorghum and Millet Newslett. 1996. — V.37. — P.67−68.
  103. Erichsen A.W., Ross J.G. Inheritance of colchicine-induced male sterility in sorghum // Crop Sci. 1963. — V. 3. -P.335−338.
  104. Erichsen A.W., Ross J.G. Irregularities at microsporogenesis in colchicine-induced male sterile mutants in Sorghum vuigare Pers.// Crop Sci. 1963. — V. 3. — P. 481−483.
  105. Escote-Carlson L.J., Gabay-Laughnan S., Laughnan J.R. Reorganization of mitochondrial genomes of cytoplasmic revertants in cms-S inbred line WF9 in maize // Theor. Appl. Genet. 1988. — V.75. — P.659−667.
  106. Evans D.A., Sharp W.R. Single gene mutations in tomato plants regenerated from tissue culture // Science. 1983. — V. 221. — P.949−951.
  107. Evans D.A., Flick C.E., Sharp W.R. Generation of somaclonal non-mendelian variants // Patent N 4 827 079. MM: A 01 H 1/04, A 01 H 1/00. N 669 407. 03.07.1985. 02.05.1989. HKM 800/1.
  108. Fauron C.M.R., Casper M. A second type of normal maize mitochondrial genome: An evolutionary link // Genetics. 1994. V.137. N 3. — P.875−883.
  109. Fauron C.M. R., Abbott A.G., Brettell R. I.S., Gesteland R.F. Maize mitochondrial DNA rearrangements between the normaltype, the Texas male-sterile cytoplasm and a fertile revertant cmsT regenerated plants // Curr. Genet. 1987. -V. 11. — P.339−346.
  110. Fauron C.M.R., Havlik M., Brettell R.I.S. The mitochondrial genome organization of a maize fertile cmsT revertant line is generated through recombination between two sets of repeats // Genetics. 1990. — V.124. N 2. — P. 423−428.
  111. Fauron C.M.R., Havlik M., Hafezi S., Brettell R.I.S., Albertsen M. Study of two different recombination events in maize cmsT-regenerated plants during reversion to fertility // Theor. Appl. Genet. 1990. — V.79. — P. 593−599.
  112. Fauron C.M.R., Moore B., Casper M. Maize as a model of higher plant mitochondrial genome plasticity // Plant Sci. 1995. -V. 112. N 1. — P. 11−32.
  113. Favret E.A., Ryan G.S. Two cytoplasmic male sterile mutants induced by X-rays and EMS // Barley Genet. Newslett. 1964. — V.8. — P. 42.
  114. Fedotova Yu.S., Bogdanov Yu.F., Gadzhieva S.A. Meiotic mutants of rye Secale cereale. 2. The nonhomologous synapsis in desynaptic mutants sy7 and sylO // Theor. Appl. Genet. -1994. V.88. — P.1029−1036.
  115. Fluhr R., Aviv D., Galun E., Edelman M. Efficient induction and selection of chloroplast encoded antibiotic-resistant mutants in Nicotiana // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1985. -V.82. — P.1485−1489.
  116. Fukuchi M., Shikanai T., Kossykh V., Yamada Y. Analysis of nuclear sequences homologous to the B4 plasmid-like DNA of rice mitochondria- evidence for transfer from mitochondria to nuclei // Curr. Genet. 1991. — V.20. — P. 487−494.- 264
  117. Fukui K. Sequential occurrence of mutations in a growing rice callus // Theor. Appl. Genet. 1983. — V.65. — P.225−230.
  118. Funatsuki H., Kihara M. Influence of primary callus induction conditions on establishment of barley cell suspensions yielding regenerable protoplasts // Plant Cell Repts. 1994.- V.13. P.551−555.
  119. Gabay-Laughnan S., Zabala G., Laughnan J.R. S-type cytoplasmic male sterility in maize // Molecular Biology of Plant Mitochondria. Boston: Kluwer Acad. Publ., 1995. -P.395−452.
  120. Gamborg O.L., Philips G.C. Plant Cell, Tissue and Organ Culture Fundamental Methods. — Springer, 1995. — 320 pp.
  121. Gamborg O.L., Shyluk, Brar D.S., Constabel F. Morphogenesis and plant regeneration from callus of immature embryos of sorghum //Plant Sci. Lett. 1977. — V.10. N 11. — P.67−74.
  122. Gardner C.O. Development of superior populations of sorghum and their role in breeding programs // Sorghum in Seventies.- Patancheru: ICRISAT, 1972. P.180−196.
  123. Gendi C., Sene M., Vanle B., Vidal J., Van K.T.T. Somatic embryogenesis and plant regeneration in Sorghum bicolor (L.) Moench // Plant Cell Repts. 1996. — V.15. N 12. -P.900−904.
  124. Gengenbach B.G., Green C., Donovan C.M. Inheritance of selected pathotoxin resistance in maize plants regenerated from cell cultures // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. -V.74. — P.5113−5117.
  125. Gengenbach B.G., Connelly J. A., Pring D.R., Conde M.F. Mitochondrial DNA variation in maize plants regenerated during tissue culture selection // Theor. Appl. Genet.- 265 -1981. V.59. — P.161−167.
  126. Grabau E., Halon R., Pesce A. Mutagenesis and selection for oligomycin resistance in soybean (Glycine max I. Merr) suspension culture cells // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1995. — V.42. N 2. — P.121−127.
  127. Grelon M., Budar F., Bonhomme S., Pelletier G. Ogura cytoplasmic male-sterility (CMS)-associated orfl38 is translated into a mitochondrial membrane polypeptide in malesterile Brassica cybrids // Mol. Gen. Genet. 1994. — V.243. — P.540−547.
  128. Grimes H.D., Hodges T.K. The inorganic N03: NH4 ratio influences plant regeneration and auxin sensitivity in primary callus derived from immature embryos of indica rice (Oriza sativa L.) // J. Plant Physiol. 1990. — V.136. -P.362−367.
  129. Gupta H.S., Pattanayak A. Plant regeneration from mesophyll protoplasts of rice (Oryza sativa L.) // BioTechnology. 1993. V.11. — P.90−94.
  130. Hanna W.W., Bashaw E.C. Apomixis: its identification and use in plant breeding // Crop Sci. 1987. — V.27. — P.1136−1139.
  131. Hanson M.R. Stability, variation and recombination in plant mitochondrial genomes via tissue culture and somatic hybridization // Oxford Surv. Plant Mol. Cell. Biol. 1984. -V. 1. P. 33−52.
  132. Hanson M.R. Plant mitochondrial mutations and male sterility // Annu. Rev. Genet. 1991. — V.25. — P. 461−486.
  133. Hanson M.R., Folkerts 0. Structure and function of the higher plant mitochondrial genome // Int. Rev. Cytol. 1992.1. V.141. P.129−172.- 266
  134. Hanson M.R., Rothenberg M., Boeshore M.L., Nlvlson H.T. Organelle segregation and recombination following protoplast fusion: analysis of sterile cytoplasm // Biotechnology in Plant Science. N.Y.: Academic Press, 1985. — P.129−138.
  135. Harada T., Sato T., Asaka D., Matsukawa I. Large-scale deletions of rice plastid DNA in anther culture // Theor. Appl. Genet. 1991. — V.81. — P.157−161.
  136. Harris R., Wright M., Byrne M., Varnum J., Brightwell B., Schubert K. Callus formation and plantlet regeneration from protoplasts derived from suspension cultures of wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Cell Repts. 1988. — V. 7. N 5. — P.337−340.
  137. Hartmann C., DeBuyser J., Henry Y., Falconet D., Lejeune B., Benslimane A.-A., Quetier F., Rode H. Time-course of mitochondrial genome variation in wheat embryogenic somatic cultures // Plant Sci. 1987. — V.53. N 2. — P.191−198.
  138. Hartmann C., Henry Y., DeBuyser J., Aubry C., Rode A. Identification of new mitochondrial genome organizations in wheat plants regenerated from somatic tissue cultures // Theor. Appl. Genet. 1989. — V.77. — P. 169−175.
  139. He G.Y., Korbuly E., Barnabas B. High frequency callus formation and regeneration of fertile plants from haploid cell suspensions derived from anther culture in wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Sci. 1993. — V.90.1. P.81−87.
  140. He S., Lyznik A., Mackenzie S. Pollen fertility restoration by nuclear gene Fr in CMS bean: nuclear-directed alteration of a mitochondrial population // Genetics. 1995. — V.139. -P.955−962.
  141. Ho W.-J., Vasil I.K. Somatic embryogenesis in sugarcane (Saccharm officinarum L.): growth and plant regeneration from embryogenic cell suspension cultures // Ann. Bot. 1983. V.51. N 6. — P.719−726.
  142. Horn R., Kohler R.H., Zetsche K. A mitochondrial 16 kD protein is associated with cytoplasmic male sterility in sunflower // Plant Mol. Bio. 1991. — V.17. N 1. — P.29−36.
  143. Huang C., Yan H., Yan Q., Zhu M., Yuan M., Xu A. Establishment and characterization of embryogenic cell suspension cultures from immature and mature embryos of barley (Hordeum vulgare L.) // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. -1993. V. 32. N 1. — P. 19−25.
  144. Ichikawa H., Tanno-Suenaga L., Imamura J. Transfer of mitochondria through protoplast fusion // Plant Protoplasts and Genet. Eng. 2. Berlin, 1989. P.360−375.
  145. Inoue M., Maeda E. Effects of auxins and cytokinins on the occurence of green regions in rice callus cultures // Jap. J. Crop Sci. 1980. — V.49. N 2. — P.167−174.
  146. Inoue M., Maeda E. Control of organ formation in rice callus using two-step culture method // Plant Tissue Culture. Proc. Int. Congr. Tokyo, 1982. — P.183−185.
  147. Iwabuchi M., Kyozuka J., Shimamoto K. Processing followed by complete editing of an altered mitochondrial atp6 RNA restores fertility of cytoplasmic male sterile rice // EMBO- 268
  148. J. 1993. — V.12. — P.1437−1446.
  149. Izhar S., Schlichter M., Swartzberg D. Sorting-out of cytoplasmic elements in somatic hybrids of Petunia and the prevalence of heteroplasmon through several meiotic cycles // Mol. Gen. Genet. 1983. — V.190. — P.468−474.
  150. Jackson R.C. Cytogenetics of polyploids and their diploid progenitors // Chromosome engeneering in plants. Amsterdam, 1991. — P.159−180.
  151. Jahne A., Lazzery P.A., Jager-Gussen M., Lorz H. Plant regeneration from embryogenic cell suspensions derived from anther cultures of barley (Hordeum vulgare L.) // Theor. Appl. Genet. 1991. — V. 82. N 1. — P. 74−80.
  152. Jan C.C., Rutger J.N. Mitomycin C- and streptomycin induced male sterility in cultivated sunflower // Crop Sci. 1988. -V. 28. N 5. — P. 792−795.
  153. Janska H., Mackenzie S.A. Unusual mitochondrial genome organization in cytoplasmic male sterile common bean and the nature of cytoplasmic reversion to fertility // Genetics. 1993. V.135. — P.869−879.
  154. Jenes B., Pauk J. Plant regeneration from protoplasts derived calli in rice (Oryza sativa L.) using dicamba // Plant Sci. -1989. V.63. — P.187−197.
  155. Kadowaki K., Suzuki T., Kazama S. A chimeric gene containing the 5'-portion of atp6 is associated with cytoplasmic male sterility in rice // Mol. Gen. Genet. 1990. — V.224. N 1. -P.10−16.
  156. Kaeppler H.F., Pedersen J.F. Media effects on phenotype of callus cultures initiated from photoperiod-insensitive, elite inbred sorghum lines // Maydica. 1996. — V.41. — P.83−89.
  157. Kannangara T., Simpson G.M., Armstrong L. Sorghum tissue culture: callus initiation and callus response towards dufferent cytokinin concentration // Sorg. Newslett. 1977.- V. 20. P. 6.
  158. Karp A. Somaclonal variation as a tool for crop improvement // Euphytica. 1995. — V.85. N 1−3. — P.295−302.
  159. Kasha K.J., Kott L., Seguin-Swartz G. Genetic stability of haploid cell cultures // Plant Tissue Cult., 1982. Proc. 5 Int. Cong. Plant Tissue and Cell Cult., Tokyo, July 11−16, 1982. Tokyo, 1982. — P.405−408.
  160. Kaul M.L.H. Male sterility in higher plants. Monographs on Theoretical and Applied Genetics, vol. 10. L.: Springer Verlag, 1988. — 992 p.
  161. Kaul M.L.H., Murthy T.G.K. Mutant genes affecting higher plant meiosis // Theor. Appl. Genet. 1985. — V. 70. -P.449−466.
  162. Kawata M., Ohmia A., Shimamoto Y." Oono K., Takaiwa F. Structural changes in the plastid DNA of rice (Oryza sativa L.) during tissue culture // Theor. Appl. Genet. 1995. -V.90. N 3−4. — P. 364−371.
  163. Kemble R.J., Mans R.J. Examination of the mitochondrial genome of revertant progeny from S-cms maize with cloned S-l and S-2 hybridization probes // J. Mol. Appl. Genet. 1983.- V.2. P. 161−171.- 270
  164. Kemble R.J., Shepard J.F. Cytoplasmic DNA variation in a potato protoclonal population // Theor. Appl. Genet. 1984. — V.69. N 2. — P. 211−216.
  165. Kemble R.J., Flavell R.B., Brettell R.I.S. Mitochondrial DNA analyses of fertile and sterile maize plants derived from tissue culture with the Texas male sterile cytoplasm // Theor. Appl. Genet. 1982. — V.62. N 3. — P. 213−217.
  166. Kemble R.J., Mans R.J., Gabay-Laughnan S., Laughnan J.R. Sequence homologous to episomal mitochondrial DNAs in the maize nuclear genome // Nature. 1983. — V.304. — P.744−747.
  167. Kennell J.C., Pring D.R. Initiation and processing of atp6, T-urflS and 0RF221 transcripts from mitochondria of T-cytoplasm maize // Mol. Gen. Genet. 1989. — V.216. N 1. -P.16−24.
  168. Kennell J.C., Wise R.P., Pring D.R. Influence of nuclear background on transcription of a maize mitochondrial region associated with Texas male sterile cytoplasm // Mol. Gen. Genet. 1987. — V.210. — P. 399−406.
  169. Kidd H.J. The inheritance of restoration of fertility in cytoplasmic male sterile sorghum a preliminary report // Sorghum Newslett. — 1961. — V.4. — P.47−49.
  170. Kihara M, Funatsuki H. Fertile plant regeneration from barley (Hordeum vulgare L.) protoplasts isolated from primary calluses // Plant Sci. 1995. — V.106. — P.115−120.
  171. Kinoshita T., Takahashi M. Induction of cytoplasmic male sterility by gamma ray irradiation in sugar beets // Jap. J. Breed. 1969. — V.19. N 6. — P.445−457.
  172. Kinoshita T., Takahashi M., Mikami T. Cytoplasmic mutations of male sterility induced by chemical mutagenes in sugar- 271 beets // Proc. Japan Acad. 1982. — V.58B. N 10. -P.319−322.
  173. Kitada K., Kurata N., Sata H., Omura T. Genetic control of meiosis in rice, Orysa sativa L. I. Classification of meiotic mutants induced by NMM and their cytogenetical characteristics // Jap. J. Genet. 1983. — V. 58.1. P.231−240.
  174. Kohler R.H., Horn R., Lossl A., Zetshe K. Cytoplasmic male sterility in sunflower is correlated with the co-transcription of a new open reading frame with the atpA gene // Mol. Gen. Genet. 1991. — V.227. — P.369−376.
  175. Krautwig B., Lorz H. Cereal protoplasts // Plant Sci. 1995. — V. 111. N 1. — P. 1−10.
  176. Krebbers E., Hehl R., Piotrowiak R., Lonning W., Sommer H., Saedler H. Molecular analysis of paramutant plants of AnfArhinnum majus and the involvement of transposable elements // Mol. Gen. Genet. 1987. — V.209. — P.499−507.
  177. Krishnaswamy N., Meenakshi K. Abnormal meiosis ingrain sorghum desynapsis // Cytologia. — 1957. — V. 22.1. P.250−262.
  178. Kuzmin E.V., Scherban T.Yu. SI plasmid protein product synthesized in E. coii possesses a DNA polymerase activity // Maize Genet. Coop. Newslett. 1992. — N 66. — P. 81−82.
  179. Kyozuka J., Hayashi Y., Shimamoto K. High frequency plant regeneration from rice protoplasts by novel nurse culture methods // Theor. Appl. Genet. 1987. — V.206. N 3. -P.408−413.
  180. Kyozuka J., Otoo E., Shimamoto K. Plant regeneration from protoplasts of indica rice: genotypic differences in cultureresponse // Theor. Appl. Genet. 1988. — V.76. — P.887−890.
  181. Kyozuka J., Kaneda T., Shlmamoto K. Production of cytoplasmic male sterile rice (Oryza sativa L.) by cell fusion /./ BioTechnology. 1989. — V. 7. — P.1171−1174.
  182. Lacadena J.R. Cytoplasmic male sterility: a proposal on its terminology // Genet. Iber. 1968. — V.20. — P. 195−202.
  183. Larkin P.J. Somaclonal variation: history, method and meaning // Iowa State J. Res. 1987. — V.61. — P. 393−434.
  184. Laughnan J. R, Gabay-Laughnan S. Nuclear control over reversions to male fertility in S male-sterile maize // Maize for Biological Research. Charlottesville: Plant Mol. Biol. Assoc., 1982. — P.239−242.
  185. Laughnan J. R, Gabay-Laughnan S. Cytoplasmic male sterility in maize // Annu. Rev. Genet. 1983. — V.17. — P.27−48.
  186. Laver H.K., Reynolds S.J., Moneger F., Leaver C.J. Mitochondrial genome organization and expression associated with cytoplasmic male sterility in sunflower (Helianthus annuus) // Plant J. 1991. — V.1. — P.185−193.
  187. Lazanyi J. Variation in the R3 generation of CHI-31 maize inbred line after in vitro regeneration of immature embryos // Cereal Res. Commun. 1988. — V.16. N 3−4. — P.251−257.
  188. Lazar M.D., Collins G.B., VianW. E. Genetic and environmental effects on the growth and differentiation of wheat somatic cell cultures // J. Hered. 1983. — V.74. N 5. — P.353−357.
  189. Lee M., Geadelman J.L., Phillips R.L. Agronomic evaluation of inbred lines derived from tissue cultures of maize // Theor. Appl. Genet. 1988. — V.75. N 6. — P. 841−850.
  190. Lee S.-L., Warmke H.E. Organelle size and number in fertile and T-cytoplasmic male-sterile corn // Amer. J. Bot. 1979.- V.66. N 2. P. 141−148.
  191. Lehnhardt B., Nitzsche W. Loss of apomixis in Arabis hoiboellii Hornem // Angew. Botanik. 1988. — B.62. -S= 225 232.
  192. Levings C.S. Ill, Kim B. D., PringD.R., CondeM.F., Mans R.J., Laughnan J.R., Gabay-Laughnan S.J. Cytoplasmic reversion of cms-S in maize: Association with a transposable event // Science. 1980. — V.209. — P.1021−1023.
  193. Li X.Q., Chetrit P., Mathieu C., Vedel F., De Paepe R., Remy R., Ambard-Bretteville F. Regeneration of cytoplasmic male sterile protoclones of Nicotiana sylvestris with mitochondrial variations // Curr. Genet. 1988. — V.13. -P.261−266.
  194. Ling D.H., Ma Z.R., Chen W.Y. Chen M.F. Male sterile mutant from somatic cell culture of rice // Theor. Appl. Genet. 1987. V.75. — P. 127−131.
  195. Ling, D.H., Ma Z.R., Chen M.F., Chen W. Y. Female sterile mutant from somaclones in somatic cell culture of indica rice // Acta Genetica Sinica. 1991. — V.18. — P. 446−451.
  196. Ling, D.H., Ma Z.R., Chen M.F., Liang C.Y., Ho B.S. Somaclonal male sterile mutants and their expression in indica rice // Rice Genetics II. Proc. Second Intern. Rice Genet. Symp. Manila: IRRI., 1991. — P.295−303.
  197. Liscum E. Ill, Hangarter R.P. Manipulation of ploidy levels in cultured haploid Petunia tissue by phytohormone treatments // J. Plant Physiol. 1991. — V.138. N 1. — P.33−38.
  198. Lonsdale D.M., Grienenberger J.M. The mitochondrial genome of plants // Plant Gene Research: Cell Organelles, V.6. Springer-Verlag, 1992. P.183−218.
  199. Lowe K., Taylor D.B., Ryan P., Paterson K.E. Plant regeneration via organogenesis and embryogenesis in the maize inbred line B73 // Plant Sci. 1985. — V.41. — P.125−132.
  200. Lupotto E., Lusardi M.C. Secondary somatic embryogenesis from regenerating plantlets of the inbred line B79 of maize (Zea mays L.). Switch from type 1 to type 2 callus and effect on the regenerative potential // Maydica. 1988. — V. 33. -P.163−177.
  201. Luhrs R., Nielsen K. Microspore cultures as donor tissue for the initiation of embryogenic cell suspensions in barley // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 1992. — V.31. — P.169−178.
  202. Ma H., Gu M., Liang G.H. Plant regeneration from cultured immature embryos of Sorghum tricolor (L.) Moench // Theor. Appl. Genet. 1987. — V.73. — P.389−394.
  203. Maan S.S. Specificity of nucleo-cytoplasmic interactions in Triticum and Aegilops species // Wheat Inform Serv. Kyoto Univ. 1980. — V.50. — P.65−73.
  204. Maan S.S., Lucken K.A. Interacting male sterility male fertility restoration systems for hybrid wheat research // Crop Sci. — 1972. — V.12. — P.360−364.
  205. Mackenzie S.A., Chase C.D. Fertility restoration is associated with loss of a portion of the mitochondrial genome in cytoplasmic male-sterile common bean // Plant Cell. 1990. V.2. — P. 905−912.
  206. Mackenzie S., He S., Lyznik A. The elusive plant mitochondrion as a genetic system // Plant Physiol. 1994. -V.105. N 3. — P.775−786.
  207. Maguire M.P., Paredes A.M., Riess R.W. The desynaptic mutant of maize as a combined defect of synaptonemal complex and- 275 chiasma maintenance // Genome. 1991. — V.34. — P. 879−887.
  208. Maliga P., Sz-Breznovits A., Marton L., Joo F. Non-mendelian streptomycin-resistant tobacco mutant with altered chloroplasts and mitochondria // Nature. 1975. — V.255. -P.401−402.
  209. Maluszynski M., Szarejko I., Sigurbjornsson B. Haploidy and mutation techniques // In Vitro Haploid Production in Higher-Plants. V.1. Curr. Plant Sci. Biotech. Agric. 1996. -P.67−93.
  210. Marchall G., Courduries P. An assessment of somaclonal variation in linseed (Linum usitatissimum) // Ann. Appl. Biol. 1992. — V.120. N 3. — P.501−509.
  211. Martinez-Zapater J.M., Gill P., Capel J., Somerville C.R. Mutations at the Arabidopsis CRM locus promote reaarangements of the mitochondrial genome // Plant Cell. 1992. — V.4. -P.889−899.
  212. Maunder A.B., Pickett R.C. The genie inheritance of cytoplasmic male sterility in grain sorghum // Crop Sci. 1959. V. 51. N 1. — P. 47−49.
  213. Medgyesy P. Selection and analysis of cytoplasmic hybrids // Plant Cell Line Selection. Weinheim: VCH Ve r1agsge s e11s cha f t, 1990. — P.286−316.
  214. Medrano H., Millan R. Maintenance and propagation of Nicotiana tabacum L. selected haploids // Gartenbauwissenschaft. 1985. — V.50. N 6. — P. 277−279.
  215. Merkle S.A., Parrott W.A., Flinn B.S. Morphogenetic aspects of somatic embryogenesis // In Vitro Embryogenesis in Plants. Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture. V.20. Kluwer Acad. Publ., 1995. P.155−203.- 276
  216. Meyer P., Heydman I., Niedenhoff I. Differences in DNA methylation are associated with a paramutation phenomenon in transgenic petunia // Plant J. 1993. — V. 4. — P.89−100.
  217. Mezencev N., Clement G., Guiderdoni E. Variation among progenies of diploid plants regenerated from haploid microspore-derived cell suspension protoplasts of rice (Oryza sativa L.) // Plant Breed. 1995. — V.114. N 2. — P.149−154.
  218. Miller D.A., Pickett R.C. Inheritance of partial male fertility in S. vulgare Pers. // Crop Sci. 1964. — V.1. N 1. — P. 1−4.
  219. Michaux-Ferriere N., Schwendiman J. Histology of somatic embryogenesis // Reproductive biology and plant breeding. Berlin: Springer-Verlag, 1992. — P.247−259.
  220. Mitchell J.C., Petolino J.E. Plant regeneration from haploid suspension and protoplast cultures from isolated microspores of maize // J. Plant Physiol. 1991. — V.137. N 5. -P.530−536.
  221. Moneger F., Smart C.J., Leaver C.J. Nuclear restoration of cytoplasmic male sterility in sunflower is associated with the tissue-specific regulation of a novel mitochondrial gene // EMBO J. 1994. — V.13. — P.8−17.
  222. Mordhorst A.P., Lorz H. Embryogenesis and development of isolated barley (Hordeum vulgare L.) microspores are influenced by the amount and composition of nitrogen sources in culture media // J. Plant Physiology. 1993. — V.142. -P.485−492.
  223. Morere-LePaven M.C., DeBuyser J., Henry Y., Corre F., Hartmann C., Rode A. Multiple patterns of mtDNA reorganization in plants regenerated from different in vitro cultured explants of a single wheat variety // Ibid. 1992b. — V.85. N 1. — P. 9−14.
  224. Muller E., Brown P.T.H., Hartke S., Lorz H. DNA variation in tissue culture-derived rice plants // Theor. Appl. Genet. -1990. V.80. — P. 673−679.
  225. Mural K., Tsunewaki K. Photoperiod-sensitive cytoplasmic male sterility in wheat with Aegilops crassa cytoplasm // Euphytica. 1993. — V.67. N 1. — P.41−48.
  226. Murai K., Tsunewaki K. Genetic analysis on th fertility restoration by Triticum aestivum cv. Chinese Spring against photoperiod-sensitive cytoplasmic male sterility // Jap. J. Genet. 1994. — V.69. N 2. — P. 195−202.
  227. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. V.15. — P.473−497.
  228. Murray A.W., Szostak J.W. Chromosome segregation in mitosis and meiosis // Annu. Rev. Cell Biol. 1985. — V.1. -P.289−315.
  229. Murty, U.R. Achieving apomictic reproduction in Sorghum in India and USA // Apomixis Newsletter. 1992. — V.4. -P. 50−60.
  230. Murty U. R., Gangadhar G. Milo and non-milo sources of cytoplasms in Sorghum bicolor L. Moench. III. Genetics of fertility restoration // Cereal Res. Commun. 1990. — V.18.- P.111−116.
  231. Nadar H.M., Clegg M.D., Maranville J.W. Promotion of sorghum callus growth by the s-triazine herbicides // Plant Physiol.- 1975. V.56. N 6. — P.747−751.
  232. Nagur T., Menon P.M. Inheritance of fertility of pollen in Sorghum // Sorghum Newslett. 1974a. — V.17. — P.16.
  233. Nagur T., Menon P.M. Characterization of different male sterility-inducing cytoplasms in sorghum // Ibid. 1974b. -V. 17. — P. 18.
  234. Nawa S., Sano Y., Yamada M.-A., Fuji! T. Cloning of the plasmids in cytoplasmic male sterile rice and changes of organization of mitochondrial and nuclear DNA in cytoplasmic reversions // Jap. J. Genet. 1987. — V.62. N4. -P.301−314.
  235. Newton K.J. Aberrant growth phenotypes associated with mitochondrial genome rearrangements in higher plants // Molecular Biology of Plant Mitochondria. Boston: Kluwer Acad. Publ., 1995. — P.585−596.
  236. Newton K.J., Coe E.H. Mitochondrial DNA changes in abnormal growth (non-chromosomal stripe) mutants of maize // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. — V.83. — P. 7363−7366.
  237. Nieds R.N. Growth of embryogenic sweet orange callus on media varying in the ratio of nitrate to ammonium nitrogen // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1984. — V.39. N 1. — P. 1−5.- 279
  238. Nivison H.T., Hanson M.R. Identification of a mitochondrial protein associated with cytoplasmic male sterility In Petunia // Plant Cell. 1989. — V.1. — P.1121−1130.
  239. Nogler G. A. Gametophytic apomixis // Embryology of Angiosperms. Berlin: Springer, 1984. — P. 475−518.
  240. Nomura K., Komamine A. Physiological and biochemical aspects of somatic embryogenesis // In Vitro Embryogenesis in Plants. Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture. V.20. Kluwer Acad. Publ., 1995. — P.249−265.
  241. Oard J.H., Hu J. Inheritance and characterization of pollen fertility in photoperiodically sensitive rice mutants // Euphitica. 1995. — V.82. N 1. — P.17−23.
  242. Olhoft P., Phillips R. L. Genetic and epigenetic changes induced by maize tissue culture // Induced Mutat. and Mol. Techn. Crop Improv.: Proc. Int. Symp., Vienna, 19−23 June 1995. Vienna, 1995. — P.187−1998.
  243. Olsen F.L. Induction of microspore embryogenesis in cultured anthers of Hordeum vulgare. The effects of ammonium nitrate, glutamine and asparagine as nitrogen sources // Carlsberg Res. Commun. 1987.• - V.52. — P.393−404.
  244. Oono K. Characteristics of mutations in cultured rice tissue // Plant Tissue Cult., 1982. Proc. 5 Int. Cong. Plant Tissue and Cell Cult., Tokyo, July 11−16, 1982. Tokyo, 1982. -P.409−410.
  245. PeschkeV.M., Phillips R.L., Gengenbach B.G. Discovery of transposable element activity among progeny of tissue culture-derived maize plants // Science. 1987. — V.238. -P. 804−807.
  246. Peschke V.M., Phillips R.L. Activation of the maizetransposable element Suppressor-mutator (Spm) In tissue culture // Theor. Appl. Genet. 1991. — V.81. — P.90−97.
  247. Peschke V.M., Phillips R.L. Genetic implication of somaclonal variation in plants // Adv. Genet. 1992. — V.30. — P.41−75.
  248. Petrov D.F., Fokina E.S., Zheleznova N.B. Method of obtaining cytoplasmic male sterility in maize by treatment of seeds with streptomycin // US Patent N 3 594 152. MilK: A 01 n 9/00. US CI. 71−88. N 669 407. 21.09.1967. 20.07.1971.
  249. Pla M., Mathieu C., De Paep R., Chetrit P., Vedel F. Deletion of the last two exons of the mitochondrial nad7 gene. results in lack of the NAD7 polypeptide in a Nicotiana sylvestris CMS mutant // Mol. Gen. Genet. 1995. — V.248. N 1. — P.79−88.
  250. Pring D.R., Levings C.S. Ill, Hu W.W. L., Timothy D.H. Unique DNA associated with mitochondria in the «S"-type cytoplasm of male-sterile maize // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1977. -V.74. — P.2904−2908.
  251. Pring D.R., Conde M.F., Schertz K.F. Organelle genome diversity in sorghum: male-sterile cytoplasms // Crop Sci. -1982. V.22. — P.414−421.
  252. Pring D.R., Tang H. V., Schertz K.F. Cytoplasmic male sterility and organelle DNAs of sorghum // Molecular Biology of Plant Mitochondria. Boston: Kluwer Acad. Publ.» 1995. -P.461−495.
  253. Prloli L.M., Sondahl M.R. Plant regeneration and recovery of fertile plants from protoplasts of maize (lea mays L.) // BioTechnology. 1989. — V.7. — P. 589−594.
  254. Pruitt K.D., Hanson M.R. Transcription of the Petunia mitochondrial CMS-associated Pcf locus in male sterile and fertility restored lines // Mol. Gen. Genet. 1991. — V.227.- P.348−355.
  255. Q, uinby J.R. Interaction of genes and cytoplasm in male sterility in sorghum // Proc. Corn and Sorghum Res. Conf. Amer. Seed Trade Assoc. 1980. — V.35. — P. 175−184.
  256. Rathburn H., Hedgcoth C. A chimeric open reading frame in the 5'-flanking refion of coxl mitochondrial DNA from cytoplasmic male-sterile wheat // Plant Mol. Biol. 1991. — V.16. -P.909−912.
  257. Rode A., Hartmann C., Falconet D., Rejeune B., Quetier F., Benslimane A., Henry Y., DeBuyser J. Extensive mitochondrial DNA variation in somatic tissue cultures initiated from wheat immature embryos // Curr. Genet. 1987. — V.12. — P.369−376.
  258. Rode A., Hartmann C., DeBuyser J., Henry Y. Evidence for a direct relationship between mitochondrial genome organization and regeneration ability in hexaploid wheat somatic tissue cultures // Curr. Genet. 1988. — V.14. N 4. — P. 387−394.
  259. Ronchl V.N., Caligo M.A., Nozzollnl M., Luccarini G. Stimulation of carrot somatic embryogenesis by proline and serine // Plant Cell Repts. 1984. — V.3. — P. 210−214.
  260. Ross J.G., Sanders M.E., Franzke C.J. Asynapsis in sorghum // Hereditas. 1960. — V.46. — P. 570−580.
  261. Rottmann W.H., Brears T., Hodge T. P, Lonsdale D.M. A mitochondrial gene is lost via homologous recombination during reversion of CMS T maize to fertiity // EMBO J. -1987. V.6. — P.1541−1546.
  262. Ruffio-Chable V., Bellis H., Herve Y. A dominant gene for male sterility in cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis): phenotype expression, inheritance and use in F1 hybrid production // Euphytica. 1993. — V.67. N 1.1. P.9−17.
  263. Sakamoto W., Momose M., Tsutsumi N., Tano S., Yamaguchi H. Analysis of homology of small plasmid-like mitochondrial DNAs in the different cytoplasmic male sterile strains in rice // Jpn. J. Genet. 1989. — V. 64. N 1. — P. 49−56.
  264. Sakano K., Matsumo to M., Yazaki Y., Kiyota S., Okihara K. Inorganic phosphate as a negative conditioning factor in plant cell culture // Plant Sci. 1995. — V.107. N 1. -P.117−124.
  265. Salazar R., Pring D. R., Kempken F. Editing of mitochondrial atp9 transcripts from two sorghum lines // Curr. Genet. 1991. V.20. — P.483−486.
  266. Sane A.P., Nath P., Sane P.V. Mitochondrial ATP synthase gene may be implicated in cytoplasmic male sterility in Sorghum bicolor // J. BioSci. 1994. — V. 19. N 1. — P. 43−55.
  267. Schardl C.L., Lonsdale D.M., Pring D.R., Rose K.R. Linearization of maize mitochondrial chromosomes by recombination with linear episomes // Nature. 1984. -V.310. — P. 292−296.
  268. K.F., 1973. Possible new cytoplasmic-genic sterility systems in sorghum // Rep. 28th Ann. Corn & Sorghum Res. Conf., Chicago, Illinois, Dec. 4−6, 1973. Wash.: Amer. Seed Trade Assoc., 1973. P.7−14.
  269. Schertz K.F., Ritchey J.R. Cytoplasmic-genic male sterility systems in sorghum // Crop Sci. 1978. — V.18. — P. 890−893.
  270. Schertz K.F., Pring D.R. Cytoplasmic sterility systems in sorghum // Sorghum in the Eighties. Patancheru: ICRISAT, 1982. — P.373−383.
  271. Schertz K.F., Sotomayor-Rios A., Torres-Cardona S.
  272. Cytoplasmic-nuclear male sterility opportunities in breeding and genetics // Proc. Grain Sorg. Res. and Util. Conf. 1989. V.16. — P.175−186.
  273. Schmidt M., Walz C., Hesemann C.U. Somaclonal variation of the mitochondrial ATPase subunit 6 gene region in regenerated Triticale shoots // Theor. Appl. Genet. 1996. — V.93. N 3. — P.355−360.
  274. Schuster W., Brennicke A. The plant mitochondrial genome: physical structure, information content, RNA editing, and gene migration to the nucleus // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. — V. 45. — P.61−78.
  275. Shillito R.D., Carswell G.K., Johnson C.M., Dimaio J.J., Harms C.T. Regeneration of fertile plants from protoplasts of elite inbred maize // BioTechnology. 1989. — V.7. -P.581−587.
  276. Shirzadegan M., Christey M., Earle E.D., Palmer J.D. Rearrangement, amplification, and assortment of mitochondrial DNA molecules in cultured cells of Brassica campestris // Theor. Appl. Genet. 1989. — V.77. N 1. — P. 17−25.
  277. Shirzadegan M., Palmer J.D., Christey M., Earle E.D. Patterns of mitochondrial DNA instability in Brassica campestris cultured cells // Plant Mol. Biol. 1991. — V.16. N 1. -P.21−37.
  278. Singh M., Brown G.G. Suppression of cytoplasmic male sterility by nuclear genes alters expression of a novel mitochondrial gene region // Plant Cell. 1991. — V.3. -P.1349−1362.
  279. Smith M.E., Earle E.D. A variant of C-type cytoplasmic male sterility with altered fertility restoration patterns //- 284
  280. Maize Genet. Coop. Newslett. 1992. — N 66. — P.48−49.
  281. Smith R.H., Bhaskaran S. Sorghum cell culture: somaclonal variation/screening // Iowa State J. Res. 1988. — V.62. N 4. — P.571−585.
  282. Song J.S., Hedgcoth C. A chimeric gene (orf256) is expressed as protein only in cytoplasmic male-sterile lines of wheat // Plant Mol. Biol. 1994. — V.26. N 1. — P. 535−539.
  283. Songstad D.D., Armstrong C.L., Peterson W.L. AgN03 increases type II callus production from immature embryos of maize inbred B73 and its derivatives // Plant Cell Repts. 1991. -V.9. — P. 699−702.
  284. Stephens J.C., Holland R.F. Cytoplasmic male sterility for hybrid Sorghum seed production // Agron. J. 1954. — V.46. N 1. — P.20−23.
  285. Stephens J. C., Schertz K.F. Asynapsis and its inheritance in Sorghum vulgare Pers. // Crop Sci. 1965. — V. 5.1. P.337−339.
  286. Stuart D.A., Strickland S.E. Somatic embryogenesis from cell cultures of Medicago sativa L. I. The role of amino acid additions to the regeneration medium // Plant Sci. Lett. 1984a. V.34. — P.165−174.
  287. Stuart D.A., Strickland S.E. Somatic embryogenesis from cell cultures of Medicago sativa L. II. The interaction of amino acids with ammonium // Ibid. 1984b. — V.34. — P.175−181.
  288. Sun C.S., Prioli L.M., Sondahl M.R. Regeneration of haploid and diploid plants from protoplasts of supersweet (sh2sh2) corn. Plant Cell Repts. 1989. — V.8. — P.313−316.
  289. Sun .Z.-X., Zhao C.-Z., Zheng K. -L., Qi X.-F., FuY.-P. Somaclonal genetics of rice // Theor. Appl. Genet. 1983.1. V. 67. N 1. P. 67−73.
  290. Sun Z., Cheng S., Si H. Determination of critical temperatures and panicle development stage for fertility change of thermo-sensitive genie male sterile rice line '5460S' // Euphytica. 1993. — V.67. N 1. — P.27−33.
  291. Tang H.V., Pring D.R., Shaw L.C., Salazar R. A., Muza F.R., Yan B., Schertz K.F. Transcript processing internal to a mitochondrial open reading frame is correlated with fertility restoration in male-sterile sorghum // Plant J. 1996.1. V.10. P.123−133.
  292. Taylor M. C., Vasil I.K. Analysis of DNA size, content and cell cycle in leaves of napier grass (Pennisetum purpureum Schum.) // Theor. Appl. Genet. 1987. — V.74. — P.681−686.
  293. Thiellement H. Cytoplasmic male sterility in Vicia fata L. Part 6. Genetical arguments for cytoplasmic heterogeneity // Theor. Appl. Genet. 1982. — V.61. N 1. — P. 47−52.
  294. Tomes D.T., Smith O.S. The effect of parental genotype on initiation of embryogenic callus from elite maize (Zea mays L.) germplasm // Theor. Appl. Genet. 1985. — V.70. — P. 505−509.
  295. Torres-Cardona S., Sotomayor-Rios A., Quiles Belen A., Schertz K.F. Fertility restoration to Al, A2 and A3 cytoplasm systems of converted sorghum lines // Texas Agric. Exptl. Sta. Tech. Rep. 1990. P.1−11.
  296. Torrey J.G. Cytological evidence of cell selection by plant tissue culture // Plant Tissue Culture. Berkley: McCutchan Publ., 1965. — P.473−483.
  297. Trigiano R.N., Conger B.V. Regulation of growth and somatic embryogenesis by proline and serine in suspension cultures of
  298. Dactilis glomerata L. // J. Plant Physiol. 1987. — V.130. -P.49−55.
  299. Tripathi D.P., Mehta S.L., Rana B.S., Rao N.G.P. Characterization of diverse cytoplasmic genetic male steriles in Sorghum Sorghum bicolor (L.) Moench. // Sorghum Newsletter. 1980. — V.23. — P.107−108.
  300. Tripathi D. P., Rana B.S., Rao N.G.P. Genetics of fertility restoration in sorghum // Indian J. Genet. 1985. — V.45. N 2. — P.292−301.
  301. Umbeck P.F., Gengenbach B.G. Reversion of male-sterile T-cytoplasm maize to male fertility in tissue culture // Crop Sci. 1983. — V.23. — P.584−588.
  302. Vain P., Yean H., Flament P. Enhancement of production and regeneration of embryogenic type II. callus in Zea mays L. by AgN03 // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 1989. — V.18. -P.143−151.
  303. Vasll I.K., Vasil V. Embryogenic callus, cell suspension and protoplast cultures of cereals // Plant Tissue Culture Manual. Bl. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1991. — P. 1−16.
  304. Vasil V., Vasil I.K. Plant regeneration from friable embryogenic callus and cell suspension cultures of Zea mays L. // J. Plant Physiol. 1986. — V.124. — P. 399−408.
  305. Vedel F., Pla M., Vitart V." Gutierres S." Chetrit P., De Paepe R. Molecular basis of nuclear and cytoplasmic male sterility in higher plants // Plant Physiol. Biochem. 1994. — V.32. N 5. — P.601−618.
  306. Wang D., Miller P.D., Sondahl M.R. Plant regeneration from protoplasts of Indica type rice and CMS rice // Plant Cell Repts. 1989. — V.8. — P. 329−332.- 287
  307. Wang H.M., Ketela T., Keller W.A., Gledle S.O., Brown G.G. Genetic correlation of the orf224/atp6 gene region with polima CMS in Brassica somatic hybrids // Plant Mol. Biol. -1995. V.27 N 4. — P.801−807.
  308. Wang W.C., Nguen H.T. A novel approach for efficient plant regeneration from long-term suspension culture of wheat // Plant Cell Repts. 1990. — V. 8. — P.639−642.
  309. Warmke H.E., Overman M.A. Cytoplasmic male sterility in Sorghum. I. Callose behavior and sterile anthers // J. Hered. 1972. — V.63. — P. 103−108.
  310. Webster 0.J., Singh S.P. Breeding behavior and histological structure of non-dehiscent anther character in Sorghum vulgare Pers. // Crop Sci. 1964. — V.4. — P. 656−658.
  311. Wei Z.-M., Xu Z.-H. Regeneration of fertile plants from embryogenic suspension culture protoplasts of Sorghum vulgare // Plant Cell Repts. 1990. — V.9. N 1. — P.51−53.
  312. Weige1 R., Wolf M." Hesemann C.-U. Mitochondrial DNA variation in plants regenerated from embryogenic callus cultures of CMS triticale // Theor. Appl. Genet. 1995. -V.91. — P.1237−1241.
  313. Welter M.E., Clayton D.S., Miller M.A., Petolino J.F. Morphotypes of friable embryogenic maize callus // Plant Cell Repts. 1995. — V.14. — P.725−729.
  314. Wernicke W., Brettell R.I.S. Morphogenesis from cultured leaf tissue of Sorghum bicolor culture initiation // Protoplasma. — 1982. — V.111. — N 1. — P.19−27.
  315. Wernicke w., Milkovits L. Developmental gradients in wheat leaves response of leaf segments in different genotypes cultured in vitro // J. Plant Physiol. — 1984. — V.115. N 1.- P.49−58.
  316. Wet J.M.J, de. Systematlcs and evolution of Sorghum sect. Sorghum (Gramineae) // Amer. J. Bot. 1978. — V.65.1. P.477−484.
  317. Wetherall D.F., Dougall D.K. Sources of nitrogen supporting growth and embryogenesis in cultured wild carrot tissue // Plant Physiology. 1976. — V.37. — P.97−103.
  318. Wintz H. Analysis of heteroplasmy in a cytoplasmic mutant of maize // Plant Physiol. Biochem. 1994. — V.32. N 5. -P.649−655.
  319. Wise R.P., Pring D.R." Gengenbach B.G. Mutation to male fertility and toxin insensitivity in Texas (T)-cytoplpasm maize is associated with a frameshift in a mitochondrial open reading frame // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1987a. — V.84.- P.2858−2862.
  320. Wise R.P., Pring D.R." Gengenbach B.G. Urfl3-T of T-cytoplpasm maize mitochondria encodes a 13kD polypeptide // Plant Mol. Biol. 1987b. — V.9. — P. 121−126.
  321. U., Hansen S., Albaum M., Abel W. 0. Molecular analyses of the CMS-inducing «Polima» cytoplasm of Brassica napus L. // Curr. Genet. 1991. — V. 19. — P. 323−327.
  322. Worstell J.V., Kidd H.J., Schertz K.F. Relationships among male-sterility inducing cytoplasms of sorghum // Crop Sci. -1984. V.24. — P.186−189.
  323. Wu C., Zapata F.J. Plant regeneration from protoplasts isolated from primary callus of four Japonica rice (Oryza sativa L.) varieties // Plant Sci. 1992. — V.86. — P.83−87.
  324. Xie Q.L., Rush M.C., Oard J.H. Homozygous variation in rice somaclones: Non-random variation instead of mitotic recombination // Crop Sci. 1995. — V.35. N 4. — P.954−957.
  325. Xu G.-W., CuiY.Y., Schertz K.F., HartG.E. Isolation of mitochondrial DNA sequences that distinguish male-sterility-inducing cytoplasms in Sorghum bicolor (L.) Moench // Theor. Appl. Genet. 1995. — V.90. — P.1180−1187.
  326. Yang Z.a., Shikanai T., Mori K., Yamada Y. Plant regeneration from cytoplasmic hybrids of rice (Oryza sativa L.) // Theor. Appl. Genet. 1989. — 1.11. — P.305−310.
  327. Yamaguchi H., Kakiuchi H. Electrophoretlc analysis of mitochondrial DNA from normal and male sterile cytoplasms in rice // Jpn. J. Genet. 1983. — V.58. — P.607−611.
  328. Yeung E.C. Structural and developmental patterns in somatic embryogenesis // In Vitro Embryogenesis in Plants. Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture. V.20. Kluwer Acad. Publ., 1995. P.205−247.
  329. Young E.G., Hanson M.R. A fused mitochondrial gene associated with cytoplasmic male sterility is developmentally regulated // Cell. 1987. — V.50. N 1. — P.41−49.
  330. Zabala G., Gabay-Laughnan S., Laughnan J.R. Nuclear control- 290 over molecular characteristics of cms-S male-fertile cytoplasmic revertants // Maize Genet. Coop. Newslett. 1989. V.63. — P. 118−119.
  331. Zehr B.E., Williams M.E., Duncan D.R., Widholm L.M. Somaclonal variation in the progeny of plants from callus cultures of seven inbred lines of maize. Can J. Bot. 1987. — V.65. N 3. — P.491−499.
  332. Zhou Y.M., Bai H.H. Identification and genetic studies of the inhibition of dominant male sterility in Brassica napus // Plant Breeding. 1994. — V.113. — P.222−226.
  333. Zimmerman J.L. Somatic embryogenesis: a model for early development In higher plants // Plant Cell. 1993. — V.5. -P.1411−1423.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!