Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Развитие клонированных эмбрионов крупного рогатого скота и мышей in vitro, в зависимости от условий их реконструирования и культивирования

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Появление технологии клонирования животных вызвало не только большой научный интерес, но и привлекло внимание крупных компаний и финансового бизнеса во многих странах. Использование технологии клонирования предоставляет уникальную возможность получать фенотипически и генетически идентичных животных, которые могут быть использованы для решения различных теоретических и практических задач, стоящих… Читать ещё >

Развитие клонированных эмбрионов крупного рогатого скота и мышей in vitro, в зависимости от условий их реконструирования и культивирования (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Методические приемы клонирования
    • 1. 2. Активация
    • 1. 3. Влияние типа клеток-доноров и их генотипа на результативность технологии клонирования
    • 1. 4. Влияние фазы клеточного цикла ядра донора на эффективность клонирования
    • 1. 5. Влияние условий культивирования in vitro на развитие эмбрионов млекопитающих
  • СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
  • II. Объекты и методы исследований
    • 2. 1. Получение клеток источников цитопластов
    • 2. 2. Получение клеток источников кариопластов
    • 2. 3. Реконструирование клеток
    • 2. 4. Слияние кариопластов с цитопластами
    • 2. 5. Активация цитопластов
    • 2. 6. Культивирование реконструированных и партеногенетически активированных клеток
    • 2. 7. Трансплантация реконструированных эмбрионов самкам реципиентам
  • III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ
    • 3. 1. Изучение факторов, влияющих на изменение местоположения метафазной пластинки и полярного тельца в ооцитах крупного рогатого скота и мышей
    • 3. 2. Определение оптимальных режимов электрослияния кариопластов и цитопластов различного происхождения
    • 3. 3. Анализ факторов влияющих на активацию реконструированных и партеногенетических эмбрионов
    • 3. 4. Влияние различных сред для культивирования in vitro на развитие партеногенетически активированных мышиных эмбрионов
    • 3. 5. Развитие in vitro клонированных мышиных эмбрионов, реконструированных с использованием в качестве кариопластов ядер клеток, находящихся в разных фазах клеточного цикла
    • 3. 6. Изучение влияния различных культуральных систем на развитие реконструированных эмбрионов крупного рогатого скота in vitro
    • 3. 7. Развитие партеногенетических и реконструированных эмбрионов крупного рогатого скота в средах KSOM и KSOM/AA под газовой фазой (5% С02- 5% 02- 90% N2)
  • ВЫВОДЫ
  • ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Актуальность исследований.

Исследования по разработке технологии клонирования наиболее интенсивно стали развиваться с 1997 года — после получения овечки Долли, когда было показано, что в организме взрослых животных имеются недифференцированные клетки, обладающие тотипотентными свойствами, которые могут быть использованы в качестве источников кариопластов для реконструирования клеток с целью клонирования животных (Wilmut I. et al.,.

1997). В настоящее время в мире получено потомство многих видов животных из клеток, реконструированных при использовании в качестве кариопластов ядер клеток взрослых животных (Wakayama Т, Yanagimachi R., 1998; Wells D. et al., 1997,1999; Kubota K. et al., 2000). Однако, несмотря на то, что за последние годы в области клонирования животных достигнуты определенные успехи, они пока в большей степени носят эмпирический характер, поэтому положительные результаты сильно варьируют от эксперимента к эксперименту. Основной причиной такой нестабильности результатов является недостаточность фундаментальных знаний о глубинных механизмах, обусловливающих процесс репрограммирования кариопластов цитопластами, и факторов, влияющих на этот процесс.

Исследования последних лет свидетельствуют о том, что в лучших экспериментах, при использовании в качестве кариопластов ядер соматических клеток взрослых животных, у некоторых видов млекопитающих удается получить определенный процент бластоцист (20%-у овец: Schnieke A. et al., 1997; Wilmut I. et al., 1997; до 40%- у мышей: Wakayama Т. et al., 1998; до 20%- у крупного рогатого скота: Kato Y. et al.,.

1998). Однако средние показатели получения живого потомства у этих видов варьируют от 1 до 3% от числа пересаженных эмбрионов (Wilmut I. et al., 1997; Wakayama Т. et al., 1998). Такие низкие показатели получения клонированного живого потомства большинство исследователей объясняет следствием ненадлежащего репрограммирования кариопласта цитопластом, что приводит ко многим аномалиям эмбрионального развития.

Успешное получение потомства в результате пересадки ядер достигается только при благоприятном взаимодействии сложнейших биологических процессов и регулирующих их факторов, многие из которых в настоящее время еще плохо изучены.

От момента получения клеток источников цитопластов и клеток-доноров кариопластов до получения живого потомства стоит целый ряд экспериментальных манипуляций и большое количество малоизученных механизмов, препятствующих развитию реконструированных клеток. Поэтому, в настоящее время проводится более глубокое исследование каждого этапа технологии клонирования. Начиная от исследований влияния полноты энуклеации яйцеклеток при получении цитопластов и заканчивая исследованиями влияния стадий клеточного цикла кариопласта на дальнейшее развитие реконструированного эмбриона.

Уже первые результаты этих исследований показали, что некоторые методические приемы, используемые ранее при реконструировании клеток, оказывают существенное отрицательное влияние на развитие, как эмбриона, так и плода.

В связи с широким использованием ядер соматических клеток взрослых животных в качестве кариопластов при реконструировании клеток, возникли проблемы с электрослиянием из-за уменьшения площади контакта между цитопластом и кариопластом значительно меньшего размера. Чтобы повысить процент слияния исследователи вынуждены повышать напряжение электрического импульса, что приводит к длительной дестабилизации цитоплазматической мембраны цитопласта и снижению жизнеспособности реконструированных клеток. Кроме того, из-за различий между типами клеток по биохимическим свойствам липидов клеточных мембран необходимо оптимизировать параметры и условия электрослияния для каждой клеточной линии.

Для того чтобы происходило дальнейшее развитие реконструированных клеток, необходимо активировать цитопласт, то есть индуцировать в нем программу развития, первоначально контролируемую цитоплазматическими факторами ооцита, освобождая его от мейотической задержки. После пересадки ядра нормальное развитие реконструированной клетки будет зависеть от способности цитопласта ремоделировать структуру хроматина и соответствующим образом репрограммировать характер экспрессии генов кариопласта. Зрелый цитопласт содержит материнские транскрипты РНК и белки, которые направляют развитие дробящегося эмбриона до нормального времени активации собственного генома эмбриона, когда эмбриональные ядра начинают синтез своей собственной РНК, направляющей эмбриогенез.

Установлено, что у млекопитающих активация яйцеклеток, индуцированная сперматозоидом в процессе оплодотворения, сопровождается серией повторных повышений концентраций внутриклеточного свободного кальция, которые продолжаются несколько часов. В последнее время предпринимаются многочисленные попытки искусственно активировать яйцеклетки с помощью физических и химических агентов, однако проблема остается еще далеко не решенной.

Некоторые успехи в получении живого потомства при использовании в качестве кариопластов ядер соматических клеток взрослых животных достигнуты благодаря исследованиям влияния стадий клеточного цикла донорского ядра и цитопласта-реципиента на развитие реконструированных клеток (Campbell К. et al., 1996). Эти первые немногочисленные исследования показали, что для нормального развития реконструированных клеток необходима координация клеточных циклов кариопласта и цитопласта, чтобы обеспечить в реконструированной клетке диплоидный набор хромосом после первого деления дробления.

При помощи технологии клонирования становится возможным получение эмбриональных стволовых клеток (ЭСК) из внутренней клеточной массы клонированных предъимплантационных бластоцист человека. Причем, такие ЭСК не будут вызывать иммунного ответа со стороны организма, от которого были получены клетки-доноры кариопластов.

Изучение ЭСК открывает принципиально новый уровень развития науки в целом, позволяет познать сложнейшие процессы, происходящие в клетках в период эмбриогенеза и предоставляет возможность не только обосновать, но и внедрить в жизнь особую отрасль медицины — регенеративно-пластическую терапию (лечение заболеваний системы крови, врожденных иммунодефицитных состояний, генетических заболеваний человека, дегенеративных заболеваний нервной ткани, поражений кожи, слизистых оболочек, хрящей). Исследования в данной области позволят в будущем разработать новые методы терапии широкого спектра заболеваний, ряд из которых до последнего времени считались неизлечимыми.

Исходя из вышеизложенного, для повышения эффективности технологии клонирования, основанной на трансплантации ядер соматических клеток в энуклеированные яйцеклетки, исследования должны быть направлены на изучение процессов, происходящих при осуществлении каждого этапа технологии.

Цель и задачи исследований.

Целью исследований являлось изучение факторов лимитирующих процесс развития реконструированных яйцеклеток и на основе полученных результатов усовершенствование основных этапов технологии клонирования млекопитающих. Для достижения поставленной цели считали необходимым решить следующие задачи:

— определить местоположение метафазной пластинки относительно I полярного тельца в яйцеклетках разных видов млекопитающих и выявить факторы, влияющие на его изменение, в связи с энуклеацией;

— определить оптимальные режимы электрослияния кариопласта с цитопластом при реконструировании клеток разных видов млекопитающих;

— изучить влияние условий активации цитопластов на репрограммирование кариопластов;

— изучить развитие эмбрионов, реконструированных с использованием кариопластов, находящихся в разных фазах клеточного цикла;

— найти оптимальные системы культивирования реконструированных эмбрионов крупного рогатого скота и мышей.

Научная новизна исследований.

Впервые показана динамика местоположения метафазной пластинки и I полярного тельца относительно друг друга в ооцитах мышей, овулировавших in vivo, и ооцитах крупного рогатого скота, дозревавших in vitro. Установлено, что в течение первых 3−4 часов после первого мейотического деления не происходит существенной миграции ни метафазной пластинки относительно I полярного тельца, ни I полярного тельца относительно метафазной пластинки. Выявлено, что причиной интенсивной миграции I полярного тельца в перивителлиновом пространстве относительно метафазной пластинки, наблюдаемой в мышиных ооцитах при энуклеации, являются механические воздействия, связанные с удалением клеток кумулюса и различными перемещениями ооцита.

Установлено, что цитопласты, полученные путём энуклеации ооцитов крупного рогатого скота, дозревавших in vitro в течение 20−23 часов, способны репрограммировать ядра соматических клеток взрослых животных и обеспечивать развитие реконструированных эмбрионов in vitro до стадии бластоцисты.

Установлено, что воздействие фактором, ингибирующим фосфорилирование белков — 6-диметиламинопурином (6-DMAP), на реконструированные клетки крупного рогатого скота и мышей сразу после активации их ионофором-Са++ препятствует переходу этих клеток в метафазу III, и способствует их дальнейшему развитию до стадии бластоцисты.

Впервые показано, что эмбрионы крупного рогатого скота, реконструированные путём трансплантации ядер клеток кумулюса взрослых животных в энуклеированные ооциты, дозревавшие in vitro, развиваются до стадии бластоцисты в простой синтетической среде яйцевода мышей с оптимизированным содержанием калия (KSOM), под газовой фазой — 5% С02, 5%02,90%N2.

Практическая значимость.

Результаты исследований, полученные при изучении динамики местоположения метафазной пластинки относительно I полярного тельца (ПТ), могут быть использованы для повышения результативности процесса энуклеации яйцеклеток млекопитающих.

Результаты исследований, направленных на установление оптимальных режимов электрослияния кариопласта с цитопластом и на определение условий активации реконструированных клеток, могут быть использованы для повышения эффективности реконструирования эмбрионов млекопитающих разных видов.

Результаты исследований, полученные при изучении влияния фазы клеточного цикла ядра соматической клетки, используемого в качестве кариопласта, на последующее развитие реконструированных эмбрионов, могут быть использованы в работах по получению клонированных млекопитающих.

Система культивирования в среде DMEM на фидерном слое под газовой фазой 5% С02 в воздухе, а также в среде KSOM и KSOM с добавлением заменимых и незаменимых аминокислот (KSOM/AA) под газовой фазой 5% С02, 5% 02, 90% N2, может быть использована для культивирования естественно оплодотворенных, партеногенетически активированных и реконструированных эмбрионов крупного рогатого скота.

Положения выносимые па защиту.

1. В мышином ооците, находящемся на стадии метафазы II, в течение первых 3−4 часов после первого мейотического деления не происходит существенной миграции ни метафазной пластинки относительно I полярного тельца, ни I полярного тельца относительно метафазной пластинки. Причиной интенсивной миграции I полярного тельца в перивителлиновом пространстве относительно метафазной пластинки, наблюдаемой в мышиных ооцитах при энуклеации, являются механические воздействия, связанные с удалением клеток кумулюса.

2. Активация клеток крупного рогатого скота и мышей, реконструированных с использованием в качестве кариопластов ядер свежеполученных клеток кумулюса, только электрическим током в процессе электрослияния или с последующей дополнительной активацией 7% этанолом, не позволяет получить приемлемого выхода клонированных эмбрионов на стадии бластоцисты.

3. Воздействие фактором, ингибирующим фосфорилирование белков, на реконструированные клетки крупного рогатого скота и мышей сразу после активации их ионофором-Са++, препятствует переходу этих клеток в стадию метафазы III.

4. Эмбрионы крупного рогатого скота, реконструированные путём трансплантации ядер клеток кумулюса взрослых животных в энуклеированные ооциты, дозревавшие in vitro, развиваются до стадии бластоцисты в простой синтетической среде яйцевода мышей с оптимизированным содержанием калия (KSOM), под газовой фазой -5%С02, 5%02,90%N2.

Апробация работы.

Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на ежегодных отчётных сессиях ВНИИФБиП в период с 2003 по 2006 г., а также на:

Международной научно практической интернет-конференции «Управление функциональными системами организма» (г. Ставрополь, 2006 г.).

— IV Международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (г. Боровск, 5−7 сентября 2006 г.).

— VI Международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных» (п. Дубровицы, 19−20 декабря 2006 г.).

— IV съезде Общества биотехнологов России им. Ю. А. Овчинникова (г. Пущино, 6−7 декабря 2006 г.).

— конкурсе молодых ученых в рамках IV съезда Общества биотехнологов России им. Ю. А. Овчинникова (г. Пущино, 6−7 декабря 2006 г.).

I, ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Клон (от греч. kion — ветвь, отпрыск) — популяция клеток или организмов, происшедших от общего предка путем бесполого размножения.

Клонирование животных — искусственное получение генетически идентичных организмов с помощью экспериментальных манипуляций с яйцеклетками (ооцитами) и ядрами соматических клеток животных in vitro и in vivo.

Клонирование животных достигается в результате переноса ядра из дифференцированной клетки в яйцеклетку, у которой удалено собственное ядро (энуклеированная яйцеклетка), с последующей пересадкой реконструированного эмбриона в половые пути приемной матери. Первые успешные опыты по клонированию животных (50-е годы XX века) показали, что техника трансплантации ядер из соматических клеток взрослых организмов в энуклеированные ооциты позволяет получать генетические копии организма, послужившего донором ядер дифференцированных клеток, и стало основанием для вывода об обратимости эмбриональной дифференцировки генома.

Появление технологии клонирования животных вызвало не только большой научный интерес, но и привлекло внимание крупных компаний и финансового бизнеса во многих странах. Использование технологии клонирования предоставляет уникальную возможность получать фенотипически и генетически идентичных животных, которые могут быть использованы для решения различных теоретических и практических задач, стоящих перед биомедициной и сельским хозяйством. В частности, использование клонирования животных должно способствовать изучению проблемы тотипотентности дифференцированных клеток, развития и старения организмов, злокачественного перерождения клеток. Благодаря технологии клонирования появилась возможность ускоренной генетической селекции и тиражирования животных с рекордными производственными показателями. В сочетании с трансгенозом клонирование животных открывает дополнительные возможности для производства ценных биологически активных веществ (белков), используемых для лечения различных заболеваний человека. Клонирование животных позволит проводить испытания медицинских препаратов на идентичных животных. В медицине представляется перспективной клеточная терапия на базе использования клонированных клеток. Такие клетки должны компенсировать недостаток или дефект собственных клеток организма и, главное, не будут отторгаться при трансплантации. Технология клонирования животных позволит, по-видимому, осуществлять и широкомасштабную ксенотрансплантацию органов, т. е. замену отдельных органов человека на соответствующие органы клонированных животных.

В вопросе клонирования человека в настоящее время существует как техническая, так и большая этическая проблемы. В большом числе стран использование данной технологии применительно к человеку официально запрещено и преследуется по закону (США, Франция, Германия, Япония). Это, однако, не исключает окончательно возможность ее использования в будущем, после детального изучения молекулярных механизмов взаимодействия цитоплазмы ооцита-реципиента и ядра соматической клетки-донора, а также совершенствования самой техники клонирования животных.

Принципиальная возможность клонирования позвоночных животных была установлена в начале 50-х годов после успешных опытов американских исследователей Бриггса и Кинга по трансплантации ядер клеток зародышей в энуклеированные яйцеклетки лягушек (Briggs R., King F., 1952). Эти авторы показали, что ядра клеток зародышей Rana pipiens на стадии поздней бластулы и ранней гаструлы обладают тотипотентными свойствами, поскольку способны обеспечивать нормальное развитие.

Клонирование млекопитающих представляет более сложную задачу по сравнению с клонированием амфибий, что связано в первую очередь с очень малыми размерами яйцеклеток млекопитающих. Небольшой объем яйцеклетки млекопитающих лимитирует количество вводимого материала и увеличивает ее ранимость при трансплантации ядра.

В 1983 году появились сообщения (McGrath J., Solter D., 1983 а, б) об успешной ядерной пересадке у мышей с использованием двух методов микрохирургического удаления пронуклеусов из оплодотворенной яйцеклетки и трансплантации под прозрачную оболочку чужеродных пронуклеусов, а также ядер бластомеров 2-, 4- и 8-клеточных эмбрионов и слияния кариопласта с цитопластом инактивированным вирусом Сендай.

При пересадке пронуклеусов развитие проходило столь же успешно, как и развитие интактных эмбрионов: соответственно 96% и 100% эмбрионов развивалось до предимплантационной стадии, и 16% и 15% после имплантации.

McGrath J. и Solter D. (1983 а, б- 1984) удаляли пронуклеусы без прокалывания плазматической мембраны зиготы, медленным всасыванием в пипетку пронуклеусов с частью цитоплазмы, окруженной плазматической мембраной.

После выведения такого комплекса за пределы прозрачной оболочки происходило перешнуровывание образующегося цитоплазматического мостика и плазматическая мембрана зиготы оставалась почти неповрежденной. Донорские пронуклеусы вместе с суспензией инактивированного вируса Сендай вводили под zona pellucida энуклеированной зиготы. В течение первого часа культивирования происходило включение пронуклеусов в цитоплазму зиготы. Этот же метод был использован для пересадки ядер бластомеров 2-, 4- и 8-клеточных эмбрионов в энуклеированную зиготу мыши (McGrath J., Solter D., 1983 a).

В опытах McGrath J., Solter D. (1983) яйцеклетки были впервые обработаны цитохалазином, который является цитоскелетным ингибитором деполимеризующим актин и демекольцином, который препятствует полимеризации тубулина, при этом яйцеклетки становились пластичными и устойчивыми к повреждению при манипуляциях.

Развитию метода трансплантации ядер и получения клонированных животных посвящено несколько отечественных обзоров (Васецкий С.Г., 1986; Конюхов Б. В, 1997; Лагутина И. С., Галат В. В., 2001; Ротт Н. Н., 1987; Струнников В. А., 1998; Захарченко В. И. с соавт., 1990;1994).

выводы.

В мышином ооците на стадии метафазы II, не подвергавшемся сильным механическим воздействиям, в течение первых 3−4 часов после первого мейотического деления, не происходит существенной миграции ни метафазной пластинки относительно I полярного тельца, ни I полярного тельца относительно метафазной пластинки. Причиной миграции I полярного тельца относительно метафазной пластинки в ооцитах мыши на стадии МП, полученных методом вымывания ооцит-кумулюсных комплексов из яйцеводов мышей, являются механические воздействия, связанные с удалением клеток кумулюса и различными перемещениями ооцита.

В ооцитах Mil крупного рогатого скота, дозревших in vitro, через 20−23 часа после постановки их на дозревание метафазная пластинка располагается прямо под I полярным тельцем либо близко в стороне от полярного тельца в 96,6 — 100% случаев. Механические воздействия, связанные с удалением клеток кумулюса с ооцита не оказывают существенного влияния на смещение полярного тельца относительно метафазной пластинки.

При активации мышиных клеток, реконструированных с использованием в качестве кариопластов ядер свежеполученных клеток кумулюса, только электрическим током в процессе электрослияния, не наблюдается развития реконструированных эмбрионов до стадии бластоцисты. При дополнительной активации 7% этанолом сразу после электрослияния определённая часть (3,7%) реконструированных эмбрионов развивается до стадии бластоцисты.

Активация яйцеклеток мыши к партеногенетическому развитию ионофором-Са++ с последующим трех часовым культивированием в среде содержащей 6-DMAP, приводит к значительному повышению доли развития эмбрионов до стадии бластоцисты, по сравнению с активацией электрическим током и 7% этанолом. Уменьшение времени экспозиции мышиных яйцеклеток в ионофоре-Са^ с 5 минут до 1 минуты существенно не сказывается на эффективности активации, однако позволяет увеличить долю развития партеногенетически активированных эмбрионов до стадии бластоцисты (87,8% против 71,6%, соответственно).

5. Для культивирования партеногенетически активированных мышиных эмбрионов до стадии бластоцисты наиболее подходящими являются среды KSOM (88,9% от числа активированных эмбрионов) и CZB (84,2%). В меньшей степени для этого подходит среда Ml6 (55,0%).

6. При реконструировании мышиных эмбрионов в качестве источников кариопластов могут быть использованы как клетки находящиеся в фазах G0-G1, так и в фазах G2-M с одинаковой эффективностью развития реконструированных эмбрионов in vitro до стадии бластоцисты.

7. Цитопласты, полученные путём энуклеации ооцитов крупного рогатого скота, дозревавших in vitro до стадии метафазы II в течение 20 часов, способны репрограммировать кариопласты соматических клеток и обеспечивать их развитие, по крайней мере, до стадии бластоцисты.

8. Использование фидерного слоя из клеток кумулюса коровы позволяет культивировать реконструированные эмбрионы крупного рогатого скота до стадии бластоцисты в среде DMEM под газовой фазой — 5% СОг в воздухе. Для культивирования реконструированных и партеногенетически активированных эмбрионов крупного рогатого скота без фидерного слоя может быть использована среда KSOM, обогащенная незаменимыми и заменимыми аминокислотами, под газовой фазой- 5% С02, 5% 02, 90% N2.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

1. Удаление клеток кумулюса с мышиных ооцитов МП, предназначенных для получения цитопластов, необходимо проводить преимущественно с помощью 0,1% раствора гиалуронидазы и в меньшей степени с использованием пипетирования и особенно обработки на вортексе.

2. Энуклеацию мышиных яйцеклеток МП необходимо проводить по положению метафазной пластинки, которая визуализируется в виде просветленной зоны, а не по расположению I полярного тельца.

3. В работах по клонированию крупного рогатого скота энуклеацию ооцитов МП, дозревавших in vitro, целесообразно проводить «вслепую», через 20−23 часа после постановки на дозревание, путем удаления первого полярного тельца и части прилегающей к нему цитоплазмы.

4. Для активации реконструированных клеток к митотическому делению и дальнейшему развитию эмбрионов целесообразно обрабатывать их ионофором-Са++ (10 мкМ) в течение 3 минут для клеток крупного рогатого скота и в течение 1 минуты — для мышиных, с последующим культивированием в течение 3 часов в среде содержащей 6-DMAP (2 мМ).

5. В работах по клонированию крупного рогатого скота для культивирования реконструированных эмбрионов целесообразно использовать среду KSOM/AA без фидерного слоя или DMEM в сочетании с фидерным слоем.

Показать весь текст

Список литературы

  1. С.Г. Пересадка ядер в яйцеклетки млекопитающих // Онтогенез, 1986. Т.17. № 3. с.229−233.
  2. В.Ю. Влияние условий созревания ооцитов мышей in vitro на их способность к партеногенетической активации под действием циклогексимида и этанола // Онтогенез, 1986. Т.17. № 1. с.93−97.
  3. А.П., Нониашвили Е. М. Изучение факторов, определяющих частоту и пути партеногенетического развития яйцеклеток мыши, активированных этанолом // Онтогенез, 1986. Т.17. № 2. с.165−175.
  4. В.И., Прокофьев М. И. О методах клеточной инженерии ранних зародышей с.-х. животных // Сельскохозяйственная Биология. 1990. № 2. с. 51−53.
  5. В.И., Лагутина И. С., Прокофьев М. И., Эрнст JI.K. Трансплантация ядер в созревшие ооциты крупного рогатого скота // Вестник РАСХН. 1993. № 4. с. 51−52.
  6. В.И., Лагутина И. С., Захаров А. В., Прокофьев М. И. Исследование влияния некоторых факторов на развитие клонированных эмбрионов кролика // Доклады РАСХН. 1993. № 5. с. 26−29.
  7. В.И., Лагутина И. С., Прокофьев М. И. Эмбрионы кролика с трансплантированными ядрами // Аграрная наука. 1994. № 1. с. 35.
  8. Н.Н. Новые данные о пересадке ядер у млекопитающих // Онтогенез, 1987. Т.18. № 4. с.341−344.
  9. .В. Клонирование позвоночных: успех и проблемы // Генетика 1997. Т.ЗЗ. № 1. с. 1605−1620.
  10. В.А. Клонирование животных: теория и практика // Природа 1998. № 7. с. 3−9.
  11. И.С., Галат В. В. Клонирование млекопитающих // Онтогенез, 2001. Т.32. № 3. с.180−195.
  12. В.А. Техника изготовления микроинструментов для исследования клеток под микроскопом // Пущино. ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1986. 123 с.
  13. Д., Полдинг А. Культивирование фибробластов человека для исследования хромосом // Новые методы культуры животных тканей. 1976. с. 197−221.
  14. Д.Х., Коваль Т. Ю., Шаюнусова Д., Гончарова Е. Партеногенетическая активация созревших in vivo ооцитов мыши под действием циклогексимида// Онтогенез, 1990. Т.21. № 4. с.432−434.
  15. Adenot PG, Szollosi MS, Chesne P, Chastant S, Renard J-P. In vivo aging of oocytes influences the behavior of nuclei transferred to enucleated rabbit oocytes. Mol Reprod Dev 1997- 46:325−336.
  16. Aoki F, Worrad DM, Schultz RM. Regulation of transcriptional activity during the first and second cell cycle in the preimplantation mouse embryo. Dev Biol 1997- 181:296−307.
  17. Avery, В., Brandenhoff, H.R. and Greve, T. Development of in vitro matured and fertilized bovine embryos, cultured from days 1−5 post insemination in either Menezo-B2 medium or in HECM-6 medium. Theriogenology 1995- 44, 935−945.
  18. Baguisi A, Behboodi E, Melican D T, Pollock J S, Destrempes M M, Cammuso C, Williams J L, Nims S D, Porter С A, Midura P, et al. Nat Biotech 1999- 17:456−461.
  19. Baguisi A, Overstrom EW. Induced enucleation in nuclear transfer procedures to produce cloned animals. Theriogenology 2000 54:209 (abstract).
  20. Barnes, F.L., Crombie, A., Gardner, D.K. et al. Blastocyst development and birth after in-vitro maturation of human primary oocytes, intracytoplasmic sperm injection and assisted hatching. Hum, Reprod., (1995) 10, 3243−3247.
  21. Barnes F.L., Robl J., First N. Nuclear transplantation in mouse embryos: assesment of nuclear function. Biol. Reprod. 1987. V. 3
  22. Basyuk E, Cross JC, Corbin J, Nakayama H, Hunter P, Nait-Oumesmar B, Lazzarini RA. Murine Gcml gene is expressed in a subset of placental trophoblast cells. Dev Dyn 1999- 214:303−311.
  23. Bavister, B.D. Culture of preimplantation embryos: facts and artifacts. Hum, Reprod, Update (1995) — 1, 91−148.
  24. Bavister B.D., Leibfried M.L., Zieberman G. Development of preimplantation embryos of the golden hamster in a defined culture medium. Biol. Reprod. 1983- 28:235−247.
  25. Behr, В., Pool, T.B., Milki, A.A. et al. Preliminary clinical experience with human blastocyst development in vitro without coculture. Hum, Reprod., 1999- 14,454−457.
  26. Behr B, Wang H. Effects of culture conditions on IVF outcome. Eur J Obstet Gynecol Reprod Biol 2004- 115(Suppl):S72-S76
  27. Benirsvhke K. Placenta: implantation and development. In: Knobil E, Neill JD (eds.), Encyclopedia of Reproduction, vol. 3. New York: Academic Press- 1999: 848−863.
  28. Bondioli K.R., Weshusin M.E., Looney R. Production of identiflcal bovine offspring by nuclear transfer. Theriogenology. 1990. V. 33. N 1. P. 165 174.
  29. Bordignon V, Smith LC. Telophase enucleation: an improved method to prepare recipient cytoplasts for use in bovine nuclear transfer. Mol Reprod Dev 1998- 49:29−36.
  30. Bradley A, Evans M J, Kaufman M H, Robertson E. Nature (London) 1984−309:255−256.
  31. Briggs R., King F. Transplantation of living nuclei from blastula cells into enucleated frogs eggs. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1952. V. 38. P. 455−463.
  32. Brinster RL. Embryo development. J Anim Sci 1974- 38:1003−1012.
  33. Brinster RL. Studies on the development of mouse embryos in vitro. II. The effect of energy source. J Exp Zool 1965- 158:59−68.
  34. Brison DR, Leese HJ. Blastocoel cavity formation by preimplantation rat embryos in the presence of cyanide and other inhibitors of oxidative phosphorylation. J Reprod Fertil 1994- 101:305−309.
  35. Camous S, Kopecny V, Flechon JE. Autoradiographic detection of the earliest stage of 3H.-uridine incorporation into the cow embryo. Biol Cell 1986−58:195−200
  36. Campbell KHS, Loi P, Cappai P, Wilmut I. Improved development to blastocyst of ovine nuclear transfer embryos reconstructed during the presumptive S-phase of enucleated activated oocytes. Biol Reprod 1994- 50:1385−1393.
  37. Campbell K.H.S., McWhir J., Ritchie W.A. et al. Sheep cloned by nuclear transfer from a cultured cell line. Nature. 1996. V.380. P. 64−66.
  38. Capecchi M R. Science 1989−244:1288−1292.
  39. Carlson D, Black DL, Howe OR. Oviduct secretion in the cow. J Reprod Fertil 1970- 22:549−552.
  40. Chatot, C.L., Lewis-Williams, J., Torres, I. et al. One-minute exposure of 4-cell mouse embryos to glucose overcomes morula block in CZB medium. Mol, Reprod, Dev., 1994- 37, 407−412.
  41. Chatot CL, Lewis JL, Torres I, Ziomek CA. Development of 1-cell embryos from different strains of mice in CZB medium. Biol Reprod 1990- 42:432 440.
  42. Chatot, C.L., Ziomek, C.A., Bavister, B.D. et al. An improved culture medium supports development of random-bred 1-cell mouse embryos in vitro. J, Reprod, Fertil., 1989- 86, 679−688.us
  43. Cheong НТ, Takahashi Y, Kanagawa H. Birth of mice after traftsplantation of early cell-cycle-stage embryonic nuclei into enucleated oocytes. Biol Reprod 1993- 48:958−963.
  44. Cibelli JB, Stice SL, Golueke P, Kane JJ, Jerry J, Blackwell C, Ponce de Leon FA, Robl JM. Cloned transgenic calves produced from nonquiescent fetal fibroblasts. Science 1998- 280:1256−1261.
  45. Collas P, Pinto-Correia C, Ponce de Leon FA, Robl JM. Effect of donor cell cycle stage on chromatin and spindle morphology in nuclear transplant rabbit embryos. Biol Reprod 1992- 46:501−511.
  46. Collas P., Robi J.M. Factors affecting the efficiency of nuclear transplantation in the rabbit embryo. Biol. Reprod. 1990. V. 43. P. 877 884.
  47. Collas P, Sullivan EJ, Barnes FL. Histone HI kinase activity in bovin oocytes following calcium stimulation. Mol Reprod Dev 1993- 34 224−231.
  48. Conaghan, J., Handyside, A.H., Winston, R.M. et al. Effects of pyruvate and glucose on the development of human preimplantation embryos in vitro. J, Reprod, Fertil., 1993- 99, 87−95.
  49. Critser ES, First NL. Use of a fluorescent stain for visualization of nuclear material in living oocytes and early embryos. Stain Technol 1986- 61:1−5.
  50. Dean W, Bowden L, Aitchison A, Klose J, Moore T, Meneses J J, Reik W, Feil R. Development (Cambridge, UK) 1998−125:2273−2282.
  51. Devreker, F., Van den Bergh, M., Biramane, J. et al. Effects of taurine on human embryo development in vitro. Hum, Reprod., 1999- 14, 2350−2356.
  52. Dinnyes A, King T, Wilmut I, De Sousa PA. Sheep somatic cell nuclear transfer: effect of breed and culture system on embryonic and fetal development. Theriogenology 2001- 55:264.
  53. Doree M, Galas S. The cyclin-dependent protein kinases and the control of cell division. FASEB J 1994- 8:1114−1121
  54. Dumoulin, J.C.M., Evers, J.L.H., Bras, M. et al. Positive effect of taurine on preimplantation mouse embryos in vitro. J, Reprod, Fertil., 1992- 94, 373 380.
  55. Ecker D, Stein P, Xu Z, Williams C, Kopf G, Bilker W, Abel T, Schultz R. Long-term effects of culture of preimplantation mouse embryos on behavior. Proc Natl Acad Sci USA 2004- 101:1595−1600
  56. Elsheikh AS, Takahashi Y, Hishinuma M, Kanagawa H. Developmental ability of mouse late 2-cell stage blastomeres fused to chemically enucleated oocytes in vitro. J Vet Med Sci 1997 59:107−113.
  57. Elsheikh AS, Takahashi Y, Katagiri S, Kanagawa H. Functional enucleation of mouse metaphase II oocytes with etoposide. Jpn J Vet Res 1998, 45:217 220.
  58. Epstein С J. The Consequences of Chromosome Imbalance. Cambridge: Cambridge Univ. Press- 1986.
  59. Escriba MJ, Garcia-Ximenez FG. Electroactivation of rabbit oocytes in a hypotonic pulsing medium and parthenogenetic in vitro development without cytochalasin B-diploidizing prelreatment. Therioge-nology 1999- 51:963−973.
  60. Evans MJ, Kaufman M H. Nature (London) 1981−292:154−156.
  61. Eusebi F, Siracusa D. An electrophysiological study of parthenogenetic activation in mammalian oocytes. Dev Biol 1983- 96:386−395.
  62. First NL, Leibfried-Rutledge ML, Northey DL, Nuttleman PR. Use о in vitro matured oocytes 24 h of age in bovine nuclear transfer. Theriogenology 1992- 37:211 (abstract)
  63. Fissore RA, Robl JM. Intracellular Ca2+ response of rabbit oocytes to electrical stimulation. Mol Reprod Dev 1992- 32:9−16
  64. Fleming T, Kwong W, Porter R, Ursell E, Fesenko I, Wilkins A, Miller D, Watkins A, Eckert J 2004 The embryo and its future. Biol Reprod 71:1046— 1054
  65. Fong, C.Y. and Bongso, A. Comparison of human blastulation rates and total cell number in sequential culture media with and without co-culture. Hum, Reprod., 1999- 14, 774−781.
  66. Fulka J Jr, Moor RM. Noninvasive chemical enucleation of mouse oocytes. Mol Reprod Dev 1993, 34:427−430
  67. Funatushi, H., Mclntush. E.W., Smith, M. F, &. Day, B.N. (1999) J, Reprod, Dev. 45,265−271.
  68. Gao S, McGarry M, Ferrier T, Pallante B, Gasparrini B, Fletcher J, Harkness L, De Sousa P, McWhir J, Wilmut I. Effect of cell confluence on production of cloned mice using an inbred embryonic stem cell line. Biol Reprod 2003- 68:595−603.
  69. Gandhi A.P., Lane M., Gardner D.K., Krisher R.L. A single medium supports development of bovine embryos throughout maturation, fertilization and culture. Human Reproduction, February 2000, Vol. 15, No. 2,395−401.
  70. Gardner DK, Lane M. Alleviation of the «2-cell block» and development tothe blastocyst of CF1 mouse embryos: role of amino acids, EDTA and physical parameters. Hum Reprod 1996- 11:2703−2712.
  71. Gardner, D.K., Lane, M., Calderon, I. et al. Environment of the preimplantation human embryo in vivo: metabolite analysis of oviduct and uterine fluids and metabolism of cumulus cells see comments. Fertil, Steril., 1996- 65, 349−353.
  72. Gardner D, Lane M. Culture of viable human blastocysts in defined sequential serum free media. Hum Reprod 1998- 13:148−160
  73. Gardner, D.K., Lane, M.W. and Lane, M. Bovine blastocyst cell number is increased by culture with EDTA for the first 72 h of development from the zygote. Theriogenology, 1997- 47, 278.
  74. Gardner DK, Leese HJ. Concentrations of nutrients in mouse oviduct fluid and their effects on embryo development and metabolism in vitro. J Reprod Fertil 1990- 88:361−368.
  75. Gardner, D.K., Schoolcraft, W.B., Wagley, L. et al. A prospective randomized trial of blastocyst culture and transfer in in-vitro fertilization. Hum, Reprod., 1998- 13,3434−3440.
  76. Glotzer M, Murray AW, Kirschner MW. Cyclin is degraded by th ubiquitin pathway. Nature 1991- 349:132−138
  77. Goto Y, Kaneyama K, Kobayashi S, Imai K, Shin-noh M, Tsujino T, Nakano T, Matsuda S, Nakane S, Kojima T. Birth of cloned calves derived from cultured oviductal epithelial cells of a dairy cow. Anim Sci J 1999- 70:243 245.
  78. Guerin, P. and Menezo, Y. Hypotaurine and taurine in gamete and embryo environments: de novo synthesis via the cysteine sulfinic acid pathway in oviduct cells. Zygote, 1995- 3, 333−343.
  79. Guillemot F, Caspaiy T, Tilghman SM, Copeland NG, Gilbert DJ, Jenkins NA, Anderson DJ, Joyner AL, Rossant J, Nagy A. Genomic imprinting of Mash2, a mouse gene required for trophoblast development. Nat Genet 1995- 9:235−242.
  80. Gurdon JB. The effects of ultraviolet irradiation on uncleaved eggs of Xenopus laevis. Q J Microsc Sci 1960- 101:299−311.
  81. Hill JR, Winger QA, Long CR, Looney, CR, Thompson, JA, Westhusin, ME. Development rates of male bovine nuclear transfer embryos derived from adult and fetal cells. Biol Reprod 2000- 62:1135−1140.
  82. Hil J.R., Winger QA, Burghardt R., Westhusin M. Bovine nuclear transfer embryo development using cells derived from a cloned fetus. Animal Reproduction Science 2001- 67: 17−26.
  83. Hochedlinger K, Jaenisch R. Nuclear transplantation: lessons from frogs and mice. Curr Opin Cell Biol. 2002- 14:741−748.
  84. Hogan, В.- Beddington, R.- Costantini, F.- Lacy, E. Manipulating the Mouse Embryo. 2nd Ed. Plainview, NY: Cold Spring Harbor Lab. Press- 1994. p. 173−181.
  85. Hoppe RW, Bavister BD. Evaluation of the fluorescein diacetate (PDA) vital dye viability test with hamster and bovine embryos. Anim Reprod Sci 1984- 6:323−335.
  86. Hooper M, Hardy K, Handyside A, Hunter S, Monk M. Nature (London) 1987−326:292−295.
  87. Houghton FD, Thompson JG, Kennedy CJ, Leese HJ. Oxygen consumption and energy metabolism of the early mouse embryo. Mol Reprod Dev 1996- 44:476−485.
  88. Hunter PJ, Swanson BJ, Haendel MA, Lyons GE, Cross JC. Mrj encodes a DnaJ-related co-chaperone that is essential for murine placental development. Development 1999- 126:1247−1258.
  89. Kane, M.T. The effects of water soluble vitamins on the expansion of rabbit blastocysts in vitro. J, Exp, Zool., 1988- 245, 220−223.
  90. Kane, M.T. and Bavister, B.D. Vitamin requirements for development of eight-cell hamster embryos to hatching blastocysts in vitro. Biol, Reprod., 1988- 39,1137−1143.
  91. Kane, M.T., Carney, E.W. and Bavister, B.D. Vitamins and amino acids stimulate hamster blastocysts to hatch in vitro. J, Exp, Zool., 1986- 239, 429−432.
  92. Karnikova L, Horska M, Tomanek M, Kanka J, Urban F, Moor R, Fulka J Jr. Chemically enucleated mouse oocytes: ultrastructure and kinetics of histone HI kinase activity. Reprod Nutr Dev 1998 38:643−651
  93. Kato Y, Tani T, Sotomaru Y, Kurokawa K, Kato J, Doguchi H, Yasue H, Tsunoda Y. Eight calves cloned from somatic cells of a single adult. Science 282:2095−2098,1998.
  94. Kato Y, Tani T, Tsunoda Y. Cloning of calves from various somatic cell types of male and female adult, newborn and fetal cows. J Reprod Fertil 2000- 120:231−237.
  95. Katz J, Wood HG. The use of CI402 yields from glucose-1 and -6-C14 for the evaluation of the pathways of glucose metabolism. J Biol Chem 1963- 238:517−523.
  96. Kawase E, Suemori H, Takahashi N, Okazaki K, Hashimoto K, Nakatsuji N. Strain difference in establishment of mouse embryonic stem (ES) cell lines. Int J Dev Biol 1994- 38:385−390.
  97. Keskintepe, L. and Brackett, B.G. In vitro developmental competence of in vitro-matured bovine oocytes fertilized and cultured in completely defined media. Biol, Reprod., 1996- 55, 333−339.
  98. Keskintepe, L., Burnley, C.A. and Brackett, B.G. Production of viable bovine blastocysts in defined in vitro conditions. Biol, Reprod., 1995- 52, 1410−1417.
  99. Kim, J.H., Funahashi, H., Niwa, K. et al. Glucose requirement at different developmental stages of in vitro fertilized bovine embryos cultured in semi-defined medium. Theriogenology, 1993- 39, 875−886.
  100. Kimiko I., Narumi O., Keiji M., Yoshie Y., Kaoru Т., Takashi K., Fumitoshi I., Atsuo O. Effects of Donor Cell Type and Genotype on the Efficiency of Mouse Somatic Cell Cloning. Biol Reprod 69, 1394−1400 (2003).
  101. Kono T, Kwon OY, Nakahara T. Development of enucleated mouse oocytes reconstituted with embryonic nuclei. J Reprod Fertil 1991- 93:165−172
  102. Kono T, Kwon OY, Watanabe T, Nakahara T, Development of mouse enucleated oocytes receiving a nucleus from different stages of second cell cycle. J Reprod Fertil 1992- 94:481−487
  103. Kono T, Ogawa M, Nakahara T. J Reprod Dev 1993−39:301−307.
  104. Kono T. Nuclear transfer and reprogramming. Rev Reprod 1997- 2:74−80.
  105. H.Kubiak JZ, Prather RS, Maul GG, Schatten G. Cytoplasmic modification of the nuclear lamina during pronuclear-like transformation of mouse blastomere nuclei. Mech Dev 1991- 35:103−111.
  106. Kubiak JZ, Weber M, Geraud G, Maro B. Cell cycle modification during the transitions between meiotic M-phases in mouse oocytes. Cell Sci 1992- 102:457−467
  107. Kubota C, Yamakuchi H, Todoroki J, Mizoshita K, Tabara N, Barber M, Yang X. Six cloned calves produced from adult fibroblast cells after long-term culture. Proc Natl Acad Sci U S A 2000- 97:990−995.
  108. Kurebayashi S., Miyake, M., & Kalo, S. (2000) Theriogenology.
  109. Kwon O.Y., Kono T. Production of identical sextuplet mice by transferring metaphase from four- cell embryos. Devel. Biol. 1996. V. 93. P. 1 301 013 013.
  110. Kwon О, Копо Т, Nakahara Т. Production of live young by serial nuclear transfer with mitotic stages of donor nuclei in mice. J Reprod Dev 1997- 43:25−31.
  111. Larson M, Kimura K, Kubisch H, Roberts R. Sexual dimorphism among bovine embryos in their ability to make the transition to expanded blastocysts and in the expression of the signaling molecule. Proc Natl Acad Sci USA 2001−98:9677−9682
  112. Leese HJ. Metabolism of the preimplantation mammalian embryo. Oxf Rev Reprod Biol 1991- 13:35−72.
  113. Leese H. The formation and function of oviduct fluid. J Reprod Fertil 1988- 82:843−856.
  114. Lighten, A.D., Moore, G.E., Winston, R.M. and Hardy, K. Routine addition of human insulin-like growth factor-I ligand could benefit clinical in-vitro fertilization culture. Hum, Reprod., 1998- 13, 3144−3150.
  115. Li, J., Foote, R.H. and Simkin, M. Development of rabbit zygotes cultured in protein-free medium with catalase, taurine, or superoxide dismutase. Biol, Reprod., 1993- 48, 33−37.
  116. Lippes J, Enders RG, Pragay DA, Bartholomew WR. The collection and analysis of human fallopian tubal fluid. Contraception 1972- 5: 85−103.
  117. Liu, Z. and Foote, R.M. Development of bovine embryos in KSOM with added superoxide dismutase and taurine and with five and twenty percent 02. Biol, Reprod., 1995- 53, 786−790.
  118. Liu L, Ju JC, Yang X. Differential inactivation of maturation-prmoting factor and mitogen-activated protein kinase following parthenogenetic activation of bovine oocytes. Biol Reprod 1998- 59:537−545. (a)
  119. Liu L, Ju JC, Yang X. Parthenogenetic development and protein patterns of newly matured bovine oocytes after chemical activation. Mol Reprod Dev 1998 49:298−307. (6)
  120. Liu L, Ju JC, Yang X. Parthenogenetic development and protein patterns of newly matured bovine oocytes after chemical activation. Mo Reprod Dev 1998−49:298−307. (в)
  121. Liu L, Yang X. Interplay of maturation-promoting factor and mitogenactivated protein kinase inactivation during metaphase-to-interphas transition of activated bovine oocytes. Biol Reprod 1999- 61:1−7
  122. Lonergan, P., Carolan, C. and Mermillod, P. Development of bovine embryos in vitro following oocyte maturation under defined conditions. Reprod, Nutr, Dev., 1994- 34, 329−339.
  123. Lonergan P, Rizos D, Gutierrez-Adan A, Fair T, Boland M. Oocyte and embryo quality: effect of origin, culture conditions and gene expression patterns. Reprod Dom Anim 2003- 38:259−267
  124. Lonergan P, Khatir H, Carolan C, Mermillod P. Bovine blastocyst production in vitro after inhibition of oocyte meiotic resumption for 24 h. J Reprod Fertil 1997- 109:355−365
  125. Lorca T, Cruzalegui FH, Fesquet D, Cavadore JC, Mery J, Means ADoree M. Calmodulin-dependent protein kinase mediates inactivation of MPF and CSF upon fertilization of Xenopus eggs. Naturl993- 366:270−273
  126. Ludwig ТЕ, Lane M, Bavister BD. Differential Effect of Hexoses on Hamster Embryo Development in Culture. Biol Reprod 2001- 64: 13 661 374.
  127. Ludwig, Т.Е., Lane, M, Bavister B.D. Increased fetal development after transfer of hamster embryos cultured with glucose. Biol, Reprod., 1998- 58, 167, abstr. 306.
  128. Mann M, Lee S, Doherty A, Verona R, Nolen L, Schultz R, Bartolomei M. Selective loss of imprinting in the placenta following preimplantation development in culture. Development 2004- 131:3727−3735
  129. Marriam RW. Movement of cytoplasmic proteins into nuclei induced to enlarge and initiate DNA and RNA synthesis. J Cell Sci 1969- 5:333−349.
  130. Martin G R. Proc Natl Acad Sci USA 1981−78:7634−7638.
  131. Matsui Y, Markert CL. Cytoplasmic control of nuclear behaviour during meiotic maturation of frog oocytes. J Exp Zool 1971- 177:129−145.
  132. Matsui Y. The elusive cytostatic factor in the animal egg. Nat Rev Mol Cell Biol 2000- 1:228−232.
  133. Matsuyama, K., Miyakoshi, H. and Fukui, Y. Effect of glucose levels during the in vitro culture in synthetic oviductal fluid medium on in vitro development of bovine oocytes matured and fertilized in vitro. Theriogenology, 1993- 40, 595−605.
  134. McGrath J., Solter D. Nuclear transplantation in the mouse by microsurgery and cell fusion. Science. 1983. V. 220. P. 1300−1302. (a.)
  135. McGrath J., Solter D. Nuclear transplantation in the mouse embryos. J. Exp. Zool. 1983. V. 228. P. 355−362. (6.)
  136. McGrath J., Solter D. Inability of mouse blastomere nuclei transferred to enucleated zygotes to support development in vitro. Science. 1984. V. 226. P. 1317−1319.
  137. McKiernan, S.H., Clayton, M.K. and Bavister, B.D. Analysis of stimulatory and inhibitory amino acids for development of hamster one-cell embryos in vitro. Mol, Reprod, Dev., 1995- 42, 188−199.
  138. Mc Laughlin R., Davis M., Seamark J. In vitro culture in the production of identiflcal Merino lambs by nuclear transplantation. J. Reprod. Fert. Devel. 1990. V. 2. N6. P. 619−622.
  139. Miller, J.G.O. and Schultz, G.A. Amino acid content of preimplantation embryos and fluids of the reproductive tract. Biol, Reprod., 1987- 36, 125— 129.
  140. Mitalipov SM, White KL, Farrar VR, Morrey J, Reed WA. Development of nuclear transfer and parthenogenetic rabbit embryos activated with inositol 1,4,5-trisphosphate. Biol Reprod 1999- 60:821−827.
  141. Modlinski JA, Smorag Z. Preimplantation development of rabbit embryos after transfer of embryonic nuclei into different cytoplasmic environment. Mol Reprod Dev 1991- 28:361−372.
  142. Moore T, Haig D. Genomic imprinting in mammalian development: a parental tug-of-war. Trends Genet 1991- 7:45−49.
  143. Moore T, Reik W. Genetic conflict in early development: parental imprinting in normal and abnormal growth. Rev Reprod 1995- 1:73−77.
  144. Moos J, Xu Z, Schultz RM, Kopf GS. Regulation of nuclear envelop assembly/disassembly by MAP kinase. Dev Biol 1996- 175:358−361
  145. Motlik J., Pavlok, A., Kubelka, M., Kalous J., и Kalab, P. (1998) Theriogenology 49:461 -469.
  146. Murray, A.- Hunt, T. The Cell Cycle. Oxford: Oxford Univ. Press- 1993. p. 28−41.
  147. Nagy A, Gocza E, Diaz E M, Prideaux V R, Ivanyi E, Markkula M, Rossant J. Development (Cambridge, UK) 1990−110:815−821.
  148. Nagy A, Rossant J, Nagy R, Abramow-Newerly W, Roder J C. Proc Natl Acad Sci USA 1993−90:8424−8428.
  149. Nagy F. Cell division kinetics and DNA synthesis in the immature Sertoli cells of the rat testis. J Reprod Fertil 1972- 28:389−395.
  150. Nichol, R., Hunter, R.H., Gardner, D.K. et al. Concentrations of energy substrates in oviductal fluid and blood plasma of pigs during the peri-ovulatory period. J, Reprod, Fertil., 1992- 96, 699−707.
  151. Onishi A, Iwamoto M, Akila T, Mikawa S, Takeda K, Awata T, Hanada H, Perry AC. Pig cloning by microinjection of fetal fibroblast nuclei. Science 2000−289:1188−1190.
  152. Ono Y., Shimozawa N., Ito M., Kono T. Cloned Mice from Fetal Fibroblast Cells Arrested at Metaphase by a Serial Nuclear Transfer. Biol Reprod 2001- 64: 44−50.168.0verstrom, E.W. In vitro assessment of embryo viability. Theriogenology, 1996- 45, 3−16.
  153. Ozil JP, Modlinski JA. Effects of electric field on fusion rate and survival of 2-cell rabbit embryo. J Embryol Exp Morphol 1986- 96: 211−228
  154. Ozil JP. The parthenogenetic development of rabbit oocytes after repetitive pulsatile electrical stimulation. Development 1990- 109:117−128.
  155. Paria B, Dey S. Preimplantation embryo development in vitro: cooperative interactions among embryos and role of growth factors. Proc Natl Acad Sci USA 1990- 87:4756−4760
  156. Petters, R.M. and Wells, K.D. Culture of pig embryos. J, Reprod, Fertil., 1993- 48 (Suppl.), 61−73.
  157. Peura TT, Lewis IM, Trounson AO. The effect of recipient oocyte volume on nuclear transfer in cattle. Mol Reprod Dev 1998- 50:185−191.
  158. Pinyopummintr, T. and Bavister, B.D. Energy substrate requirements for in vitro development of early cleavage-stage bovine embryos. Mol, Reprod, Dev., 1996- 44,193−199.
  159. Polejaeva IA, Chen SH, Vaught TD, Page RL, Mullins J, Ball S, Dai Y, Boone J, Walker S, Ayares DL, Colman A, Campbell KH. Cloned pigs produced by nuclear transfer from adult somatic cells. Nature 407:86−90, 2000.
  160. Prather RS, Rickords LF. Developmental regulation of a snRNP core protein epitope during pig embryogenesis and after nuclear transfer for cloning. Mol Reprod Dev 1992- 33:119−123.
  161. Prather RS, Sims MM, First NL. Nuclear transplantation in early pig embryos. Biol Reprod 1989- 41:414−418.
  162. Presicce GA, Yang X. Nuclear dynamics of parthenogenesis of bovin oocytes matured in vitro for 20 and 40 hours and activated with combined ethanol and cycloheximide treatment. Mol Reprod Dev 1994 37:61−68
  163. Quinn P. Enhanced results in mouse and human embryo culture using a modified human tuba! fluid medium lacking glucose and phosphate. J Assist Reprod Genet, 1995- 12:97−105.
  164. Quinn, P., Moinipanah, R., Steinberg, J.M. et al. Successful human in vitro fertilization using a modified human tubal fluid medium lacking glucose and phosphate ions. Fertil, Steril., 1995- 63, 922−924.
  165. Ramirez-Solis R, Davis A C, Bradley A. Methods Enzymol 1993- 225:855 878.
  166. Reed, M.L., Illera, M.J. and Petters, R.M. In vitro culture of pig embryos. Theriogenology, 1992- 37, 95−109.
  167. Reik W, Romer I, Barton SC, Surani MA, Howlett SK, Klose J. Adult phenotype in the mouse can be affected by epigenetic events in the early embryo. Development 1993- 119:933−942.
  168. Renard JP, Chastant S, Chesne P, Richard C, Marchal J, Cordonnier N, Chavatte P, Vignon X. Lymphoid hypoplasia and somatic cloning. Lancet 353:1489−1491,1999.
  169. Rieder С L, Alexander S P. J Cell Biol 1990−110:81−95.
  170. Riley P, Anson-Cartwright L, Cross JC. The Handl bHLH transcription factor is essential for placentation and cardiac morphogenesis. Nat Genet 1998- 18:271−275.
  171. Rinaudo P, Schultz R. Effects of embryo culture on global pattern of gene expression in preimplantation mouse embryos. Reproduction 2004- 128:301−311
  172. Roberts R, Xie S, Mathialagan N. Maternal recognition of pregnancy. Biol Reprod 1996- 54:294−302
  173. Robl J.M., Gilligan В., Critser E.S., First N.L. Nuclear transplantation in mouse embryos: assessment of recipient cell stage. Biol, Reprod. 1986. V. 34. P. 733−739.
  174. Rogers PA, Gannon BJ. The vascular and microvascular anatomy of the rat uterus during the oestrous cycle. Aust J Exp Biol Med Sci 1981- 59:667−679.
  175. Rosenkrans, C.F., Jr and First, N.L. Effect of free amino acids and vitamins on cleavage and developmental rate of bovine zygotes in vitro. J, Anim, Sci., 1994- 72, 434−437.
  176. Schieve L, Rasmussen S, Buck G, Schendel D, Reynolds M, Wright V. Are children born after assisted reproductive technology at increased risk for adverse health outcomes? Obstet Gynecol 2004- 103:1154−1163
  177. Schnieke AE, Kind AJ, Ritchie WA, Mycock K, Scott AR, Ritchie M, Wilmut I, Colman A, Campbell KH. Human factor IX transgenic sheep produced by transfer of nuclei from transfected fetal fibroblasts. Science 1997−278:2130−2133.
  178. Schini, S.A. and Bavister, B.D. Two-cell block to development of cultured hamster embryos is caused by phosphate and glucose. Biol, Reprod., 1988- 39, 1183−1192.
  179. Schuetz AW, Whittingham DG, Snowden R. Alterations in the cell cycle of mouse cumulus granulosa cells during expansion and muciflcation in vivo and in vitro. Reprod Fertil Dev 1996- 8:935−943.
  180. Schultz, G., Kaye, P.L., McCoy, D.J. et al. Endogenous amino acid pool sizes in mouse eggs and preimplantation embryos. J, Reprod, Fertil., 1981- 61,387−393.
  181. Seshagiri PB, Bavister BD. Glucose and phosphate inhibit respiration and oxidative metabolism in cultured hamster eight-cell embryos: evidence forthe «Crabtree effect.» Mol Reprod Dev 1991- 30:105−111.
  182. Seshagiri, P.B. and Bavister, B.D. Glucose inhibits development of hamster 8-cell embryos in vitro. Biol, Reprod., 1989- 40,599−606.
  183. Sjoblom C, Roberts C, Wilkland M, Robertson S. Granulocyte-macrophage colony-stimulating factor alleviates adverse consequences of embryo culture on fetal growth trajectory and placental morphogenesis. Endocrinology 2005- 146:2142−2153
  184. Shiga K, Fujita T, Hirose K, Sasae Y, Nagai T. Production of calves by transfer of nuclei from cultured somatic cells obtained from Jap anese black bulls. Theriogenology 1999- 52:527−535.
  185. Smith LC. Membrane and intracellular effects of ultraviolet irradiation with Hoechst 33 342 on bovine secondary oocytes matured in vitro. J Reprod Fertil 1993- 99:39−44.
  186. Smith L.C., Wilmut I., Hunter R.H.F. Influence of cell cycle stage at nuclear transplantation on the development in vitro of mouse embryos. J. Reprod. Fert. 1988. V. 84. P. 619−624.
  187. Smith L.C., Wilmut I. Influence of nuclear and cytoplasmic activaty on the development in vivo of sheep embryos after nuclear transplantation. Biol. Reprod. 1989. V. 40. P. 1027−1035.
  188. Soloy E, Kanka J, Viuff D, Smith SD, Callesen H, Greve T. Tim course of pronuclear deoxyribonucleic acid synthesis in parthenogenetically activated bovine oocytes. Biol Reprod 1997- 57:27−35
  189. Spindle, A. Beneficial effects of taurine on mouse zygotes developing in protein-free culture medium. Theriogenology, 1995- 44, 761−772.
  190. Stewart-Savage, J. and Bavister, B.D. Deterioration of stored culture media as monitored by a sperm motility bioassay. J, In Vitro Fertil, Embryo Transfer, 1988- 5, 76−80.
  191. Stice SL, Robl JM. Nuclear reprogramming in nuclear transfer rabbit embryos. Biol Reprod 1988- 39:657−664.
  192. Stice S.L., Keefer C.L. Multiple generation bovine embryo cloning. Biol. Reprod. 1993. V.48. P. 715−719.
  193. Stryer L. Biochemistry. New York: WH Freeman and Co.- 1995.
  194. Summers MC, Bhatnagar PR, Lawitts JA, Biggers JD. Fertilization in vitro of mouse ova from inbred and outbred strains: complete preimplantation embryo development in glucose-supplemented KSOM. Biol Reprod 1995- 53:431−437.
  195. Summers M, Biggers JD. Chemically defined media and the culture of mammalian preimplantation embryos: historical perspective and current issues. Human Reprod Update 2003- 9:557−582
  196. Susko-Parrish JL, Leibfried-Rutledge ML, Northey DL, Schutzkus V First NL. Inhibition of protein kinases after an induced calcium transient causes transition of bovine oocytes to embryonic cycles withou meiotic completion. Dev Biol 1994- 166:729−739
  197. Takahashi, Y. and First, N.L. In vitro development of bovine one cell embryos: influence of glucose, lactate, pyruvate, amino acids and vitamins. Theriogenology, 1992- 37, 963−978.
  198. Takano H, Koyama K, Kozai C, Shimizu S, Kato Y, Tsunoda Y. Effects of cell cycle stage of donor nuclei on the development of bovine nuclear transferred embryos. J Reprod Dev 1996- 42:61−65.
  199. Takano H, Kozai C, Shimizu S, Kato Y, Tsunoda Y. Cloning of bovine embryos by multiple nuclear transfer. Theriogenology 1997- 47:1365−1373.
  200. Tervit, H.R., Whittingham, D.G. and Rowson, L.E.A. Successful culture in vitro of sheep and cattle ova. J, Reprod, Fertil., 1972- 30,493−497.
  201. Thompson, J.G. Defining the requirements for bovine embryo culture. Theriogenology, 1996- 45,27−40.
  202. Thompson, J.G., Allen, N.W., McGowan, L.T. et al. Effect of delayed supplementation of fetal calf serum to culture medium on bovine embryo development in vitro and following transfer. Theriogenology, 1998- 49, 1239−1249.
  203. Thompson JG, Simpson AC, Pugh PA, Tervit HR. Requirement for glucose during in vitro culture of sheep preimplantaion embryos. Mol Reprod Dev 1992−31:253−257.
  204. Traxinger RR, Marshall S. Coordinated regulation of glutamine: fruc- tose-6-phosphate amidotransferase activity by insulin, glucose and glutamine: role of hexosamine biosynthesis in enzyme regulation. J Biol Chem 1991- 266:10 148−10 154.
  205. Tsunoda Y., Uchida U. et al. Full term development of mouse blastomere nuclei transplanted into enucleated two- cell embryos. J. Exp. Zool. 1987. V. 242. N2. P. 147−151.
  206. Tsunoda Y., Kato Y. Full-term development after transfer of nuclei from 4-cell and compacted morula stage embryos to enucleated oocytes in the mouse. Journal of experimental zoology 1997, Vol 278, Iss 4, p 250−254. (a)
  207. Tsunoda Y., Kato Y. Not only inner cell mass cell nuclei but also trophectoderm nuclei of mouse blastocysts have a developmental totipotency. Developmental biology 1997- 186, Iss 2, p A258-A258. (6)
  208. Urakawa M, Uruno K, Ideta A, Aoyagi Y. Effect of the development of bovine embryos by nuclear transfer using different culture days of fetal fibroblast. Theriogenology 2001- 55:294.
  209. Verlhac MH, Kubiak JZ, Clarke HJ, Maro B. Microtubule and chromatin behavior follow MAP kinase activity but not MPF activity during meiosis in mouse oocytes. Development 1994- 120:1017−1025
  210. Virgon X, Chesne P, Bourhis DL, Flechon JE, Heyman Y, Renard J. Developmental potential of bovine embryos reconstituted from enucleated matured oocytes fused with cultured somatic cells. Sciences de la Vie 1998- 321:735−745.
  211. Wakayama T, Yanagimachi R. Biol Reprod 1998−59:100−104.
  212. Wakayama Т., Perry A., Zuccotti M., Johnson KR., Yanagimachi R. Full-term development of mice from enucleated oocytes injected with cumulus cell nuclei. Nature 1998- 394:369−374.
  213. Wakayama T, Mombaerts P, Rodriguez I, Perry ACF, Yanagimachi R. Mice cloned from embryonic stem cells. Proc Natl Acad Sci USA 1999- 96:14 984−14 989.
  214. Wakayama T, Yanagimachi R. Cloning of male mice from adult tailtip cells. Nat Genet 1999- 22:127−128.
  215. Wakayama T, Tateno H, Mombaerts P, Yanagimachi R. Nuclear transfer into mouse zygotes. Nat Genet 2000- 24:108−109.
  216. Wakayama T, Shinkai Y, Tamashiro Kb, Niida H, Blanchard DC, Blanchard RJ, Ogura A, Tanemura K, Tachibana M, Perry AC, Colgan DF. Mombaerts P, Yanagimachi R. Cloning of mice to six generations. Nature 2000- 407:318−319.
  217. Wakayama T, Yanagimachi R. Mouse cloning with nucleus donor cells of different age and type. Mol Reprod Dev 2001- 58:376−383.
  218. Wakayama T, Perry ACF, Zuccotti M, Johnson KR, Yanagimachi R. Full-term development of mice from enucleated oocytes injected with cumulus cell nuclei. Nature 1998- 394:369−374.
  219. Wakayama T, Perry ACF Cloning of mice. In: Cibelli JB, Lanza R, Campbell K, West MD (eds.), Principles of Cloning. San Diego: Ac ademic Press- 2002:301−341.
  220. Wales RG. Maturation of the mammalian embryo: biochemical aspects. Biol Reprod 1975- 12:66−81.
  221. Wales RG. The uterus of the ewe. II. Chemical analysis of the uterine fluid collected by cannulation. Aust J Biol Sci 1973- 26:947−959.
  222. Wells ND, Misica PM, Day AM, Tervit HR. Production of cloned lambs from an established embryonic cell line: a comparison between in vivo- and in vitro-matured cytoplasts. Biol Reprod 1997- 57:385−393.
  223. Wells D N, Misica P M, Tervit H R. Production of cloned calves following nuclear transfer with cultured adult mural granulose cells. Biol Reprod 1999−60:996−1005.
  224. Wells ND, Pavla MM, Tervit HR. Production of clone calves following nuclear transfer with culture adult mural granulosa cells. Biol Reprod 1999- 60:996−1005.
  225. Westhusin MW, Levanduski MJ, Scarborough R, Looney CR, Bondioli KR. Viable embryos and normal calves after nuclear transfer into Hoechst stained enucleated demi-oocytes of cows. J Reprod Fertil 1992- 95:475−480.
  226. Whitten WK. Culture of tubal ova. Nature 1957- 179:1081−1082.
  227. Willadsen S.M. Nuclear transplantation in sheep embryos. Nature. Lond. 1986. V. 302. P. 63−65.
  228. Wilmut I, Schnieke AE, McWhir J, Kind AJ, Campbell KHS. Viable offspring derived from fetal and adult mammalian cells. Nature 1997- 385:810−813.
  229. Wolffe AP, Khochbin S, Dimitrov S. What do linker histones do in chromatin. Bioessays 1997- 19:249−255.
  230. Yang X, Jiang S, Kovacs A, Foote RH. Nuclear totipotency of cultured rabbit morulae to support full-term development following nuclear transfer. Biol Reprod 1992−47:636−643.
  231. Yin XJ, Choi CY, Kong IK, Choe SY, Park CS, Lee HJ. Production of second generation rabbit embryos by nuclear transfer. Therioge-nology 1998- 49:331.
  232. Yin XJ, Kato Y, Tsunoda Y. Effect of enucleation procedures and maturation conditions on the development of nuclear-transferred rabbit oocytes receiving male fibroblast cells. Reproduction 2002- 124:41−47.
  233. Yin XJ, Tani T, Yonemura I, Kawakami M, Miyamoto K, Hasegawa R, Kato Y, Tsunoda Y. Production of cloned pigs from adult somatic cells by chemically assisted removal of maternal chromosomes. Biol Reprod 2002- 67:442−446.
  234. Yong Z, Yuqiang L. Nuclear-cytoplasmic interaction and development of goat embryos reconstructed by nuclear transplantation: production of goats by serially cloning embryos. Biol Reprod 1998- 58:266−269.
  235. Zakhartchenko V, Stojkovic M, Palma G, Wolf E, Brem G. Enucleation of bovine oocytes with minimal cytoplasmic volume: effect on development of nuclear transfer embryos. Theriogenology 1997- 47:238.
  236. Zang Z, Kiefer F, Urbanek P, Wagner E F. Mech Dev 1997−62:137−145.
  237. Zimmerman V. et al. Electric frild induced cell to cell fusion // J. Membrane Biol. 1982. V. 67. P. 165−182.
Заполнить форму текущей работой