Биологические особенности симы в связи с ее искусственным разведением

Россия располагает 20 млн. га озер, 4,5 млн. га водохранилищ, 1 млн. га водоемов комплексного назначения, более 150 тыс. га прудов, свыше 300 тыс. кв. м. садков и бассейнов, что создает громадные возможности для развития аквакультуры. Вместе с тем, в последнее десятилетие XX века отмечен значительный спад в рыбной отрасли, что обусловлено целым рядом причин. В результате антропогенного и техногенного воздействий, а также новой экономической политики производство рыбы в целом по России снизилось в 4,5−5,0 раз.

С 1991 года по 2002 год общий объем вылова (добычи) водных биологических ресурсов снизился с 6,93 млн. т до 3,29 млн. т (на 52,5%). Вылов тихоокеанских лососей в 2011 году составляет 403 тыс. т; эта величина близка к данным 2007 и 2009 годах, в 2010 году вылов составил 325 тыс. т.

Величины объемов возможного вылова в 2010/2011 годах по видам соответственно: горбуша — 196/264; кета — 107/100; нерка — 29/32; кижуч — 4,5/5,3; чавыча — 1,2/1,1; сима — 0,07/0,07 тыс. тонн.

Объем вылова (добычи) сократился в исключительных экономических зонах иностранных государств на 58,5% и в открытых районах Мирового океана на 67%. Существенно уменьшились запасы водных биологических ресурсов, пользующихся повышенным спросом на мировом рынке (минтай, треска, отдельные виды ракообразных, осетровые виды рыб и др.).

В то же время запасы многих видов водных биологических ресурсов не осваиваются в полном объеме (сельдь, сайра, кальмары и др.). В водных экосистемах происходит замещение наиболее ценных видов ресурсов малоценными или видами, не имеющими промыслового значения.

С 1991 года по 2002 год уловы водных биологических ресурсов во внутренних водоемах страны уменьшились почти в 2 раза. При этом общий объем допустимых уловов осваивается только наполовину, производственный потенциал пресноводной аквакультуры используется не более чем на 40 процентов, на первоначальной стадии развития находится марикультура.

За последние 20 лет не удалось создать нормативную правовую базу, необходимую для эффективного функционирования рыбного хозяйства, обеспечить координацию деятельности федеральных органов исполнительной власти в сфере управления водными биологическими ресурсами (по данным 2003г) Целью концепции развития рыбного хозяйства в Российской Федерации на период до 2020 года является достижение устойчивого функционирования рыбохозяйственного комплекса на основе сохранения, воспроизводства и рационального использования водных биологических ресурсов, развития акваи марикультуры, обеспечивающего удовлетворение внутреннего спроса на рыбную продукцию, продовольственную независимость страны, социально-экономическое развитие регионов, экономика которых зависит от прибрежного рыбного промысла. При этом должны быть созданы условия для повышения эффективности экспорта рыбной продукции и ее конкурентоспособности и оптимизации структуры управления рыбохозяйственным комплексом.

28 февраля 2013 г правительство одобрило программу развития рыбного хозяйства РФ до 2020 г. По итогам реализации программы планируется увеличить объем вылова водных биоресурсов к 2020 году до 6,156 млн. т с 4 млн. т в 2011;2012 годах, объем производства продукции аквакультуры — до 410 тыс. т с 140 в 2011 году, выпуск рыбных продуктов — до 5,25 млн.т.

Доля отечественной рыбной продукции на внутреннем рынке должна достигнуть 85% против 77−78% в настоящее время, потребление рыбы и рыбопродуктов в РФ к 2020 году, как ожидается, достигнет 28 кг против 21,5 в 2011 году, отметил министр сельского хозяйства РФ Николай Федоров.

На повышение эффективности рыбоводства и обеспечения населения рыбопродукцией направлено постановление Правительства России от 30 октября 1999 г № 1201 «О развитии товарного рыбоводства и рыболовства, осуществляемого во внутренних водоемах Российской Федерации». Для выполнения этого постановления разработана Федеральная программа, целью которой является увеличение объемов продукции аквакультуры, начиная с 2006 года, до 600тыс.т.

В реках Сахалина сима — один из главных ресурсов любительского рыболовства. В связи с этим, специалисты ФГУП «СахНИРО» в последние годы ведут работы, направленные как на оценки численности данного вида, так и на анализ интенсивности ее лова населением.

Наибольшей численности сима достигает в реках залива Анива и юго-восточного побережья о. Сахалин. В относительно некрупных реках острова (Таранай, Урюм, Фирсовка и др.) ее заход из моря скоротечен.

Покатная миграция молоди симы, достигшей длины около10 см, происходит с конца мая по середину июля. К этому периоду и приурочены исследовательские работы, направленные как на подсчет зашедших производителей, так и на учет покатников в реке Лютога.

Численность покатников — достаточно объективный показатель прогнозирования подходов производителей. Так, в 2011 г. с 15 мая по конец июня наблюдался интенсивный ее скат. За один замет мальковой волокушей уловы достигали до 25 кг молоди, что выглядело логично, поскольку заход родителей этого поколения в реки в 2010 г. был наиболее многочисленным за последнее десятилетие.

В итоге, были спрогнозированы весьма обильные подходы половозрелой симы в 2013 г. Что подтвердилось — возврат рыб оказался высоким. В 2012 г. показатели ската были скромнее — улов на замет волокуши составлял порядка 23−50 экз. Еще меньше молоди учтено в текущем году — не более 12 экз. Численность подходов симы в реки четко коррелирует с величиной вылова рыбаков-любителей. Уловы любителей ежегодно экспертно определяются в пределах выделенных лицензионных участков посредством наблюдений и опросов. В результате проведенных работ изъятие симы рыбаками-любителями в р. Лютога в 2010 г. оценено примерно в 40 т, в 2011 г. — 25 т, в 2012 г. — 14 т. Полученные цифры приведены без учета браконьерского вылова, а также лова симы вне лицензионных участков и в притоках. Тем не менее, даже в пределах лицензионных участков оцененное изъятие симы существенно превышает количество проданных на нее лицензий.

Вкупе же с браконьерским выловом сетями, изъятие симы в ближайшие два года может стать серьезной угрозой для ее численности в реках Сахалина. Этот вывод сделан на основании результатов учетных работ, согласно которых ожидаемая численность производителей симы в 2014 г. будет средней, а в 2015 г. прогнозируется самая минимальная за наблюдаемый период Выращивание симы на заводах Приморского края имеет непродолжительную историю. Первые экспериментальные закладки икры и выпуски мальков на Рязановском заводе были проведены в 1988;1990 гг.7 Основной целью ставилось разработать технологии интенсивного воспроизводства симы в заводских условиях в однои двухгодичном циклах. Известно, что в отличие от лососей с коротким пресноводным периодом — кеты и горбуши, сима смолтифицируется двухили трехлетками. Это значительно усложняет биотехнику разведения. Возникает целый ряд проблем: созревание части самцов на стадии пестрятки (карликовость), территориальное поведение и иерархические взаимоотношения молоди, главное — большие материальные и трудовые затраты, вызванные длительным выращиванием. По причине отсутствия финансирования в начале 1990;х гг. экспериментальные работы не были доведены до логического завершения и были приостановлены.

В конце 1990;х гг. приморские заводы вновь приступили к культивированию этого вида. С 2002 г. выпуск сеголетков симы в реки достиг промышленных масштабов, однако применяемые на заводах технологии выращивания и выпуска молоди еще далеки от оптимальных. Кроме того, ни на одном из заводов пока еще нет адаптированной инструкции или руководства по биотехнике разведения симы, не проводится оценка эффективности рыбоводных мероприятий по возврату производителей.

На Рязановском ЛРЗ большую часть молоди подращивают до размеров 1 г (0,6−1,2 г) и выпускают в апреле в р. Рязановка и соседние реки Пойма и Нарва. Меньшее количество молоди выращивают около двух лет до 17−20г (рассматриваются, как потенциальные смолты), и выпускают в базовую реку в конец апреля — начале мая. За 8 лет завод выпустил 8,8 млн сеголеток и 285 тыс. годовиков симы.

Разведение симы на Барабашевском ЛРЗ начато недавно — в 1998 г. и технологическая схема ее выращивания сходна с выращиванием кеты, которая далека от совершенства. Подрощенных мальков выпускают в реку в количествах 600−900 тыс. экз. при массе тела 0,4−0,7 г. Расчеты по выпускам мальков, производившиеся в 2002;2006 гг., показали, что выживаемость заводских мальков обитающих в реке до октября крайне мала и находится в пределах 5%. В тоже время, выживаемость природной молоди даже за более длительный период времени (от отложенной самками икры) находится в пределах 18−25%.

Высокая смертность заводской симы, прежде всего, связана с небольшими стартовыми размерами рыб и созданием высоких плотностей в местах выпуска. В итоге выходит, что естественное воспроизводство более эффективно, чем заводское — изъятые для нужд заводского воспроизводства производители дали бы много большее потомство в естественных условиях. Хотя официально ЛРЗ показывают себя вполне успешными предприятиями при выращивании «здоровой» молоди в искусственных условиях, к сожалению, этот «успех», часто без адекватного анализа и проверки, переносится на весь жизненный цикл лососей во внезаводской период в естественной среде.

Приморрыбводом был разработан «Проект искусственного воспроизводства симы на Приморских ЛРЗ». На основе данного проекта и было запущено разведение симы на заводах.

К сожалению, ни один из нижеперечисленных пунктов так и не был выполнен. Заводы занимают воспроизводством симы, не имея инструкций при фактически полном отсутствии представлений о биологических особенностях объекта разведения и условиях в водотоках, в которые он выпускается.

Негативным элементом для аквакультуры является загрязнение окружающей среды, которое постоянно возрастает вследствие нерационального природоиспользования и несбалансированности потребления ресурсов человеком.

Цель данной курсовой работы — дать биологическую характеристику Oncorhynchus masou в связи со средой обитания и образом жизни.

Задачи: изучить различное влияние факторов среды на исследуемый объект, управление половыми циклами различными методами, биологические основы кормления, особенности транспортировки икры, молоди, личинок и взрослых особей, биологические основы акклиматизации.

Глава 1. Биологическая характеристика объекта в связи со средой обитания и образом жизни

1.1 Общая биология вида

Тип: Хордовые (Chordata)

Класс: Лучепёрые рыбы (Actinopterygii)

Отряд: Лососеобразные (Salmoniformes)

Семейство: Лососёвые (Salmonidae)

Род: Тихоокеанские лососи (Oncorhynchus)

Вид: Сима (Oncorhynchus masou)

Средних размеров лососевая рыба с высоким телом и крупной головой. Анальный плавник с вырезкой, хвостовой — усеченный, жаберные тычинки редкие (18−22). Окраска половозрелых рыб серебристая с 8−11 более или менее ясными крупными поперечными темными полосами. На спине, спинном, жировом и хвостовом плавниках всегда есть довольно крупные (размером с чешую), круглые, черные пятна. В спинном плавнике 10−13 ветвистых лучей, жаберных тычинок 16−22, жаберных лучей 11−15, пилорических придатков 35−76. В период нереста приобретает брачный наряд. Он более яркий у самцов, чем у самок.

У самцов в нерестовый период вырастает большой горб, верхняя челюсть удлиняется и загибается вниз крючком. На челюстях появляются крупные клыковидные зубы. Поперечные полосы на теле становятся темно-малинового цвета. Вершина основания анального плавника и нижняя лопасть хвостового малиновые. Голова, спина, брюхо и плавники черные. У молоди на боках тела 7−11 больших черных поперечных полос, над которыми 3−5 больших пятен и мелкие пятнышки на спине, ниже боковых полос ряды средних и мелких темных пятнышек. Плавники бесцветные (Рис.1).

Сима — единственный из шести видов тихоокеанских лососей, встречающийся только по азиатскому побережью от восточной Кореи до Камчатки (рис.2). Распространен он, главным образом, в бассейне Японского моря, где воспроизводится в водоемах Хоккайдо, Хонсю, Приморья и Сахалина, а также в Амуре. Изредка отмечается в реках охотского побережья, в небольших количествах — на западной Камчатке и единично — на юго-восточной. На Тайване и в некоторых озерах южной Японии живет лишь жилая форма симы, не покидающая пресных вод. По мнению российского ихтиолога, академика Л. С. Берга, сима является видом, близким к кижучу и заменяющим его на юге. Однако на Камчатке оба они обитают совместно.

Рис. 1. Самец симы. Вверху — речная форма карликовых самцов. Посередине-морская форма симы. Внизу — брачный наряд самца Еще в начале XX века считалось, что северная граница распространения симы проходит по устью Амура. Однако в 1934 г. экспедиция Камчатского отделения ТИНРО (в настоящее время КамчатНИРО) под руководством впоследствии известного ученого, доктора географических наук Е. М. Крохина во время рыбохозяйственного обследования р. Большой у с. Начики впервые на Камчатке обнаружила единственный экземпляр симы. В 1939 г. другим камчатским исследователем Р. С. Семко было установлено, что этот вид лососей постоянно встречается в бассейне р. Большой, хотя и малочислен. Впоследствии им обобщена информация по биологии данного представителя тихоокеанских лососей в реках западной Камчатки — от Большой до Колпакова. И наконец, в августе 1952 г. один экземпляр симы в брачном наряде отмечен на восточном побережье Камчатки в реке Паратунка в районе рыбоучетного заграждения Камчатского отделения ТИНРО на оз. Дальнее. В последующие годы сима неоднократно попадалась и севернее в реках Налычева, Озерная, Жупанова и даже Дранка.

Основной район распространения симы — бассейн Японского моря, заходит на нерест в Амур, реки Приморья, Сахалина, севера Корейского полуострова и Японии (острова Хоккайдо и Хонсю). В небольших количествах отмечается на Южных Курилах. Интересно, что в реках и озерах Южной Японии и Тайваня обитает жилая форма симы, а проходная сима отсутствует.

Сима образовала проходную и жилую формы. В анадромных популяциях высокий процент самцов созревает в раннем возрасте, не выходя в море; он различается по годам, что отражается на соотношении полов в мигрирующих стадах. Рыба разных регионов отличается возрастом покатников и продолжительностью жизни, темпом роста, размерами половозрелых особей, плодовитостью, структурой чешуи, характером преднерестовых изменений, сроками размножения.

В реках Сахалина молодь симы преимущественно живет один год, некоторое количество-два года, а часть-менее года и наблюдается скат сеголетков (Воловик, 1963). В море рыба проводит чаще одну, реже две зимы и созревает трехлетками, реже четырехлетками.

В притоках Амура и реках Приморского края размножается крупная, плодовитая сима. В реках и море она живет дольше, нерестится позже.

У симы широко распространена неотения. Карликовые самцы созревают в первый год своей жизни при длине больше 90−100 мм. После созревания карликовые самцы не погибают и участвуют в нересте повторно. Перед первым созреванием они не участвуют в миграциях, не меняют резко среды обитания и продолжают питаться; форма их тела и окраска преобразуются слабо. При повторном созревании брачный наряд проявляется более заметно.

Л.С. Берг (1948) симу, живущую в пресных водоемах, назвал O.masu morpha formasanus. Она распространена в Японии и в реках восточных районов Корейского полуострова. Реликтовая жилая форма сохранилась в высокогорных районах о. Тайваня.

Сима заходит в реки вскоре после ледохода. В южных реках Сахалина ход длится с середины или конца мая до середины июля, массовый — во второй половине июня; в средней части острова и севернее сроки сдвигаются на 10−15 дней. Заход симы в реки западного побережья Камчатки отмечается с середины июня по 10−15 июля. В южных реках Приморья миграция и нерест проходят позже. Миграция в реки начинается при температуре воды от 4 до 120. В течение суток ход интенсивнее в первой половине дня, слабеет примерно с 15 до 18 часов, в сумерки усиливает, а ночью ослабевает. Со времени захода в реки до начала нереста проходит значительное время.

Поднимаясь по реке, рыба постепенно созревает. Покровы начинают утрачивать серебристость, спинка темнеет, по бокам тела обозначается до 17−18 розоватых поперечных полос, чередующимися с темными оливково-зеленоватыми полосами. У самцов намечается горб, увеличиваются челюсти, растут зубы. Сима для размножения поднимается в верховьях нерестовых рек или заходит в мелкие притоки. В местах ее массового нереста родственные виды не размножаются. Дно нерестилищ каменисто-песчаное. В расширенных участках, напоминающих перекаты равнинных рек, нерестится по нескольку самок. Но и на таких нерестилищах гнезда располагаются редко. Около самок держится обычно один (редко два) проходной и несколько карликовых самцов. Нерестовые бугры имеют обычно в плане форму овала, вытянутого вдоль течения на 1−3,5 м и имеющего поперечник от 0,5 до2 м. Сима чаще нерестится на глубине 10−20 см и вершины бугров обнажаются уже после небольшого спада воды. Икра находится обычно на 15−20 см от вершин свежих бугров.

Сперматогонии симы достигают 6,7 мкм в среднем диаметре. Эти клетки имеют большое округленное ядро с неравномерно распределенным хроматином и диаметром в среднем около 5,2 мкм. В цитоплазме присутствуют половые детерминанты (электронно-плотные структуры, состоящие из рыхлого материала, не окруженные мембраной). Как правило возле таких структур локализованы митохондрии. Митохондрии диаметром 0,5 мкм присутствуют во всей цитоплазме в большом количестве, в основном имеют округлую или овальную форму и прозрачный матрикс с большим количеством крист. В цитоплазме присутствуют центриоли (рис. 2,а).

Рис. 3. Сперматогенные клетки в гонадах симы Oncorhynchus masou

асперматогоний: стрелками указан «нуаж»; б-сперматоцит I порядка: стрелками указан синоптонемальный комплекс. аг-аппарат Гольджи; ц— центриоли; м-митохондрии; эр-эндоплазматический ретикулум

Ядра содержат неравномерно распределенный конденсированный хроматин. На стадии пахинемы в ядрах присутствуют синаптонемальные комплексы — маркеры первичных сперматоцитов (рис. 2,б). В цитоплазме располагаются различной величины неправильной формы митохондрии.

Сперматоциты второго порядка аналогичны сперматоцитам первого порядка и отличаются от них только меньшими размерами. Особенностью спермиогенеза является образование АС, которая возникает путем совмещения апикального утолщения ядерной мембраны и электронно-светлой везикулы. На стадии позднего спермиогенеза везикула исчезает и сохраняется только базальная часть акросомноподобного комплекса в виде ядерного утолщения. На последнем этапе конденсации хроматина этот элемент исчезает. В сформированных спермиях какие-либо акросомальные элементы отсутствуют.

Сперматозоиды имеют головку пулеобразной формы. В головке содержится ядро, заполненное электронно-плотным хроматином. В базальной части ядра имеется инвагинация, включающая в себя проксимальную и дистальную центриоли (Незнанова и др., 2009).

1.2 Эмбриональное развите

Эмбриональный период развития симы делится на 12 этапов.

1 этап (обводнение осемененных икринок, образование зародышевого диска): при 9,20 длится 45−50 мин. Яйцевые оболочки прозрачнее, чем у горбуши или кеты. У осемененной икры интенсивность дыхания возрастает. При 8,40 зародышевый бугорок формируется через 12 час. после осеменения.

2 этап (дробление зародышевого диска): при стабильной температуре дробление начинается спустя 13−14 час. и требуется еще 1 час, чтобы два бластомера сформировались у всех яиц. Второе и четвертое дробление наступает с периодичностью около 4 час. после третьего деления контур зародышевого диска принимает форму овала (рис. 4, А-Г). Четвертая борозда деления проходит в экваториальной плоскости.

Рис. 3. Развитие симы от первых стадий дробления до начала формирования головы и туловища

А-живая икринка с 4 бластомерами, зарисованная в проходящем свете. Б-Д — бластодиски с прилежащими участками желтка на стадиях от 2 до 16 бластомеров. Е-И — бластодиски более поздних стадий дробления до многоклеточной морулы включительно, снятые с желтка. К — бластула. Л-стадия «краевого узелка». М —стадия «краевого язычка». Н —формирование первых мезодермальных сегментов, длина эмбриона 1,9 мм. О —эмбрион длиной 3,3 мм, стадия 20 сегментов

3 этап (бластула): за несколько часов до исхода пятых суток зародышевые диски начинают увеличиваться, формируется бластула (рис. 3, К). этап длится немного более суток.

4 этап (гаструляция): бластодиски становятся плоскими. Начинается дифференцировка зародышевых пластов (рис. 3,Л), образуется «краевой язычок» (рис. 3, М). При средней температуре 8,70 этап длится около 4 сут.

5 этап (формирование головы и туловища зародыша): зародыш вырос до 2−2,2 мм. Появились первые сомиты, начались дифференцироваться отделы головного мозга, наметились зачатки глаз (рис. 3, Н). На 11−12 сут. при 11−12 сомитах видны зачатки слуховых пузырьков, начали формироваться хрусталики. В возрасте 12 сут. бластодерма охватывает примерно половину сферы желточного мешка. Стали заметны обонятельные плакоды (рис. 3, О). Обособляется хвостовая почка. После того, как бластодерма закрывает больше половины желточного мешка, чувствительность икры к механическим агентам понижается.

Рис. 4. Развитие симы после образования хвостовой почки до отделения головы эмбриона от желточного мешка

А — эмбрион длиной 5,0 мм с 43 сегментами. Б — стадия начала кровообращения, длина эмбриона 5,6 мм. В — стадия появления пигмента в глазах, длина эмбриона 7,2 мм, 79 сегментов. Г-эмбрион длиной 8,2 мм с 71 сегментом. Прижизненная зарисовка; рис. Б-Г сделаны с эмбрионов, извлеченных из-под оболочек

6 этап (обособление задней части тела зародыша от поверхности желточного мешка): появляются хвостовые миотомы и задний участок туловища начинает обособляться от желточного мешка. на этой стадии стенки сердечной трубки начинают волнообразно сокращаться (рис. 4, А). К началу этапа сформировались хрусталики, появились мелкие отолиты, выявились зачатки жаберных крышек. Бластодерма практически полностью покрыла желточный мешок. В течение этапа завершается процесс эпиболии. Желточная пробка закрывается в середине или конце 17 сут. Чувствительность икры в это время высокая.

7 этап (развитие подкишечно-желточной системы кровообращения): циркуляция крови начинается в возрасте 17 сут. У некоторых из них в это время еще сохраняется небольшая желточная пробка (рис. 4,Б). Первоначально кровь по спинной аорте протекает только до 1−2-го хвостовых миотомов и содержит мало форменных элементов. В начале этапа намечается ротовая воронка, выявляются зачатки нижних челюстей, голова начинает отделяется от желточного мешка. позади зачатков грудных плавничков живых эмбрионов просматриваются клубочки пронефроса и зачаток печени. Эмбрионы энергично поводят хвостом и иногда переваливают тело то на один, то на другой бок.

После начала кровообращения сосуды обильно заполняются эритроцитами, длина хвостовых артерий и вены увеличиваются, на желточном мешке появляется все больше капилляров. После начала кровообращения существенно возрастает интенсивность обмена.

8 этап (возникновение кардинальных вен и смешанного подкишечно-желточного и печеночно-желточного кровообращения): кардинальные вены образуются в возрасте 18−19 сут. Имеются правая и левая ветви краевой вены желточного мешка. На нем заметно возрастает площадь, покрытая капиллярами и их густота. Возникает печеночное кровообращение. Ускоряется рост эмбриона. К исходу 22 сут. эмбрионы достигли длины 6,8−7,2 мм (рис. 4, В). Голова отделилась от желточного мешка. Появляется задняя брыжеечная артерия. К концу этапа заканчивается сегментация хвоста, глаза становятся серыми, в статоакустических каналах четко выявляются полукружные каналы и образуются крупные отолиты. Сформировалось две пары жаберных артерий. По всему туловищу образовались сегментальные сосуды (рис. 4, Г). При температуре 9,5−9,70 этап продолжается около 7 сут.

Рис. 5. Эмбрионы симы, извлеченные из-под оболочек

А — стадия закладки непарных плавников, длина эмбриона 11,8 мм. Б — стадия закладки брюшных плавников, длина эмбриона 13,5 мм. В — начало дифференциации жирового плавника, длина эмбриона 15,9 мм. Г — зародыш во время массового вылупления, длина 20,0 мм; его развитие проходило при средней температуре 9,90, возраст 53 сут.

9 этап (формирование печеночно-желточной системы кровообращения): в возрасте 25−26 сут. подкишечно-желточная вена пустеет и с этого времени желточный мешок снабжается кровью только через печень. К началу этапа спинная плавниковая складка разрастается до первых миотомов и в дальнейшем только расширяется. Намечается закладка непарных плавников. Глаза чернеют, жаберные крышки закрывают первую пару жабер. Формируются 3 гипуралии, закладываются первые лучи в лопасти плавника, начинает развиваться капиллярная сеть, хвостовой плавник утрачивает симметрию. Заметно удлиняются грудные плавники (рис. 5, А).

На 28-е сутки начинается кровоснабжение третьей, а через сутки и 4-й пары жабер. Появляются гиодные дуги аорты. Желточная вена принимает вентральное положение. В возрасте 29 сут. на верхней поверхности головы появляются многочисленные мелкие липофоры яркой красной окраски.

10 этап (дифференцировка верхних и нижних конусов миотомов):у некоторых эмбрионов в возрасте 36 сут. В хвосте выявляются зачатки верхних и нижних конусов миотомов (рис. 5, Б). Обозначаются зачатки верхних челюстей. На 2-й и 3-й жаберных дужках появляются зачатки жаберных лепестков. Закладываются брюшные плавники, грудные плавники приобретают подвижность. Сегментальные сосуды образовывают сеть капилляров над спинным мозгом и у поверхности тела. На голове появляются меланофоры. Обозначаются железы вылупления. Эмбрионы приобретают способность хвостом производить волнообразные движения. увеличивается интенсивность дыхания.

11 этап (развитие подвижности челюстей, жаберных крышек, завершение инкубации): начало этапа на 38−40 сут., эмбрионы увеличиваются к началу этапа до 15 мм. Нижние челюсти полностью прикрывают ротовое отверстие. Челюстями и жаберными крышками эмбрионы совершают энергичные движения. Слуховые пузырьки максимально сближаются с глазами. Хвостовой плавник продолжает дифференцироваться. В спинном и анальном плавниках продолжают закладываться опорные элементы. Усиливается пигментация тела; появляются меланофоры неврального и гемального рядов. Жировой плавник начинает дифференциацию (рис. 5, В).

12 этап (пассивное состояние свободных зародышей): первые эмбрионы выходят из икринок на 48 сут., массовое вылупление на 52−53 сут., а последние эмбрионы вылупляются на 56 сут. Из непарной плавниковой складки вычленяется анальный, спинной плавники и обозначается контур жирового плавника. В грудных плавниках начали формироваться лучи. Ко времени вылупления глаза приобретают подвижность, жаберные крышки полностью прикрывают жабры. В жабрах и псевдобранхиях образуется сеть капилляров. Имеется небольшой зачаток плавательного пузыря, намечается вычленение желудка (Смирнов, 1975)

1.3 Постэмбриональное развитие

Вылупившиеся зародыши ведут себя пассивно и их реакции на внешние раздражители нечетки.

13 этап (формирование непарных и брюшных плавников, развитие плавательного пузыря): в возрасте 60−64 сут., когда сима достигает длины 23−25 мм, она перемещается навстречу потоку, положительно реагирует на прикосновение посторонних предметов, отрицательно относится к свету.

Рот зародышей принял полуконечное положение (рис. 6. А). Лучи хорошо выявились в спинном, анальном, грудных плавниках и начали формироваться в брюшных плавниках. Зародыши приобретают темную окраску, причем много хроматофоров появляется на непарной плавниковой складке. При температуре 9,4−9,60 через 25−30 сут. после вылупления на боках тела появляются темные пятна (рис. 6, Б). К этому времени на челюстях прорезаются зубы, хвост принимает симметричную форму и в нем намечается выемка. Брюшные плавники становятся подвижными. Возрастает вязкость желтка. Появляются первые пилорические придатки, начинают формироваться петли кишечной трубки, наблюдается слабая перистальтика. Начинается быстрый рост зачатка плавательного пузыря.

Зародыши время от времени поднимаются в толщу воды, но долго плавать они еще не могут и вскоре опускаются на дно (Смирнов, 1975).

Рис. 6. Сима разного возраста

А — свободный зародыш длиной 25,1 мм. Б — свободный зародыш длиной 24,6 мм. В — личинка длиной 28,3 мм. Г — сплывающая с нерестилища личинка длиной 32,5 мм. Д — малек длиной 48,7 мм Личиночный период развития делится на 2 этапа: этап смешанного питания и этап экзогенного питания.

Этап смешанного питания наступает наступает через 35−40 дней после вылупления. Плавательный пузырь заполняется воздухом, кончики лепидотрихий разветвляются, поперечные темные пятна на боках становятся крупнее. При вскрытии личинок невооруженным глазом различается пол.

Личинки хорошо ориентируются в пространстве, в толще воды двигаются во всех направлениях, активно захватывают мелкий живой и искусственный корм. Утрачивается светобоязнь и положительная реакция на прикосновения; такая смена поведения предшествует выходу симы из грунта. Личиночный период длится 2 — 2,5 мес.

Глава 2. Влияние различных факторов среды на симу

2.1 Влияние температуры

Сима — самый южный и наиболее тепловодный представитель тихоокеанских лососей. Тихоокеанские лососи развиваются в относительно широком диапазоне температур — от 0,10 до 12−15°C. Сима, летняя кета, горбуша, чавыча, нерка могут переносить и более высокую температуру. Миграция симы в реки приурочена к весеннему паводку и, по сравнению с другими видами тихоокеанских лососей на Сахалине, протекает при невысокой температуре воды в реке (4 — 120 С). Массовый ход наблюдается при температуре 9 — 180С. Температура воды во время нереста (период летней межени) колеблется в пределах 8 — 110С. Инкубация икры симы в бугре продолжается в течении нескольких месяцев, в условиях постепенного снижения температуры с 10−12° в августе до 3−4° в январе-марте.

Максимальная температура для периода эмбрионального развития симы- 17,2° С.

Молодь стайками расселяется в верхнем и среднем течении рек на мелководьях с заиленным галечно-песчаным дном, слабым течением и хорошо прогретой водой (до 210С).

Первые покатные миграции симы начинаются в конце мая при температуре воды 7 — 80С и продолжаются до середины июня. Увеличивается число смолтов с повышением температуры до 13 — 180 С. Незначительное снижение интенсивности ската смолтов наблюдалось при похолодании до 10° С. Скатившаяся в море рыба расселяется по акватории его открытой части с температурными границами 8—120 С (Макеев и др., 2013).

На Сахалине экология ската симы имеет ряд региональных особенностей. В южных районах острова молодь скатывается с конца мая до I декады июня, в северных районах — с I декады июля по I декаду августа. Соответственно в южных районах скат начинается в период прохождения пика весеннего паводка, а основная масса молоди скатывается на спаде паводковой волны (реки Лютога, Очепуха). В реках северо-востока (Тымь, Богатая) сима скатывается после весеннего паводка при расходах воды, приближающихся к меженным. Соответственно в первых двух реках скат симы совпадает по времени со скатом молоди горбуши, во вторых двух — происходит после его окончания. Подобное смещение сроков ската обеспечивает для молоди симы разных рек попадание в сравнительно сходные температурные условия в море. Так, если поверхность воды в заливах Анива и Мордвинова прогревается в июне до 7−10 °С (обычно до 8−9 °С), то у северо-восточного Сахалина такой прогрев наступает лишь в июле. В пределах острова сима скатывается в сходных температурных условиях в реках. Скат начинается при прогреве воды до 7- 10 °C, основная масса скатывается при 10−12 °С. Однако в среднем и нижнем течении крупных рек (Тымь, Лютога) температура вода во время ската достигает 18−20 °С. Более 90% особей симы на Сахалине скатывается в возрасте 1+ и 2+, при этом доля старших рыб увеличивается на севере острова. Сеголетки составляют незначительную часть мигрантов. Они были обнаружены лишь в Найбе.

2.2 Влияние освещенности, уровня и течения воды на симу

В бассейне р. Коль сима для размножения использует практически все притоки, как тундрового, так и горного типов, но предпочитает горные притоки верхнего течения, верховья тундровых притоков, иногда нерестится в родниках среднего течения. По притокам сима поднимается достаточно высоко, уходя от основного русла не менее чем на 5−6 км.

Сима откладывает икру в ею же подготовленное углубление, засыпает его грунтом и сооружает нерестовый бугор. Нерестовые бугры расположены только там, где русловые воды проникают, а грунт — в зонах даунвеллинга.

Зона даунвеллинга в них образуется только в местах наносов гальки и гравия перед перекатами. Поэтому в горных притоках сима сооружает нерестовые бугры в конце коротких плесов перед самыми порогами и перекатами. Обычно размеры ручьев столь малы, что один нерестовый бугор занимает большую часть его поперечного сечения. Как правило, перед каждым перекатом имеется только один бугор. В редких случаях, когда площадь галечниковых наносов на дне ручья больше, перед перекатами мажет быть до трёх бугров, расположенных в цепочку один за другим. В подавляющем большинстве случаев нерестовые бугры сима сооружает под нависающими над водой подмытыми берегами или под упавшими в воду деревьями, где скорость водного потока и, соответственно даунвеллинг, более сильный.

В горных ручьях геоморфологическая структура из года в год почти не меняется, поэтому сима ежегодно сооружает бугры в одних и тех же местах. Число нерестовых бугров, а значит и численность нерестящихся производителей, остаются более или менее постоянными в разные годы.

В притоках тундрового типа нерестилища симы расположены на участках сходного строения. Отличия заключаются в меньшем уклоне ложа (4−5 против 8−11 м/км) и в отсутствии лесной растительности по берегам.

В роднике нерестовые бугры симы располагаются также перед перекатами, в зоне даунвеллинга. Однако, из-за относительно низкой скорости течения, зона даунвеллинга в родниках небольшая и образуется только там, где поток наиболее сильный — перед перекатом, под высоким или подмытым берегом. Как и в горных ручьях, в родниках бугор симы находится под нависающими деревьями с подмытыми корнями или перед упавшими в воду и частично погруженными в грунт стволами деревьев.

Нерестовые бугры симы располагаются на участках со скоростью горизонтального потока от 30 до 61 см/с, а вертикального (даунвеллинг) — от 0,7 до 21,1 см/с. В горном притоке и роднике параметры скорости течения варьируют в сходных пределах. Бугры сооружаются на небольшой глубине от 7 до 23 см. Гидрохимические параметры воды в роднике и горном притоке сходны. Характерной особенностью нерестилищ симы является низкое содержание взвесей в воде.

На нерестилищах производители симы пугливы и при малейшей опасности уходят в укрытие. В светлое время суток сима держится в укрытиях. Днем укрытия покидают в основном самки, чтобы совершить обход места нереста, не делая при этом никакой работы по раскопке грунта. Если производителей вспугнуть, они перемещаются в другое место, обычно вверх по течению, но уходят недалеко, при этом обязательно прячутся. К выбранному месту постройки бугра рыбы возвращаются достаточно быстро. Раскопка грунта, нерест и насыпание бугра происходят в сумерках, утром или на закате. Нерестовый бугор строит одна самка. Во время нереста, копки грунта и сооружении бугра производители симы ведут себя очень тихо, без всплесков и прыжков (Малютина, 2010).

2.3 Влияние гидрохимических показателей на тихоокеанских лососей

Все виды лососей, относясь к одной экологической группе литофильных закапывающих икру рыб, требуют для своего развития примерно сходных условий в грунтедостаточного количества кислорода, хорошего водообмена, малой заиленности и т. д.

Успешность выживания икры лососей в нерестовых буграх определяется специфическими показателями фильтрационного режима в речном грунте — коэффициентом фильтрации грунта, скоростью фильтрации воды и направлением фильтрации воды в грунте. Выявлена количественная зависимость между выживаемостью эмбрионов лососей в грунте, показателями фильтрационного режима и процентным содержанием мелких (менее 1 мм) фракций грунта. Для всех видов лососей оптимальный уровень водообмена в нерестовых гнездах, при котором выживаемость эмбрионов превышает 80%, соответствует коэффициенту фильтрации более 0,4 см/с, содержанию кислорода не ниже 3−4 мг/л и количеству мелких частиц грунта не более 15−20%. При содержании фракции мелких частиц 25−30% от массы грунта коэффициент фильтрации падает ниже 0,1- 0,2 см/с, а смертность икры возрастает до 80−90%.

Разные виды лососей используют нерестилища со строго определенными микрогидрологическими особенностями. Чавыча и горбуша нерестуют на участках с нисходящей фильтрацией воды в грунте, нерка и кижуч — на участках с восходящей фильтрацией напорных грунтовых вод, кета — на участках с восходящей фильтрацией как подрусловых, так и грунтовых вод. Вертикальная фильтрация воды в грунте является основным признаком нерестилищ исследованных видов рыб. Участки с горизонтальным направлением фильтрации имеют неблагоприятные микрогидрологические условия в грунте; нерест на них идет только при переполнении лососями своих типичных нерестилищ. Диагностика нерестилищ лососей разных видов в полевых условиях производится по комбинации двух признаков — направлению фильтрации воды в грунте и температурному градиенту между грунтом и рекой (Леман, 2003).

Система эффективной секреции магния является функционально зрелой у молоди нерки перед миграцией в море, и почка может функционировать подобно нефрону морских костистых рыб уже в пресной воде. Концентрационный показатель магния у парр молоди (немегрирующая молодь) разных размерных групп (6−90 г) после инъекции хлористого магния находится в пределах от 6 до 9, что значительно выше, чем у инъецированных пресноводных рыб. Максимальной величины (до 13) концентрационный показатель достигает у смолтов, что достоверно (р < 0,05) выше, чем у парр молоди.

Для всех групп смолотов и пресмолтов, мигрирующих вниз по реке, концентрация натрия через 24 ч выдерживания в соленой (30%0) воде становится ниже критической (170 мэквл/л). Смолты и пресмолты хорошо выдерживают перевод в соленую воду-смертность не превышает 5%. У крупной парр молоди адаптация к соленой воде протекает более успешно, чем у мелкой.

В онтогенезе тихоокеанских лососей по мере роста парр молоди происходит становление магний — и натрийрегулирующих механизмов системы водно-солевого обмена, обеспечивающих способность к ионной регуляции в морской воде и расширяющих эвригалинность.

Сроки покатной миграции (р<0.05) и температура воды (p<0.005) влияет на ионно-регуляторную способность сеголеток горбуши.

Молодь тихоокеанских лососей хорошо выживает при переводе из солоноватой (5−12%0) в морскую (30−35%0) воду и способна к быстрой стабилизации концентрации Na+ как в плазме крови так и в межклеточной жидкости мышечной ткани.

Мигрирующая по реке молодь тихоокеанских лососей как с длительным пресноводным периодом, так и с редуцированной пресноводной фазой является гетерогенной: вниз по реке мигрируют как смолты так и пресмолты; завершение смолтификации для последних происходит уже в прибрежной солоноватой воде (Варнавский, 1993)

Соленые воды появляются во многих регионах в результате сброса ирригационных и дренажных вод с полей, избытка шахтных вод высокой минерализации. Соленые воды имеют подземные моря, среди которых есть геотермальные воды, но их пока используют незначительно.

Многие ирригационные стоки содержат воду сульфатного типа, а подземные воды, как правило, хлоридные. Хлориды ограничивают возможность рыб жить в воде. Границы солености для товарного выращивания тихоокеанских лососей до 30 — 36 г/л.

Индикаторами солености являются определенные виды растений, беспозвоночных, рыб. В пресной воде обычно растут тростник, камыш, сагиттария, нимфейник, валлиснерия, рдесты, хара, кубышка, из моллюсков живут перловицы, прудовики, физа, из ракообразных — водяной ослик, щитни, а также личинки насекомых, ранатра и т. д.

При повышении солености до 4−6 г/л исчезают пресноводные водоросли и моллюски-прудовики, перловицы, почти нет личинок стрекоз, водяного ослика.

В воде с соленостью 10−12 г/л еще встречается тростник, но стебли у него тонкие, нет пресноводной кубышки, лягушек и головастиков, тритонов, жуков-плавунцов и их личинок, пузаничника-нырялки, скомороха, а также губок-бодяг, моллюсков-живородок, щитней. Могут обитать бокоплавы, кориксы, клопы, клещи и т. д.

При солености 16−18 г/л уже не растут тростник и камыш, нет пресноводных личинок насекомых, а живут усоногие раки-балянусы, креветки, черноморские крабы, мидии, губки, мшанки, а из высших водных растений — руппия. Обитают рыбы — девятииглая колюшка, атерина, бычки, иглы.

Океаническая соленость пригодна для типично морских рыб и беспозвоночных — мидий, устриц, крабов и т. д.

Успешная адаптация к смене солености среды достигается главным образом благодаря эффективной работе осморегулирующей системы рыб. Среди осморегулирующих органов весьма важное значение имеют хлоридные клетки жаберного эпителия, ответственные за поддержание стабильной концентрации преимущественно одновалентных, а также некоторых двухвалентных ионов в тканях тела. Функциональные изменения этих клеток, отражающие перестройку осморегулирующей системы в целом, однозначно характеризуются динамикой концентрации ионов в плазме крови.

Несмотря на глубокую и детальную проработку отдельных вопросов физиологии и биохимии лососей, многие даже весьма общие проблемы до сих пор остаются мало изученными. Огромный интерес представляет выяснение сути императивного (повелительного) стимула, под влиянием которого проходные рыбы меняют среду обитания. Результаты показывают, что этим стимулом, вероятно, является изменение концентрации осмотически активных веществ в организме рыб. Снижение уровня некоторых ионов (в первую очередь натрия) вынуждает пресноводную молодь лососей мигрировать в морскую воду, а повышение этого уровня у взрослых рыб стимулирует их заход в реки.

В последние годы появилось немало работ, посвященных ультраструктуре и функции осморегулирующих органов рыб в норме и при различных экспериментальных воздействиях. Углубились исследования ионной регуляции молоди лососевых и анадромных производителей. Однако весьма мало работ, описывающих перестройки осморегулирующих органов в результате естественной перемены солености среды и связь ультраструктурных изменений с физиологическими характеристиками. Кроме того, практически не изученным остается вопрос о видовых особенностях хлоридных клеток жаберного эпителия. Всестороннее исследование морфо-функциональных особенностей хлоридных клеток у проходных костистых рыб, изучение ультраструктуры этих клеток у рыб с различной экологией расширят представления о механизмах адаптации костистых рыб к меняющимся условиям среды.

Молодь лососей испытывает потерю солей из тканей тела еще до своей миграции в море, гипоосмотический стресс является повелительным механизмом, вынуждающим рыб мигрировать в море. Аналогичный механизм работает на заключительном этапе морского периода нерестовой миграции лососей. Концентрация электролитов в тканях тела рыб, находящихся в море недалеко от своих родных рек, возрастает до верхней границы нормы реакции. Гиперосмотический стресс является стимулом, который побуждает взрослых рыб к переходу в пресную воду. В основе предлагаемой концепции лежит обобщение собственных и литературных данных об условиях миграции, миграционном поведении и физиологическом состоянии лососей на разных этапах их онтогенеза.

В последних числах мая в реке Барабашевка (Приморский край) начинается массовая покатная миграция молоди симы к морю. В течение мая наблюдается значительное увеличение содержания Nа+ в крови рыб, что свидетельствовует о происходящих физиолого-биохимических изменениях в организме молоди. В конце мая был отмечен пик 147,0 ± 3,8 ммоль/л. В конце мая — начале июня началось быстрое уменьшение уровня Nа+. В начале июня его концентрация составила 88,8% и продолжала снижаться еще в течение месяца, достигнув в начале июля 123,2 ± 3,0 ммоль/л, что составляет 83,8% от максимального значения.

Снижение содержания Na+ у смолтов-покатников вряд ли может быть объяснено началом активной секреции этих ионов, т. е. переходом рыб, находящихся еще в пресной воде, к морскому гипоосмотическому типу регуляции. Скорее всего, это снижение связано с происходящими под контролем нейроэндокринной системы ультраструктурными перестройками хлоридных клеток, необходимыми для жизни в море. При этом уменьшается сорбция солей из окружающей пресной воды и происходит ничем не компенсируемое или недостаточно компенсируемое вымывание солей из тканей тела, что и приводит к снижению осмолярности крови.

В подтверждение этого мнения свидетельствует тот факт, что общий трансэпителиальный приток натрия из внешней среды уменьшается у молоди лососей в период смолтификации. Возможно, это уменьшение является причиной возрастания активности АТФ-азы, которая увеличивает способность жаберного эпителия к активному транспорту ионов. Таким образом, компенсаторный ответ на потерю солей в пресной воде является в то же время соответствующим подготовительным изменением для будущей жизни в море.

Проведенные наблюдения за сезонной динамикой концентрации Na+ в сыворотке крови у пресноводной молоди симы объясняют противоречивость литературных данных относительно направления изменения концентрации ионов Na+ и осмолярности крови во время смолтификации (Серков, 1997).

Глава 3. Управление половыми циклами у рыб различными методами

В течение ряда лет были детально разработаны биотехнологии всех этапов получения рыбоводной продукции — выдерживания производителей и стимулирования их созревания, инкубирования икры, выдерживания личинок, подращивания молоди в различных условиях. Изучены биологические процессы развития икры и молоди в зависимости от температуры воды и внешних воздействий, физиологические потребности рыб в питательных веществах, особенности становления и развития основных функциональных систем организма молоди — кровеносной, пищеварительной, осморегуляторной. Показано, что обоснованное управление ростом, развитием и физиологическими процессами в пределах видовых адаптаций лососей могут осуществляться практически на всех этапах рыбоводных работ.

Управление развитием и созреванием половых желез возможно путем создания производителям определенных экологических условий, а также путем физиологического способа стимуляции дозревания — метода гипофизарных инъекций. Выданы рекомендации по применению наиболее эффективных способов выдерживания и стимулирования дозревания рыб в зависимости от степени их зрелости и внешних факторов, прежде всего температурных. Обнаружено, что процесс созревания может завершаться и без захода производителей в пресные водоемы. Это позволяет в условиях дефицита рыб на нерестилищах проводить выдерживание производителей в садках, установленных в морском прибрежье. Лососи имеют специфические видовые и региональные особенности эмбрионального развития. Разработаны методические рекомендации по работе с инкубаторами разных типов. Показано, что путем изменения температуры воды можно значительно ускорять или замедлять развитие эмбрионов. На основе эмпирических данных получены зависимости продолжительности эмбриогенеза от температуры.

Процесс созревания лососевых рыб во многом зависит от температурных и гормональных факторов, соответственно, в рыбоводной практике следует применять экологическую и физиологическую стимуляцию лососей. Получение зрелых половых продуктов может осуществляться и при выдерживании производителей в морской воде — без запуска рыб в реки.

При организации сбора икры от поздненерестящихся производителей тихоокеанских лососей хорошим методическим приемом стимуляции их дозревания может служить применение гипофизарного инъецирования.

В практике искусственного рыборазведения применяют 3 метода стимулирования созревания половых продуктов у производителей рыб: экологический, физиологический и эколого-физиологический.

Для лососевых рыб применяют экологический метод, который был разработан в 1930 — е гг. академиком Н. Державиным. Применяется при разведении лососевых и других видов рыб при выдерживании производителей с целью получения от них зрелых половых продуктов. Смысл этого метода состоит в том, что производителей выдерживают в садках и бассейнах в обстановке соответствующей естественным условиям. При этом учитываются те факторы, которые способствуют развитию и созреванию половых клеток, овуляции и образование спермы: это температура, близкая к температуре нереста данного вида рыб, течение, кислородный режим и грунт (нерестовый субстрат).

Производителей тихоокеанских лососей заготавливают во время массового хода на нерест и сажают (отдельно самцов и самок) в русловые садки. Это участки русла, отгороженные стенкой из кольев или сетки, дно засыпают гравием или песком. Глубина в садках от 0.5 до 2.0 м. Плотность посадки — 40−50 кг/м2 при содержании до 1 месяца и 30 кг/м2, если держат дольше. Самцов можно использовать до 6 раз, поэтому их заготавливают на 25−35% меньше самок. Когда вода в садке прогревается до 6 — 7є С, через каждые 3 дня проверяют степень зрелости половых продуктов. Созревающих рыб отсаживают в отдельные садки и проверяют чаще. Икру отбирают методом вскрытия; осеменение производят в тазу с отверстиями в дне. После перемешивания половых продуктов таз с ними вставляют в другой таз с водой. Вода через отверстия впитывается икрой. Икру у созревших самок отцеживают немедленно при 4 — 6є С, её можно хранить до 36 часов. Осеменение икры сухое, на 1 л икры — 1.5−2.0 мл спермы. Инкубируют икру в лотковых аппаратах, там же содержат и вылупившихся предличинок.