Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Получение биотехнологическими методами растений пшеницы, толерантных к ионам кадмия, и их физиологическая характеристика

Диссертация: Получение биотехнологическими методами растений пшеницы, толерантных к ионам кадмия, и их физиологическая характеристика
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Возделываемые растения подвергаются действию различных неблагоприятных факторовокружающей среды. В последние годы к таким природным стрессовым факторам как засуха, засоление, повышенные и пониженные температуры добавились антропогенные факторы, например, загрязнение почвы солями тяжелых металлов, вызванное развитием промышленности, работой транспорта, применением минеральных удобрений. Одним… Читать ещё >

Получение биотехнологическими методами растений пшеницы, толерантных к ионам кадмия, и их физиологическая характеристика (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ И В РАСТЕНИЯХ
      • 1. 1. 1. Содержание тяжелых металлов в окружающей среде
      • 1. 1. 2. Пути поступления тяжелых металлов в растения
        • 1. 1. 2. 1. Поступление тяжелых металлов через корни
        • 1. 1. 2. 2. Поступление тяжелых металлов через листья
      • 1. 1. 3. Накопление тяжелых металлов в растениях
    • 1. 2. ДЕЙСТВИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА РАСТЕНИЯ
      • 1. 2. 1. Влияние тяжелых металлов на основные физиологические процессы растений
        • 1. 2. 1. 1. Рост и развитие
        • 1. 2. 1. 2. Фотосинтез
        • 1. 2. 1. 3. Дыхание
        • 1. 2. 1. 4. Водный обмен
        • 1. 2. 1. 5. Минеральное питание
    • 1. 3. МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ДЕЙСТВИЮ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ
      • 1. 3. 1. Предотвращение проникновения тяжелых металлов в клетку. Л
        • 1. 3. 1. 1. Клеточная стенка и корневые экссудаты
        • 1. 3. 1. 2. Торможение транспорта тяжелых металлов через плазмалемму18 1.3.1.3 .Активное выведение тяжелых металлов из клетки
      • 1. 3. 2. Внутриклеточные механизмы устойчивости
        • 1. 3. 2. 1. Механизмы детоксикации
        • 1. 3. 2. 2. Компартментация тяжелых металлов в вакуоли
        • 1. 3. 2. 3. Участие стрессовых белков в репарации повреждений
    • 1. 4. ПОВЫШЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ТЯЖЕЛЫМ МЕТАЛЛАМ МЕТОДОМ КЛЕТОЧНОЙ СЕЛЕКЦИИ
    • 1. 4. 1. Влияние ТМ на культивируемые клетки растений
    • 1. 4. 2. Селекция клеточных линий устойчивых к ионам металлов
    • 1. 4. 3. Селекция толерантных к ТМ растений
    • 1. 4. 4. Отбор растений, толерантных к нескольким стрессовым факторам.29 1.5. ПОВЫШЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ТЯЖЕЛЫМ МЕТАЛЛАМ МЕТОДАМИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНЖЕНЕРИИ
      • 1. 5. 1. Передача генов, ответственных за преобразование тяжелых металлов
      • 1. 5. 2. Передача генов, кодирующих метал-связывающие белки или пептиды
      • 1. 5. 3. Введение генов, контролирующих трансмембранный транспорт ионов металлов
      • 1. 5. 4. Перенос генов, контролирующих другие механизмы устойчивости к ТМ
  • ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
    • 2. 1. Растительный материал
    • 2. 2. Стерилизация, семян и выделение зародышей
    • 2. 3. Условия получения и культивирования каллуса
    • 2. 4. Условия регенерации растений
    • 2. 5. Определение чувствительности каллуса к кадмию
      • 2. 6. 0. пределение чувствительности растений к кадмию
    • 2. 7. Определение содержания эндогенного пролина
    • 2. 8. Определение содержания фотосинтетических пигментов
      • 2. 9. 0. пределение содержания МДА
    • 2. ЛО.Определение содержания белка в ферментных препаратах
      • 2. 11. Определение активности супероксиддисмутазы
        • 2. 12. 0. пределение содержания кадмия
      • 2. 13. Выделение ДНК
      • 2. 14. Амплификация ДНК
      • 2. 15. Статистическая обработка
  • ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
    • 3. 1. Чувствительность к кадмию разных сортов пшеницы
    • 3. 2. Морфогенетическая способность каллусных тканей разных сортов пшеницы
    • 3. 3. Получение устойчивых к кадмию клеточных линий и регенерация из них растений
    • 3. 4. Характеристика потомства растений-регенерантов
    • 3. 5. Характеристика потомства К2 растений-регенерантов
    • 3. 6. Определение роли пролина в обеспечении толерантности к кадмию
    • 3. 7. Характеристика антиоксидантной системы толерантных к кадмию растений
    • 3. 8. Аккумуляция кадмия чувствительными и толерантными растениями
      • 3. 9. 3. аключение
  • ЗЛО
  • Выводы

Возделываемые растения подвергаются действию различных неблагоприятных факторовокружающей среды. В последние годы к таким природным стрессовым факторам как засуха, засоление, повышенные и пониженные температуры добавились антропогенные факторы, например, загрязнение почвы солями тяжелых металлов, вызванное развитием промышленности, работой транспорта, применением минеральных удобрений. Одним из наиболее токсичных тяжелых металлов является кадмий, обладающий сильно выраженным отрицательным действием на все живые организмы, включая растения. Накапливаясь в органах и тканях, кадмий негативно влияет на многие стороны метаболизма, а также на продуктивность растений. Вместе с тем, благодаря наличию механизмов устойчивости, действующих на разных уровнях организации, некоторые виды растений способны расти и развиваться без серьезных нарушений физиологических процессов в присутствии довольно высоких концентраций кадмия в окружающей среде [Титов и др., 2007].

Для выращивания растений в этих условиях большое практическое значение имеет изучение влияние кадмия на культурные растения, в том числе и пшеницу, контроль поступления тяжелых металлов в различные ткани и органы растений, выявление механизмов устойчивости.

Большую помощь в изучении механизмов устойчивости растений оказывают мутантные и трансгенные формы с измененной чувствительностью к тяжелым металлам. Идентичные исходным растениям во всех других отношениях, такие формы позволяют вычленить из большого количества признаков только те, которые непосредственно связаны с устойчивостью, накоплением и распределением металлов по растению. Для получения «растений, толерантных к тяжелым металлам, перспективно использование метода клеточной селекции. Повышение уровня генетической изменчивости при культивировании клеток in vitro увеличивает генетическое разнообразие исходного материала [Кагр, 1995]. Проведение отбора на 4 клеточном уровне позволяет в малом объеме проанализировать миллионы генотипов. Многообещающим способом получения толерантных к тяжелым металлам растений является генетическая инженерия [Zhang et al., 2006].

Цель исследования: получение биотехнологическими методами растений пшеницы, толерантных к ионам кадмия, и исследование причин их устойчивости.

Задачи исследования:

• определить чувствительность различных сортов пшеницы к хлориду кадмия;

• оценить морфогенетическую способность различных сортов пшеницы;

• получить методом клеточной селекции клеточные линии и растения пшеницы, толерантные к CdCl2;

• оценить устойчивость растений-регенерантов и их потомства к кадмию, дать морфо-физиологическую характеристику полученных растений;

• определить уровень толерантности к кадмию трансгенных растений пшеницы с повышенным содержанием эндогенного пролина;

• определить уровень накопления кадмия исходными и полученными путем клеточной селекции растениями.

ВЫВОДЫ.

1. Определена чувствительность к хлориду кадмия нескольких сортов пшеницы российской и египетской селекции. По реакции на кадмий сорта можно разделить на две группы: для первой группы (Кинельская-59, Энита, Гиза-167) характерна высокая выживаемость и торможение роста, что можно рассматривать как адаптивную реакцию, а для вторых (Гиммеза-1, Гиммеза-9, Сидз-1, Новосибирская-22) на фоне гибели большинства растений отмечен активный рост выживших. Вероятно, сорта второй группы неоднородны и включают как чувствительные, так и устойчивые растения.

2. Установлены ингибирующие рост и сублетальные концентрации кадмия для растений и каллусных тканей пшеницы. В водной культуре сублетальной является концентрация 300 мкМ кадмия. Сублетальной концентрацией для культивируемых тканей является 100 мкМ.

3. Отмечены существенные различия между сортами по способности их тканей к морфогенезу in vitro. Отобраны сорта с наибольшей способностью к регенерации растений (Новосибирская-22, Энита, Гиммеза-1 и Саха-69) и, следовательно, обладающие большим биотехнологическим потенциалом.

4. Методом клеточной селекции получены регенераты сортов Энита, Гиммеза-1 и Саха-69, более толерантные к кадмию, чем исходные растения. В двух поколениях показано наследование признака устойчивости.

5. Толерантные растения в присутствии кадмия отличались от исходных более высоким содержанием пролина и фотосинтетических пигментов, а также были менее чувствительны к окислительному стрессу. — #.

6. Трансгенные растения пшеницы с увеличенным содержанием эндогенного пролина характеризовались большей продуктивностью и меньшим накоплением кадмия в зерновках в присутствии кадмия по сравнению с контрольными растениями.

7. На примере полученных после клеточной селекции и трансгенных растений показано, что повышение уровня эндогенного пролина способствовало увеличению устойчивости растений к кадмию и влияло на поглощение и транспорт по растению ионов металла.

Заключение

.

В результате поведенной работы показана возможность применения метода клеточной селекции для получения растений пшеницы с повышенной толерантностью к ионам кадмия. Были отобраны растения, которые по параметрам роста и ряду физиологических признаков обладали более высокой устойчивостью к кадмию по сравнению с исходными растениями. Показана наследуемость толерантности, что свидетельствует о мутационной природе изменения. Менее чувствительные к кадмию растения характеризовались более высоким содержанием пролина в листьях и иногда в корнях. В присутствии кадмия растения, полученные путем клеточной селекции, меньше страдали от окислительного стресса, чем исходные. Повышенный уровень пролина можно рассматривать как одну из причин увеличения толерантности отобранных растений.

В литературе мы не встречали данных о прямом взаимодействии пролина с ионами тяжелых металлов. Скорее всего, защитное влияние пролина не является специфическим: аминокислота уменьшает негативные последствия действия токсиканта, например, окислительный стресс. В то же время отличия в активности поглощения и характере распределения кадмия по органам у исходных и толерантных растений говорит о возможности связывания ионов металла пролином. Этот вопрос нуждается в дополнительном исследовании.

Полученные толерантные растения являются удобной моделью для изучения механизмов устойчивости к кадмию. Традиционно при изучении действия тяжелых металлов сравнивают растения-гипераккумуляторы и формы, не накапливающие токсиканты. Но в лучшем случае это разные виды одного рода, а зачастую и более удаленные в таксономическом отношении растения. Большое количество различий между ними затрудняет вычленение конкретных причин и механизмов, которые имеют отношение к устойчивости. При использовании мутантных или трансгенных растений сравниваемые образцы различаются только по одному признаку, и выявляемые на биохимическом или молекулярном уровнях особенности будут с большой степенью вероятности связаны именно с этим признаком.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987.142 с.
  2. В.Н., Касимов Н. С. Биогеохимия. М.: Научный мир, 2004. 648 с.
  3. Р.Г., Шамина З. Б., Фролова Л. В. Индуцированный органогенез и характеристика растений, полученных в культуре тканей табака // Генетика. 1967. Т. 3. №З.С. 29−33.
  4. А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и окружающей средой. В кн. Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Наука, 1985.С.7−20.
  5. Е.А. Биотехнологические методы получения растений с устойчивостью к кадмию и свинцу. Сельскохозяйственная биология. 2008а. № 3, С. 18−22.
  6. Е.А. Биотехнологический способ получения растений, обладающих устойчивостью к тяжелым металлам и засолению. М, Сборник МГУИЭ. 20 086. С.33−36.
  7. Е.А., Долгих Ю. И., Бирюков В. В. Клеточная селекция газонных трав, толерантных к ионам меди // Биотехнология. 2006. № 5. С.53−58.
  8. Е.А., Долгих Ю. И., Гладкова О. В. и др. Экологические стрессы у растений. М.:Пасьва. 2004. 23с.
  9. Е.А., Калашникова Е. А. Изучение морфофизиологических реакций генотипов льна-долгунца в различных условиях выращивания при воздействии соли кадмия. Сельскохозяйственная биотехнология, Т.1, М., 2000, С. 88−99.
  10. .З. // Физиология и биохимия растений. 1994.Т.26.№ 2.С.107−118.
  11. H.A. О водообмене и состоянии воды растений. В кн. Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1978.С.293−309.
  12. С.А., Долгих Ю. И. Стимуляция регенерации растений в культуре тканей кукурузы под действием антибиотика цефотаксима // Физиология растений. 2004. Т. 51.С.400−406.
  13. В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеивание. М.: Мысль. 1983.272 с.
  14. В.В. Глобальная система массопотоков тяжелых металлов в биосфере. Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука. 2004. С.23−30.
  15. Т.А., Багрова A.M., Хартина Г. А., Гостимский С. А. Цитогенетический анализ длительно культивируемых каллусов и полученных из них регенерантов гороха {Pisurn sativum L.) // Цитология и генетика. 1988. Т. 22. С. 22−26.
  16. Т.И., Косицин A.B. Устойчивость к свинцу карбоангидразы Melicia nutans (.Poaceae) // Ботан.журн. 1990. Т.75. № 8. C. l 144−1150.
  17. Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. Новосибирск: Наука, Сиб.отделение.1991.151с.
  18. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир. 1989. 440 с.
  19. В.А., Золотарева Б. И., Скрипниченко И. И. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде. //Докл. АН СССР. 1979. Вып. 247, № З.С.766−768.
  20. О.Н., Дмитриева А. Г. Физиологическая роль металлов в жизнедеятельности растительных организмов // Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: МГУ. 1989. С.7−55.
  21. А.Е. Свинец в растениях. Свинец в окружающей среде. М.: Наука. 1987. С.71−76.
  22. О.М., Козаренко А. Е. Поступление тяжелых металлов на поверхность листьев растений в течение вегетационного периода в лиственных лесах Калужской области. Тяжелые металлы в окружающей среде. Пущино. 1996. 85 с.
  23. Я.С., Куцоконь Н. К., Левенко Б. А., Сютикова О. С., Рахметов Д. Б., Кочетов A.B. Трансгенные растения, толерантные к абиотическим стрессам //Цитология и генетика. 2009. № 2. С. 56−64.
  24. Я.С., Титов С. Е., Кочетов A.B. и др. Трансформанты табака, экспрессирующие антисмысловую последовательность гена пролиндегидронегазы, проявляют устойчивость к тяжелым металлам // Генетика. 2007. Т.43, № 7. С. 994−998.
  25. A.B., Алексеева-Попова Н.В. Действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости. Растения в экстремальных условиях минерального пигания. Л.: Наука, 1983.С.5−22.
  26. A.B., Игошина Т. И., Алексеева-Попова Н.В. Металлоустойчивость растений // Ботан.журн. 1988. Т.73. № 4. С.585−588.
  27. A.B., Титов С. Е., Колодяжная Я. С., Комарова М. Л., Коваль B.C., Макарова H.H., Илинский Ю.Ю.,
  28. Е.А., Шумный B.K. Повышение содержания пролина и осмотического давления клеточного сока у трансформантов табака, несущих антисмысловой супрессор гена пролиндегидрогеназы. Генетика, 2004. Т.40,С. 282−285.
  29. Вл. В., Дмитриева Г. А., Физиология растений. 2005. Москва, «Высшая школа», 736 с.
  30. Вл.В., Шевякова Н. И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. Т. 46, № 2, С.321−336.
  31. Нгуен Тхи Ли Ань. Повышение устойчивости яровой пшеницы к абиотическим стрессам методами биотехнологии. Автореф. дисс.к.с/х.н., М., ТСХА. 1995. 22 с.
  32. Е. М. Биогеохимическая оценка загрязнения тяжелыми металлами агроландшафтов восточного Подмосковья // Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы. М.: Наука, 2003. С.108−109.
  33. Т.А., Леин Г. Д., Сазыкина H.A., Топорский В. Н., Николаева Г. И., Дьякова Т. Б. Накопление свинца в городских растениях // Ботан. Журн. 1981.Т.66, № 11.С.1646−1654.
  34. И.О., Обухов А. И. Цинк и кадмий в почвах и растениях городской среды. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1992.С.144−159.
  35. С.Ф. Регулирование поведения свинца и кадмия в системе почва-растение. М.: Наука, 1995.51 с.
  36. И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41, С. 283−300.
  37. И.В., Иванов В. Б. Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растениях // Физиология растений. 1997а. Т.44. № 6. С.915−921
  38. И.В., Иванов В. Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 4. С. 606−630.
  39. И.В., Иванов В. Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т.48. С.461−485.
  40. И.В., Иванов В. Б. Является ли барьерная функция эндодермы единственной причиной устойчивости ветвления корней к солям тяжелых металлов? // Физиологи растений. 19 976. Т.44. № 6. С.922−925.
  41. И.И., Золотарева Б. Н. Оценка токсического действия тяжелых металлов (свинца) на растения овса // Агрохимия. 1981. № 1.С. 103−109.
  42. А.Ф., Таланова В .В., Казнина Н. М., Лайдинен Г. Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам // Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2007. 172 с.
  43. А.Ф., Таланова В. В., Лайдинен Г. Ф., Казнина Н. М. Влияние тяжелых металлов на растения: эколого-физиологические аспекты // Наземные и водные экосистемы Северной Европы: управление и охрана. Петрозаводск. 2003. С. 152−157.
  44. С.И., Трофимяк Т. Б., Блюм Я. Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи соврем, биологии. 1995. Т.115. Вып.З. С.261−275.
  45. Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПБ: Изд-во СПБ ун-та, 2002. 244с.
  46. H.H., Нетронина И. А., Аронова Е. Е., Кузнецов Вл.В. Распределение Cd и Fe в растениях Mesenbryanthemum crystallinum при адаптации к Cd-стрессу // Физиология растений. 2003.Т.50. № 5. С.756−763.
  47. A.A. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев. В сб. Биохимические методы в физиологии растений. М. Наука. 1971. С. 154−170.
  48. И.Г., Григорюк И. А., Шведова O.E. Устойчивость растений к водному и температурному стрессу. Киев: Наука. Думка, 1989. 224 с.
  49. .А., Виноградова С. Б., Говорина В. В. Кадмий в системе почва-удобрения-растения- животные организмы и человек // Агрохимия. 1989.№ 5.С.118−130.
  50. Anoop V.M., Basu U., McCammon M.T., McAlister-Henm L., Taylor G.J. Modulation of citrate metabolism alters aluminum tolerance in yeast and transgenic canola over expressing a mitochondrial citrate synthase // Plant physiology. 2003. V.132, C.2205−2217.
  51. D.M. // Acta Soc. Bot. Pol. 1992. V. 61. P. 281— 299.
  52. Baker J., Steele C., Dure L. Sequence and characterization of 6 Lea proteins and their genes from cotton // Plant Molecular Biology. 1988. V.ll. P. 277−291.
  53. Barcelo J., Poschenrieder C. Plant water relations as affected by heavy metal stress: A review // J. Plant Nutr. 1990. V.13. P. 1−37.
  54. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid determination of free proline for water stress studies // Plant Soil, 1973.V.39. P.205−207.
  55. Beauchamp Ch., Fridovich I. Superoxide dismutase improved assays and an assay applicable to acrylamide gels // Analytical Biochemistry. 1971. № 44. P.276−287.
  56. Bennetzen J.L., Adams T.L. Selection and characterization of cadmium resistant suspension cultures of the wild tomato Lycopersicon peruvianum II Plant Cell Rep. 1984. V.3. P.258−261.
  57. Bizily S.P., Rugh C.L., Summers A.O., Meagher R.B. Phytoremediation of melhylmercury pollution, mer Dexpression in Arabidopsis thaliana confers resistance to organomercurials // Proc Natl Acad Sci USA. 1999. V.96. P.6808−6813.
  58. Bohorova N.E., Pfeiffer W.H., Mergoum M., Crossa J., Pacheco M., Estanol P. Regeneration potential of CIMMYT durum wheat and triticale varieties from immature embryos // Plant Breed. 2001. V.120. P.291−295.
  59. Bray E. A. Molecular responses to water deficit. Plant Physiology. 1993. V.103. P. 1035−1040.
  60. Brookes A., Collins J.C., Thurman D.A. The mechanism of zinc tolerance in grasses // J. Plant Nutr. 1981. V.3. P.695−705.
  61. Clemens S., Simm C. Schizosaccharomyces pombe as a model for metal homeostasis in plant cells: the phytochelatin -dependent pathway is the main cadmium detoxification mechanism //New Phytol. 2003. Y.159. P.323−330.
  62. Cakmak I., Welch R.M., Hart J., Norvell W.A., Ozturk L., Kochian L.V. Uptake and retranslocation of leaf-applied cadmium (Cd, 09) in diploid, tetraploid and hexaploid wheats // J. Exp. Bot. 2000.V.51. N 343. P.221−226.
  63. Catsky J. Water saturation deficit (relative water content). In: Slavik N., editor. Methods of Studying Plant Water Relations. New York: Springer Verlag. 1974. P. 136−154.
  64. Chawla H.S. Regeneration responses of callus from different explants and changes in isozymes during morphogenesis in wheat // Biologia plantarum. 1989. V.31. P. 121−125.
  65. Chowdhury S.H., Kato K., Yamamoto Y., Hayashi K. Varietal variation in plant regeneration capacity from immature embryos among common wheat cultivars // Japan J. Breed. 1991. V.41.P.443−450.
  66. Clemens S., Palmgren M.G., Kramer U. A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation // Trends Plant Sci. 2002.V.7. N 7. P.309−315.
  67. Cobbett C.S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification // Plant Physiol. 2000. V.123. P.825−832.
  68. Costa G., Morel J.L. Cadmium uptake by Lupinus albus (L.): cadmium excretion, a possible mechanism of cadmium tolerance // J. Plant Nutr. 1993. V.16. P.1921−1929.
  69. Costa G., Morel J.L. Efficiency of H' -ATPase activity cadmium uptake by four cultivars lettuce // J. Plant Nutr. 1994. V.17. P.627−637.
  70. Coughtrey P.J., Martin M.N. Cadmium uptake and distribution in tolerant and nontolerant populations of Holcus lanatus grown in solution culture // Oicos. 1978. V.30. P.555−560.
  71. Dellapota et al. Plant Molecular Biology Report. 1983. V.4. P. 19−21.
  72. Devi S.R., Prasad M.N.L. Antioxidant capacity of Brassica juncea Plants exposed to elevated levels of copper // Rus. J. Plant Physiol. 2005. V.52. № 2. P.205−208.
  73. Domazlicka E., Opatrny Z. The effect of cadmium on tobacco cell culture and selection of potentially Cd-resistant cell lines. Biol. Plant., 1989. V.31(l). P. 19−27.
  74. Dominguez-Soils J.R., Gutierrez-Alcala G., Romero L.C., Gotor C. The cytosolic o-Acetylserine (thiol) lyase gene is regulated by heavy metals and can function in cadmium tolerance. J Biol. Chem. 2001. V.276. P.9297−9302.
  75. Duncan D.R., Wiskot R.M., Nabors M.W. In vitro screening and field evaluation of tissue-culture-regenerated sorghum
  76. Sorghum bicolor (L.) Moench) for soil stress tolerance // Euphytica. 1995. V. 85. P. 373−380.
  77. Enstone D.E., Peterson C.A. The apoplastic permeability of root apices // Can. J. Bot. 1992. V.70. P. 1502−1512.
  78. Ernst W.H.O. Evolution of metal hyperaccumulation and phytoremediation type // New Phytol. 2000. V.146. P.357−358.
  79. Ernst W.H.O., Verclij J.A.C., Schat H. Metal tolerance in plants // Acta Bot. Meerl. 1992. V.43. P.229−248.
  80. Esen A. A Simple method for quantitative, semiquantitative, and qualitative assay of protein // Anal. Biochem. 1978. V. 89. P. 264−273.
  81. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The physiology of metal toxicity in lands // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1978. N 29. P.511−566.
  82. Gilissen L.J.W., van Staveren M.J. Zinc-resistant cell lines of Haplopappus gracilis //J. Plant Physiol. 1986. V. 125. P. 95 103.
  83. Gisbert C., Ros R., de Haro A., Walkar D.J., Pilar Bernal M., Serrano R. et al. A plant genetically modified that accumulates pb is especially promising for phytoremediation // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2003.V.303,.P. 440−445.
  84. Goldbold D.L. Cadmium uptake in Norway spruce (Picea abies{ L.) Karst.) seedlings // Tree Physiol. 1991. N9. P.349−357.
  85. Grant C.A., Buckley W.T., Bailey L.D., Selles F. Cadmium accumulation in crops // Can. J. Plant Sci. 1998. V.78. P. 1−17.
  86. Grill E., Winnacker E.L., Zenk M.H. Phytochelatins: the principal heavy metal complexing peptides of higher plants // Science. 1985. V.230. P.674−676.
  87. Guo X.X., Zhao H., Shi D J., Xu J., Xu X. Expression of mouse MT-1 cDNA in filamenentous cyanobacterium to enhance it’s metal -resistance. Acta Bot. Sin. 1998. V.40. P. 320−324.
  88. Haliloglu K. Wheat immature embryo culture for embryogenic callus induction // J. Biol. Sci. 2002. V.2. P.520−521.
  89. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance II J.Exp.Bot. 2002. V.53. N 366. P. 1−11.
  90. Hamer D.H. Metallothioneins // Annu. Rev. Biochem. 1986. V.55. P.913−951.
  91. Harris N.S., Taylor G.J. Remobilization of cadmium in maturing shoots of near isogenic lines of durum wheat that differ in grains cadmium accumulation // J. Exp. Bot. 2001. V.52.N360. P. 1473−1481.
  92. Hasegawa I., Terada E., Sunairi M., Wakita H., Shinmachi F., Noguchi A. el al. Genetic improvement of heavy metal tolerance in plants by transfer of the yeast metallothionein gene (CUP1) II Plant Soil. 1997. V.188. P. 277−281.
  93. Haydon M.J., Cobbett C.S. Transporters of ligands for essential metal ions in plants // New Phytol. 2007. V.174. P.499−506.
  94. Health R.L., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplast. 1. Kinetics and stochiometery of fatty acid peroxidation // Arch. Biochem. Biophys. 1968. V.125. P. 189 198.
  95. Howden R., Goldsbrough P.B., Andersen C.S., Cobbett C.S. Cadmium sensitive, cad 1 mutants of Arabidopsis thaliana are phytochelatin deficient // Plant Physiol. 1995.V.107. P. 10 591 066.
  96. Huang B., Hanch E., Goldsbrough P.B. Selection and characterization of cadmium tolerant cells in tomato // Plant Physiol. 1987. V. 52. P. 211−221.
  97. Jackson P.J., Roth E.J., McClure P.R., Naranjo C.M. Selection, isolation and characterization of cadmium-resistant Datura innoxia suspension culture 11 Plant Physiol. 1984. V. 75. P. 914 918.
  98. Kannan S. Mechanisms of foliar uptake of plant nutrients: accomplishments and prospects // J. Plant Nutr. 1980. V.2. N 6. P.717−735.
  99. Kaplan D., Heimer Y.M., Abeliovich A., Goldbrough P.B. Cadmium toxicity and resistance in Chlorella sp. II Plant Sci. 1995. V.109. N2. P.129−137.
  100. Karp A. Somaclonal variation as a tool for crop improvement // Euphytica. 1995. V. 85. P. 295−302.
  101. Kastori R., Petrovic M., Petrovic N. Effect of excess lead, cadmium, copper and zinc on water relations in sunflower // J. Plant Nutr. 1992. V.15. P.2427−2439.
  102. Kishinami J., Widholm J.M. Selection of copper and zinc resistant Nicotiana plumbaginifolia cell suspension cultures. Plant Cell Physiol. 1986. V. 27. P. 1263−1268.
  103. Kneer R., Zenk M.H. Phytochelatins protect plant enzymes from heavy metal poisining // Phytochem. 1992. V.31. P.2663−2667.
  104. Kramer U., Cotter-Howells J.D., Charnock J.M., Baker A.J.M., Smith J.A.C. Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel //Nature. 1996. V.379. P.635−638.
  105. Krishnan N., Dickman M.B., Becker D.F. Proline modulates the intracellular redox environment and protects mammalian cells against oxidative stress // Free Radic. Biol. Med. 2008. V.44. N 4. P.671−681.
  106. Kuboi N., Noguchi A., Yazaki J. Family-dependent cadmium accumulation characteristics in higher plants // Plant Soil. 1986. V. 92. P.405−415.
  107. Lee J., Bae H., Jeong J., Lee J.Y., Yana Y.Y., Hwang I. et al. Functional expression of a bacterial heavy metaltransporter in Arabidopsis enhances resistance to and decreases uptake of heavy metals // Plant Physiol. 2003. V.133. P. 589−596.
  108. Lee S., Moon J.S., Ko Tae-Seok, Petros D., Goldsbrough P.B., Korban S.S. Overexpression of Arabidopsis phytochelatin synthase paradoxically leads to hypersensitivity to cadmium stress//Plant Physiol. 2003. V.131. P. 656−633.
  109. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. V.2.Acad. Press. 1980.606 p.
  110. Li W., Zhang J., Zhang X.Y., Shan L., Ru B.G. Pb tolerance and accumulation of Petunia transformed by metallothionein recombinant alfalfa gene. Prog. Biochem. Biophys. 2001. V. 28. P.405−409.
  111. Ma M., Tsang W.K., Kwan K.M.F., Lau P. S., Wong Y.S. Preliminary studies of the identification and expression of metallothionein-like gene in Festuca rubra II Acta Bot. Sin. 1997. V.39. P. 1078−1081.
  112. Macek T., Mackova M., Pavlikova D., Szakova J., Truksa M., Singh Cundy A. et al. Accumulation of cadmium by transgenic tobacco // Acta Biotechnol. 2002. V.22. P. 101−106.
  113. Macnair M.R. Life history variation in Thlaspi caerulescens II New Physiol. 2007.V.173.P.6−8.
  114. Macnair M.R., Bert V., Huitson S.B., Samitou-Laprade P., Petit D. Zinc tolerance and hyperaccumulation are genetically independent characters // Proc. Royal Soc. Lond. Ser.B. 1999. V.266. P.2175−2179.
  115. Maiti I.B., Wagner G.J., Yeargan R., Hunt A.G. Inheritance and expression of the mouse metallothionein gene in tobacco, impact on Cd tolerance and tissue Cd distribution in seedlings // Plant Physiol. 1989. V.91. P.1020−1024.
  116. Meharg A.A. Mechanisms of plant resistance to metal and metalloids ions and potential biotechnological applications // Plant Soil. 2005. V.274. P.163−174.
  117. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plantarum. 1962. V.15. P. 473−497.
  118. Neumann D., Nieden U.Z., Lichtenberger O., Leopold I. How does Armeria maritima tolerance high heavy metal concentrations?//J. Plant Physiol. 1995. V.146. P.704−717.
  119. Nakasawa R., Kato H., Kameda Y., Takenada H. Optimum assay conditions of the activity of phytochelatin synthase from tobacco cells // Biol. Plant. 2002. V. 45. N 2. P.311−313.
  120. Ortiz D.F., Ruscitti T., McCue K.F., Ow D.W. Transport of metal-binding peptides by HMTI, a fission yeast ABC-type vacuolar membrane protein II J.Biol. Chem. 1995.V.270.P.4721−4728.
  121. Ozgen M., Turet M., Ozean S., Sancak C. Callus induction and plant regeneration from immature and mature embryos of winter durum wheat genotypes // Plant Breed. 1996. V.115. P.455−458.
  122. Ozias-Akins P., Vasil I.K. Plant regeneration from cultured immature embryos and inflorescences of Triticum aestivum L. (wheat): Evidence for somatic embryogenesis // Protoplasma. 1982. V.110.P.95−105.
  123. Poschenrieder C., Barcelo J. Water relation in heavy metals stressed plants. Heavy Metal Stress in Plants. From Molecules to Ecosystems. Berlin-Heidelberg-New-York: Springer-Verlag, 1999.P. 207−231.
  124. Prasad K.V.S.K., Saradhi P.P., Sharmila P. Concerted action of antioxidant enzymes and curtailed growth under zinc toxicity in Brassica juncea II Environ. Exp. Bot. 1999. V.42. № 1. P. 1−10.
  125. Prasad M.N.V. Cadmium toxicity and tolerance in vascular plants//Environ. Exp. Bot. 1995.V.35.P.525−545.
  126. Purnhauser L., Gyulai G. Effect of copper on shoot and root regeneration in wheat, triticale, rape and tobacco tissue cultures // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1993. V. 35. P. 131 139.
  127. Rauser W.E. Phytochelatins and related peptides. Structure, biosynthesis and function // Plant Physiol. 1995. V.109. P. l 1 411 149.
  128. Rauser W.E. Structure and function of metal chelators produced by plants // Cell Biochem. Biophys. 1999. V.31. P.19−48.
  129. Reddy G.N., Prasad M.N.V. Characterization of cadmium binding protein from Scenedesmus qadricauda and Cd toxicity reversal by phytochelatin constituting amino acids and citrate // J. Plant Physiol. 1992. V.140. N2. P. 156−162.
  130. Reese R.N., Wagner G.J. Properties of tobacco (Nicotiana tabacum) cadmium-binding peptide (s) // Biochem. J. 1987. V.241.P.641−647.
  131. Robinson B.H., Evans I.M., Cheeks C., Jackson P.J. Plant metallothioneins //Biochem. J. 1993. V.295. P. 1−10.
  132. Rout G.R., Sananturay S., Das P. In vitro selection and characterization of Ni-tolerant callus lines of Setaria italica L. // Acta Physiol. Plantarum. 1998. V. 20. № 3. P. 269−275.
  133. Rugh C.L., Senecoff J.F., Meagher R.B., Merkle S.A. Development of transgenic yellow poplar for mercury phytoremediation //Natur Biotechnol. 1998. V.16. P.925−928.
  134. Samantaray S., Rout G.R., Das P. Induction, selection and characterization of Cr and Ni-tolerant cell lines of Echinochloa colona (L) Link in vitro // J. Plant Physiol. 2001. V. 158. № 10. P. 1281−1290.
  135. Sanita di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Environ. Exp. Bot. 1999. V.41. P. 105−130.
  136. Siedlecka A. Some aspects of interactions between heavy metals and plant mineral nutrients 11 Acta Soc. Bot. Pol. 1995. V.64. № 3. P.262−272.
  137. Song L.Y., Shi D.J., Nni Y., Luo N., Shao N., Yu M.M. et al. The integration and expression of beta-beta mutant gene of human liver metallothionein in Synechocystis sp. PCC 6803 by homology recombination // Acta Bot. Sin. 2001. V.43. P.399−404.
  138. Souza J.F., Rauser W.E. Maize and radish sequester excess cadmium and zink in different ways // Plant Sci. 2003. V.165. P. 1009−1022.
  139. Salt D.E., Wagner G.J. Cadmium tpansport across tonoplast vesicles from oat roots: evidence for Cd+2/H+ antiport activity // J. Biol. Chem. 1993. V.268. P. 12 297−12 302.
  140. Tang C.F., Liu Y.G., Zeng G.M., Li X., Xu W.H., Li C.F. et al. Effects of exogenous spermidine on antioxidant system responses of Typha letifolia L. under Cd stress // J. Int. Plant Biol. 2005. V.47. P.428−434.
  141. Taylor G.J. Current topics in plant biochemistry and physiology. Missouri. 1991.57 p.
  142. Taylor G.J. Exclusion of metals from the symplasm: a possible mechanism of metal tolerance in higher plants // J. Plant Nutr. 1987. V.10. N 9/16. P.1213−1222.
  143. Thomas J.C., Davlas E.C., Malick F.K., Endreszl C., Williams C.R., Abbas M. et al. Yeast metallothionein in transgenic tobacco promotes copper uptake from contaminated soils // Biotechnol Prog. 2003. V.19. P.273−280.
  144. Thomine S., Leleevre F., Debarbieux E., Schroeder J.L. Barbier-Brygoo H. AtNRAMP3, a multispecific vacuolar metaltransporter involved in plant responses to iron deficiency // Plant J. 2003. V.34. P.685−695.
  145. Thomine S., Wang R., Ward J.M., Crowford N.M., Schroeder J.L. Cadmium and iron transport by members of a plant metal tpansporter family in Arabidopsis with homology to Nramp genes //Proc.Natl.Acad.Sci. USA. 2000. V.97. P.4991−4996.
  146. Thurman D.A., Runkin G.A. The role of organic acid in zinc tolerance in Deschampsia caespitosa II New Phytol. 1982. V.91. P.629−632.
  147. Tobita S., Takahashi H., Migako H., Totsuka T. Selection and parti ca/ characterization of cooper-resistant lines of rice (Oryza sativa) callus culture // J. Plant Physiol. 1988. V. 133. № 5. P. 545−549.
  148. Wagatsuma T., Akiba R. Mechanisms of forming resistance of plants to heavy metals // Soil Sci. Plant Nutr. 1989. V.35. P.443−450.
  149. Wagner G.J. Accumulation of cadmium in crop plants and consequences to human health // Adv. Agron. 1993. V.51. P. 173 212.
  150. Wainwright S.L., Woolhouse H.W. Some physiological aspects of copper and zinc tolerance in Agrostis tenius Sibth.: Cell elongation and membrane damage // J. Exp. Bot. 1977. V.28. P.1029−1036.
  151. Watanabe M., Shinmachi F., Noguchi A., Hasegawa I. Introduction of yeast metallothionein gene (CUP1) into plant and evaluation of heavy metal tolerance of transgenic plant at the callus stage // Soil Sci. Plant Nutr. 2005. V.51. P. 129−133.
  152. Wersuhn G., Gienapp R., Reinke G. Influence of regeneration and selection procedures on the production of aluminium tolerant potato regenerants // Potato Res. 1984. V. 37. P.423−428.
  153. Wierzbicka M. Lead accumulation and its translocation in roots of Allium cepa L.- autoradiographic and ultrastructural studies // Plant Cell Environ. 1987. V.10. P. 17−26.
  154. Williams C., David D. Some effect of the distribution of cadmium and phosphate in root zone on cadmium content of plants // Austral. J. Soil Res. 1977. V.15. N 1. P.59−64.
  155. Wojcik M., Tukendorf A. Cd-tolerance of maize, rye and wheat seedlings // Acta Physiol. Plant. 1999. V. 21. N 2. P.99−107.
  156. Wu L., Antionovics J. Zinc and cooper tolerance of Agrostis stolonifera L. in tissue culture // Amer. J. Bot. 1978. V. 65. P. 268−271.
  157. Yang X.E., Baligar V.C., Martens D.C., Clark R.B. Influx, transport and accumulation of cadmium in plant species grown at different Cd2+ activities // J. Environ. Sci. Health. 1995. V.30. P.569−583.
  158. Yu Y., Wang J., Zhu M.L., Wey Z.M. Optimization of mature embryos based high frequency callus induction and plant regeneration from elite wheat cultivars grown in China // Plant Breeding. 2008. V.127. P. 249−255.
  159. Zale J.V., Borchardt-Wier H., Kidwell K.K., Steber C.V. Callus induction and plant regeneration from mature embryos of a diverse set of wheat genotypes // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2004. V. 76. P. 277−281.
  160. Zenk M.H. Heavy metal detoxication in higher plants- a review //Gene. 1996. V. 179. P.21−30.
  161. Zhang Ri-Qing, Chun-Fang Tang, Shi-Zhi Wen, Yun-Guo Liu, Ke-Lin Li. Advances in Research on Genetically Engineered Plants for Metal Resistance // Journal of Integrative Plant Biology. 2006. V.48. N 11. P.1257−1265.
  162. Zhang X.Y., Zhou W., Ru B.G. Transgenic tobacco with alfalfa mutant gene has higher tolerance to heavy metals // Acta Botanica Sin. 2000a.V.42. P.416−420.
  163. Zhang X.Y., Zuo X.F., Xiao Ch.Y., Shan L., Ru B.G. Expression of the mouse metallothionein mutant alfalfa cDNA improving cadmium resistance in transgenic tobacco // Chin J Biochem Mol. Biol. 2000b.V.16. P. 631−636.
  164. Zhu Y.L., Pilon-Smits E.A.H., Tern A.S., Weber S.U., Jouanin L., Terry N. Cadmium tolerance and accumulation in Indian mustard is enhanced by overexpressing gammaglutamylcysteine synthetase 11 Plant Physiol. 1999a. V.121. P. 1169−1177.
  165. Zhu Y.L., Pilon-Smits E.A.H., Jouanin L., Тепу N. Overexpression of glutathione synthetase in Indian mustard enhances cadmium accumulation and tolerance // Plant Physiol. 1999b.V.119. P. 73−79.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!