Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Распространение сигналов в нелинейных зашумлённых средах на примере модели нейронного ансамбля слухового анализатора

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Ряд недавних работ посвящен изучению не отдельных зашумлённых нейронов, а составленных из них несложных конфигураций, в частности, двухкаскадных структур, на выходе которых рассматриваются вероятностные характеристики импульсного сигнала в зависимости от параметров входных воздействий. Однако, в этих работах исследуются весьма частные статистические характеристики, описывающие случайный процесс… Читать ещё >

Распространение сигналов в нелинейных зашумлённых средах на примере модели нейронного ансамбля слухового анализатора (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Глава 1. Обзор нейронных моделей и методов их исследования при шумовом воздействии
    • 1. 1. Модели нейронов
    • 1. 2. Исследование моделей нейронов с шумом
    • 1. 3. Слуховой анализатор млекопитающих
    • 1. 4. Выводы к первой главе
  • Глава 2. Вероятностный анализ модели слухового анализатора
    • 2. 1. Модель слухового анализатора
    • 2. 2. Вероятностный анализ
    • 2. 3. Обобщения модели
    • 2. 4. Выводы ко второй главе
  • Глава 3. Механизмы взаимодействия сигналов и шумов на нелинейностях системы
    • 3. 1. Преобразование плотностей вероятности межспайковых интервалов
    • 3. 2. Зависимость регулярности выходного сигнала системы от отношения частот входных колебаний
    • 3. 3. Выводы к третьей главе
  • Глава 4. Спектральный анализ выходного импульсного сигнала системы
    • 4. 1. Вычисление спектральной плотности мощности условного марковского импульсного случайного процесса
    • 4. 2. Свойства спектральной плотности мощности выходной спайковой последовательности
    • 4. 3. Выводы к четвёртой главе

Актуальность темы

.

Исследование эффектов взаимодействия сигналов и шумов на нелинейностях различных радиофизических систем не теряет своей актуальности в течение многих десятков лет. Мощная теоретическая база таких исследований была заложена в ХХ-м веке в трудах видных отечественных (Котельников В. А. [7], Колмогоров А. Н. [6], Стратонович P. JL [24], Тихонов В. И. [27], Рытов С. М. [20, 21], Левин Б. Р. [8], Малахов А. Н. [9]) и зарубежных (Райе С. [19], Винер Н. [2], Шеннон К. [108], Миддлтон Д. [11, 12]) учёных. Характерной особенностью разработанных методов статистической радиофизики является их применимость в системах самой разнообразной природы, начиная с радиотехнических устройств и заканчивая живыми белковыми структурами.

Ярким примером сложной зашумлённой нелинейной системы, обрабатывающей образы акустических, оптических и пр. сигналов, является мозг как млекопитающих, так и гораздо менее сложно организованных живых существ, например, моллюсков, насекомых и т. п. В то же время, удивительная скорость и точность обработки информации нейроси-стемами при существенном влиянии внутренних и внешних источников шума с давних пор привлекает внимание теоретиков и разработчиков радиофизической аппаратуры, что привело к активному проникновению методов статистической радиофизики в нейронауку [81]. Говоря о нейронных ансамблях в целом, следует отметить, во-первых, сложность их элементарных составляющих — нервных клеток (нейронов), математические модели которых сами по себе являются многомерными системами со сложной многомасштабной динамикой, и, во-вторых, сложность структур, образуемых нейронами при помощи возбудимых отростков, обеспечивающих нелокальные связи между нервными клетками. Динамика моделей нейронов долгое время изучалась без привлечения стохастических дифференциальных уравнений, вследствие усложнения исследовательской задачи введением шума. Кроме того, было недостаточно ясно, как корректно вводить шумы в модели нейронов и нейронных систем. Тем не менее, экспериментальные данные показывали необходимость учёта шумов для адекватного описания нейронов, находящихся в естественной среде существования.

В начале 80-х годов ХХ-го века открытие явления стохастического резонанса [38], ставшего первым замеченным проявлением конструктивной роли шума, стимулировало активные теоретические исследования случайных процессов в различных нелинейных системах, включая нейроподобные системы. При этом многие исследователи распространения сигналов в зашумлённых нейросистемах ограничивались изучением модели отдельного зашумлённого нейрона [44, 81, 99]: её вероятностных характеристик, условий наблюдения стохастического резонанса и т. п. Следует заметить, что теоретические исследования подобного рода встречают немало трудностей даже для сравнительно простых моделей нейронов, тогда как в случае моделей, приближенных к реальным нервным клеткам, исследования выполняются, как правило, путём численного моделирования [95, 96].

Ряд недавних работ [33, 48, 52, 86] посвящен изучению не отдельных зашумлённых нейронов, а составленных из них несложных конфигураций, в частности, двухкаскадных структур, на выходе которых рассматриваются вероятностные характеристики импульсного сигнала в зависимости от параметров входных воздействий. Однако, в этих работах исследуются весьма частные статистические характеристики, описывающие случайный процесс (например, поведение одного пика вероятностного распределения межимпульсных интервалов или одной спектральной компоненты в зависимости от интенсивности шума), и описание эффектов даётся на основании результатов численного моделирования. Таким образом, актуальным представляется исследование аналогичных лшогокаскадных зашумлённых нейроподобных систем и механизмов преобразования сигналов в них в более детальном теоретическом плане, что выполнено в настоящей работе.

С другой стороны, существует на первый взгляд далёкая от современной радиофизики научная область, занимающаяся вопросами восприятия музыки млекопитающими. Одной из центральных в ней является проблема разделения всех музыкальных созвучий (аккордов) на два класса: гармоничные (консонансные) и дисгармоничные (диссонанс-ные). Современные нейрофизиологические эксперименты показывают, что животные, которые никакого опыта восприятия музыки в жизни не имели, различают гармонию и диссонанс аналогично человеку [59], следовательно, предпосылками такой классификации музыкальных созвучий являются, по всей видимости, фундаментальные особенности функционирования нейросистем. Иначе говоря, эффекты восприятия музыки напрямую связаны с эффектами распространения сигналов в нейронных системах. Для проверки данного положения необходимо построить доступную для теоретического изучения физиологически обоснованную математическую модель зашумлённого нейронного ансамбля слухового анализатора, ограничив множество входных воздействий парами, тройками и другими более сложными суперпозициями синусоидальных сигналов с рациональными отношениями частот. На сегодняшний день, в литературе отсутствует систематическое исследование эффектов восприятия созвучий синусоидальных колебаний многокаскадными зашумлёнными нейросистемами, хотя сами такие системы и эффекты восприятия активно изучаются независимо друг от друга. В настоящей диссертационной работе эти подходы были объединены и исследованы с помощью математической модели. Помимо сказанного выше, в теории музыки накоплен обширный эмпирический материал и разнообразные его трактовки, выявляющие множество нетривиальных эффектов, связанных с воздействием суперпозиций синусоидальных колебаний на зашумлённые нейронные ансамбли [36, 100, 106]. Эта база данных позволяет весьма эффективно оценивать пригодность исследуемых моделей и тестировать соответствие получаемых аналитических и численных результатов реальности.

Исходя из приведённого обзора актуальных вопросов распространения сигналов в за-шумлённых нелинейных средах на примере нейроподобных систем, была сформулирована цель настоящей диссертационной работы.

Целью диссертационной работы является разработка адекватной модели входного нейронного ансамбля слухового анализатора, включая набор входных воздействий, и детальный анализ закономерностей преобразования этих воздействий полученной нелинейной зашумлённой системой с использованием вероятностного, спектрального и информационного подходов.

Научная новизна. Впервые с помощью детального вероятностного анализа построена скрытая марковская цепь, описывающая немарковский импульсный сигнал на выходе порогового зашумлённого элемента, находящегося под действием случайных немарковских импульсных последовательностей. На основе найденных закономерностей поведения этой цепи впервые получены аналитические выражения для спектральной плотности мощности и параметра регулярности выходного импульсного сигнала системы. Приложение развитой теории к модели слухового анализатора позволило предложить новую гипотезу для объяснения эффектов восприятия музыкальных созвучий млекопитающими.

Теоретическая и практическая значимость. Разработанные методы вероятностного, спектрального и информационного анализа механизмов генерации немарковских импульсных последовательностей пригодны для изучения различных пороговых зашумлён-ных радиофизических систем. Полученные результаты имеют непосредственное приложение к теории восприятия музыкальных созвучии. На защиту выносятся:

1. Метод вероятностного анализа механизма генерации импульсов зашумлённым пороговым элементом под действием суперпозиции случайных немарковских импульсных последовательностей, позволяющий сконструировать скрытую марковскую цепь, описывающую процесс генерации.

2. Зависимость регулярности случайного немарковского импульсного сигнала на выходе двухкаскадной системы пороговых элементов от отношения частот пары входных гармонических колебаний.

3. Аналитико-численный метод оценки спектральной плотности мощности выходного немарковского импульсного сигнала двухкаскадной системы пороговых элементов, находящейся под действием пары гармонических колебаний с соизмеримыми частотами.

4. Подтверждённая в рамках модели непосредственная связь ощущения гармонии при восприятии музыкальных созвучий с регулярностью импульсных сигналов в нервной системе, возбуждаемых действием этих созвучий.

Апробация результатов. Основные результаты работы были представлены па меж-дународой конференции «Stochastic Resonance 2008» (Перуджа, Италия, 2008), трёх радиофизических конференциях: «Научная конференция по радиофизике» (Нижний Новгород, 2008, 2009, 2010) и трёх региональных конференциях: «Нижегородская сессия молодых ученых (естественнонаучные дисциплины)» (Нижний Новгород, 2008, 2009, 2010). Материалы диссертации обсуждались на научных семинарах кафедры математики радиофизического факультета ННГУ, а также на заседаниях межуниверситетской аспирантской комиссии на кафедре физики и физических технологий университета г. Палермо (Италия).

Публикации. Материалы диссертации представлены в 12 печатных работах, из них 5 статей в рецензируемых журналах [А1—А5], 1 статья в сборнике «Актуальные проблемы статистической радиофизики (малаховский сборник)» [А6] и б тезисов докладов [А7-А12].

Личный вклад автора. В совместных работах автор принимал непосредственное участие в выборе направлений исследований и постановке основных задач. Все представленные результаты теоретического исследования и численного моделирования получены лично автором.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, библиографического списка, списка публикаций автора и двух приложений. Общий объём диссертации составляет 106 стр., включая 90 стр. основного текста, два приложения, список литературы из 128 наименований, 33 рисунка и 1 таблицу.

4.3. Выводы к четвёртой главе.

В настоящей главе на основе выражений, описывающих СМЦ выходного сигнала системы, получена формула для его СПМ. Показано также, что в случае статистически зависимых межспайковых интервалов не существует прямой связи между СПМ процесса и его РМСИ.

В результате анализа СПМ выходной СП при различных отношениях частот входных колебаний частично подтверждены выводы предыдущей главы о связи регулярности с гармонией, полученные с помощью вероятностных и информационных характеристик сигнала.

Найдены закономерности формирования СПМ в случае больших чисел отношений частот входных гармонических колебаний системы. Показано, что при близком расположении этих частот детальный анализ на основе характеристик СМЦ системы может совершенно потерять смысл в силу слияния близких пиков в те пики СПМ, которые получаются в предположении статистической независимости межспайковых интервалов.

В целом, вполне понятно, что СПМ выходных сигналов изучаемой системы является весьма интересным объектом для анализа, т.к. взаимодействие входных колебаний и шумов в такой сильно нелинейной среде способно порождать чрезвычайно замысловатые эффекты. Вероятно, генерация огромного числа гармоник, для которых справедливы принципы взаимного усиления и подавления, при дальнейшем распространении сигналов.

Рис. 4.9. Наложенные колебания соэП^ и соэ при = 0.4 рад/с, О1 = (45/32)^2- Изображено около половины общего периода колебаний. Видно, что на разных отрезках времени сигнал похож на пару синусоид с отношениями частот 7/5, 4/3 или 3/2. вглубь нейросистемы может привести к явлению обратному тому, что было рассмотрено в подразделе 3.1.3: взаимодействие спайковых последовательностей, порождённых дис-сонансными созвучиями на входе системы, может привести к формированию сигналов с высокой регулярностью где-то в слоях протяжённой среды. Ведь, уже теперь обнаруживается, что СПМ спайковой последовательности для диссонансного созвучия может выглядеть так, будто эта спайковая последовательность является вполне регулярным импульсным сигналом.

Заключение

.

В изложенной диссертационной работе методами статистической радиофизики была подробно исследована нелинейная возбудимая зашумлённая двуслойная система, моделирующая часть входной нейронной структуры слухового анализатора млекопитающих. В работе получены следующие основные результаты:

1. На основе методов теории вероятностей и теории случайных процессов исследован механизм генерации немарковской последовательности импульсов пороговым интегратором с утечкой, находящимся под воздействием белого гауссова шума и суперпозиции немарковских импульсных сигналов. В результате, получены аналитические выражения для вероятностных характеристик выходного сигнала и, в том числе, матрицы переходов скрытой марковской цепи, описывающей процесс генерации. Показана возможность построения аналогичной скрытой марковской цепи для описания многокаскадных систем, базовым звеном которых может быть не только пороговый интегратор с утечкой, но и более сложные зашумлённые нейроподобные элементы.

2. Для двухкаскадной нейроподобной системы зашумлённых пороговых интеграторов с утечкой, находящейся под воздействием двух синусоидальных сигналов с рациональным отношением частот, численно получены вероятностные распределения меж-спайковых интервалов выходного сигнала, состоящие из чётко выраженных пиков в случае малых чисел отношения частот (гармоничные созвучия в музыке) и оказывающиеся размытыми при больших числах отношения частот (диссонансные созвучия). На основе характеристик скрытой марковской цепи объяснены механизмы нелинейного искажения входных синусоидальных сигналов системой.

3. По найденной матрице переходов скрытой марковской цепи, с помощью известной формулы для информационной энтропии марковского процесса построена зависимость параметра регулярности выходного импульсного сигнала двухкаскадной нейроподобной системы от отношения частот входных гармонических колебаний. Эта зависимость не противоречит теории о восприятии музыкальных созвучий млекопитающими и дополняет её новыми количественными характеристиками. Она также подтверждает обнаруженную в рамках исследуемой модели связь между ощущением гармонии при восприятии простых созвучий и генерацией регулярных импульсных сигналов в нервной системе под воздействием этих созвучий.

4. Выведено аналитическое выражение для спектральной плотности мощности немарковского импульсного процесса, описываемого скрытой марковской цепью. На основе выражения проведён спектральный анализ выходного сигнала двухкаскадной нейро-подобной системы для различных отношений частот входных синусоидальных колебаний, выводы которого, в целом, совпадают с выводами информационного анализа и анализа вероятностных характеристик.

Показать весь текст

Список литературы

  1. А. А., Витт А. А., Хайкин С. Э. Теория колебаний. 2-е изд. Москва: Физматгиз, 1959.
  2. Н. Нелинейные задачи в теории случайных процессов. Москва: ИЛ, 1961.
  3. К. В. Стохастические методы в естественных науках. Москва: Мир, 1986. 527с.
  4. И. С. Радиотехнические цепи и сигналы. Часть 2., Под ред. И. К. Ганина. Москва: Сов. радио, 1967. 327 с.
  5. Г. С. Колебания и волны. Введение в акустику, радиофизику и оптику., Под ред. проф. С. М. Рытова. 2 изд. Москва: Физматгиз, 1959. 572 с.
  6. А. Н. Избранные труды. В 6 томах. Том 2. Теория вероятностей и математическая статистика. Москва: Математический институт им. В. А. Стеклова РАН, Наука, 2005.
  7. В. А. Теория потенциальной помехоустойчивости. Москва: Госэнерго-издат, 1956.
  8. . Р. Теоретические основы статистической радиотехники. Москва: Радио и связь, 1989.
  9. А. Н. Кумулянтный анализ случайных негауссовых процессов и их преобразований. Москва: Сов. радио, 1978. 376 с.
  10. Математическая энциклопедия, Под ред. И. М. Виноградова. Москва: Сов. энцикл., 1985. Т. 5.
  11. Д. Введение в статистическую теорию связи / Пер. с англ. Москва: Сов. радио, 1961. Т. 1.
  12. Д. Введение в статистическую теорию связи / Пер. с англ. Москва: Сов. радио, 1962. Т. 2.
  13. В. И., Артюхин Д. В. Регулярные и хаотические колебания в системе двух взаимосвязанных, динамически различных элементов ФитцХью-Нагумо // Изв. вузов. ПНД. 2001. Т. 9, № 6. С. 45−68.
  14. Н. Н., Первачев С. В., Разевиг В. Д. О решении на ЦВМ стохастических дифференциальных уравнений следящих систем // Автоматика и телемеханика. 1975. № 4. С. 133−137.
  15. Д. Г., Мартин А. Р., Валлас Б. Д., Фукс П. А. От нейрона к мозгу. Москва: Едиториал УРСС, 2003. 672 с.
  16. Л. Основы вейвлег-анализа сигналов. Учебное пособие. СПб: ООО «МО-ДУС+», 1999. 152 с.
  17. Д. Э., Сецинский Д. В., Сосновцева О. В. Стохастическая синхронизация и рост регулярности индуцированных шумом колебаний // Письма в ЖТФ. 2001. Т. 27, № 11. С. 49−55.
  18. В. И. Численные методы. Москва: Изд-во МГУ, 1999.
  19. С. О. Теория флуктуационных шумов // Под ред. Н. А. Железнова. Теория передачи электрических сигналов при наличии помех. Пер. с англ. Москва: ИЛ, 1953. С. 88−188.
  20. С. М. Введение в статистическую радиофизику. Ч. 1: Случайные процессы. Москва: Наука, 1976.
  21. С. М., Кравцов 10. А., Татарский В. И. Введение в статистическую радиофизику. Ч. 2: Случайные поля. Москва: Наука, 1978.
  22. А. И., Уткин С. Г. Обобщенный процесс Орнштейна-Уленбека // Труды (Седьмой) Научной конференции по радиофизике посвященной 90-летию со дня рождения В. С. Троицкого, 7 мая 2003 г. / Под ред. А. В. Якимова. Нижний Новгород: ТАЛАМ, 2003. С. 270.
  23. Е. Основы акустики, Под ред. Ю. М. Сухаревского. Москва: Ин. лит., 1959. Т. 2. 566 с.
  24. P. JI. Избранные вопросы теории флюктуаций в радиотехнике. Москва: Наука, 1961.
  25. P. JI. Условные марковские процессы и их применение к теории оптимального управления. Москва: Изд-во МГУ, 1965.
  26. P. JI. Теория информации. Москва: Сов. радио, 1975.
  27. В. И. Статистическая радиотехника. Москва: Сов. радио, 1966.
  28. В. И., Миронов М. А. Марковские цепи. Москва: Сов. радио, 1977.
  29. Ю. В. Динамика двухпороговой модели колебательного нейрона // Труды (Девятой) Научной конференции по радиофизике «Факультет — ровесник Победы», 7 мая 2005 г. / Под ред. А. В. Якимова. Нижний Новгород: ТА JI AM, 2005. С. 84.
  30. С. Нейронные сети: полный курс. 2-е изд. Москва: Вильяме, 2006. 1104 с.
  31. А. А. Борьба с помехами. Москва: Физматгиз, 1963. 276 с.
  32. А. М., Яглом И. М. Вероятность и информация. Москва: Физматгиз, 1960.
  33. Balenzuela P., Garcia-Ojalvo J. Neural mechanism for binaural pitch perception via ghost stochastic resonance // Chaos. 2005. Vol. 15. Pp. 23 903−1-8.
  34. Balenzuela P., Garcia-Ojalvo J., Manjarrez E. et al. Ghost resonance in a pool of heterogeneous neurons // BioSys. 2007. Vol. 89. Pp. 166−172.
  35. Banerjee S., Battacharya R., Chakrabarti C. G. Shift of bifurcation point due to noise induced parameter // Internat. J. Math. & Math. Sci. 2000. Vol. 23, no. 6. Pp. 435−439.
  36. Benson D. J. Music: a mathematical offering. Cambridge: Cambridge University Press, 2006. 426 p.
  37. Benzi R., Parisi G., Sutera S., Vulpiani A. Stochastic resonance in climatic change // Tellus. 1982. Vol. 34. Pp. 10−16.
  38. Benzi R., Sutera A., Vulpiani A. The mechanism of stochastic resonance // J. Phys. A. 1981. Vol. 14. Pp. L453-L457.
  39. Boomsliter P., Creel W. The long pattern hypothesis in harmony and hearing //J. Music Theory. 1961. Vol. 5, no. 2. Pp. 2−30.
  40. Brenner N., Bialek W., van Steveninck R. R. Adaptive rescaling maximises information transmission // Neuron. 2000. Vol. 26. Pp. 695−702.
  41. Brunei N., van Rossum M. C. W. Lapicque’s 1907 paper: from frogs to integrate-and-fire // Biol. Cybern. 2007. Vol. 97. Pp. 337−339.
  42. Buldu J. M., Chialvo D. R., Mirasso C. R. et al. Ghost resonance in a semiconductor laser with optical feedback // Europhys. Lett. 2003. Vol. 64. Pp. 178−184.
  43. Buldu J. M., Gonzalez C. M., Trull J. et al. Coupling-mediated ghost resonance in mutually injected lasers // Chaos. 2005. Vol. 15. Pp. 13 103−1-5.
  44. Bulsara A. R., Zador A. Threshold detection of wideband signals: a noise-induced maximum in the mutual information // Phys. Rev. E. 1996. Vol. 54, no. 3. Pp. R2185-R2188.
  45. Burkitt A. N. A review of the integrate-and-fire neuron model: I. Homogeneous synaptic input // Biol. Cybern. 2006. Vol. 95. Pp. 1−19.
  46. Burkitt A. N. A review of the integrate-and-fire neuron model: II. Inhomogeneous synaptic input and network properties // Biol. Cybern. 2006. Vol. 95. Pp. 97−112.
  47. Butler J. W., Daston P. G. Musical consonance as musical preference: a cross cultural study // J. Exp. Physiol. 1968. Vol. 79. Pp. 129−142.
  48. Calvo O., Chialvo D. R. Ghost stochastic resonance in an electronic circuit // Int. J. of Bifurcation and Chaos. 2006. Vol. 16, no. 3. Pp. 731−735.
  49. Cariani P. Temporal codes, timing nets, and music perception //J. New Music Res. 2001. Vol. 30, no. 2. Pp. 107−135.
  50. Cartwright J. H. E., Gonzalez D. L., Piro O. Nonlinear dynamics of the perceived pitch of complex sounds // Phys. Rev. Lett. 1999. Vol. 82, no. 26. Pp. 5389−5392.
  51. Chialvo D. R. How we hear what is not there: a neural mechanism for the missing fundamental illusion // Chaos. 2003. Vol. 13, no. 4. Pp. 1226−1230.
  52. Chialvo D. R., Calvo O., Gonzalez D. L. et al. Subharmonic stochastic synchronization and resonance in neuronal systems // Phys. Rev. E. 2002. Vol. 65. Pp. 50 902®-l-4.
  53. Cutsuridis V., Cobb S., Graham B. P. Encoding and Retrieval in a Model of the Hip-pocampal CAl Microcircuit // Hippocampus. 2010. Vol. 20. Pp. 423−446.
  54. Deller J., Proakis J., Hansen J. Discrete-time processing of speech signals. New York: Macmillan, 1993. 902 p.
  55. Dubkov A. A., Agudov N. V., Spagnolo B. Noise-enhanced stability in fluctuating metastable states // Phys. Rev. E. 2004. Vol. 69. Pp. 61 103−1-7.
  56. Ermentrout B. Type I membranes, phase resetting curves, and synchrony // Neural Com-put. 1996. Vol. 8. Pp. 979−1001.
  57. Fannin H. A., Braud W. G. Preference for consonant over dissonant tones in the albino rat // Percept. Mot. Skills. 1971. Vol. 32. Pp. 191−193.
  58. Farmer J. D. Information Dimension and the Probabilistic Structure of Chaos // Z. Naturforsch. 1982. Vol. 37a. Pp. 1304−1325.
  59. Fishman Y. I., Volkov I. O., Noh M. D. et al. Consonance and dissonance of musical chords: neural correlates in auditory cortex of monkeys and humans //J. Neurophysiol. 2001. Vol. 86. Pp. 2761−2788.
  60. Fog A. Instructions for the random number generator libraries on www.agner.org, 2008. — December. URL: http://www.agner.org/random/ran-instructions.pdf (дата обращения: 25.05.2010).
  61. Fukai H., Doi S., Nomura Т., Sato S. Hopf bifurcations in multiple-parameter space of the Hodgkin-Huxley equations I. Global organization of bistable periodic solutions // Biol. Cybern. 2000. Vol. 82. Pp. 215−222.
  62. Fukai H., Doi S., Nomura Т., Sato S. Hopf bifurcations in multiple-parameter space of the Hodgkin-Huxley equations II. Singularity theoretic approach and highly degenerate bifurcations // Biol. Cybern. 2000. Vol. 82. Pp. 223−229.
  63. Gammaitoni L., Hanggi P., Jung P., Marchesoni F. Stochastic resonance // Rev. Mod. Phys. 1998. Vol. 70. Pp. 223−287.
  64. Grassberger P. Entropy estimates from insufficient samplings. 2008. — Febraury. URL: http://arxiv.org/abs/physics/30 7138v2 (дата обращения: 1.03.2010).
  65. Heffernan В., Longtin A. Pulse-coupled neuron models as investigative tools for musical consonance // J. Neurosci. Meth. 2009. Vol. 183. Pp. 95−106.
  66. Helmholtz H. L. F. On the sensations of tone as a physiological basis for the theory of music. New York: Dover, 1954.
  67. Hoch Т., Wenning G., Obermayer K. Optimal noise-aided signal transmission through populations of neurons // Phys. Rev. E. 2003. Vol. 68. Pp. 11 911−1-11.
  68. Hodgkin A. L., Huxley A. F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve //J. Physiol. 1952. Vol. 117. Pp. 500−544.
  69. Hulse S. H., Bernard D. J., Braaten R. F. Auditory discrimination of chordbased spectral structures by European starlings (Sturnus vulgaris) //J. Exp. Physiol. 1995. Vol. 124. Pp. 409−423.
  70. Izhikevich E. M. Dynamical systems in neuroscience: the geometry of excitability and bursting. MIT Press, 2005.
  71. Izumi A. Japanese monkeys perceive sensory consonance of chords //J. Acoust. Soc. Am. 2000. Vol. 108. Pp. 3073−3078.
  72. Johnston D., Wu S. M.-S. Foundations of Cellular Neurophysiology. MA: MIT Press, 1995.
  73. Jung P., Mayer-Kress G. Spatiotemporal stochastic resonance in excitable media // Phys. Rev. Lett. 1995. Vol. 74, no. 11. Pp. 2130−2133.
  74. Karlin S., Taylor H. M. A first course in stochastic processes. 2 edition. New York and London: Academic press, 1975. 557 p.
  75. Klinshov V. V., Nekorkin V. I. Working memory in the network of neuron-like units with noise // Int. J. of Bifurcation and Chaos. 2008. Vol. 18, no. 9. Pp. 2743−2752.
  76. Laing C. R., Troy W. C. Two-bump solutions of Amari-type models of neuronal pattern formation // Physica D. 2003. Vol. 178. Pp. 190−218.
  77. Lak A., Arabzadeh E., Diamond M. E. Enhanced response of neurons in rat somatosensory cortex to stimuli containing temporal noise // Cerebral cortex. 2008. Vol. 18. Pp. 1085−1093.
  78. Lansky P. On approximations of Stein’s neuronal model //J. Theor. Biol. 1984. Vol. 107. Pp. 631−647.
  79. Lapicque L. Recherches quantitatives sur l’excitation electrique des nerfs traitee comme une polarization // J. Physiol. Pathol. Gen. 1907. Vol. 9. Pp. 620−635.
  80. L’ecuyer P., Simard R. TestUOl: A C library for empirical testing of random number generators // ACMTrans. Math. Softw. 2007. Vol. 33, no. 4. Pp. 22−1-40.
  81. Lindner B., Garcia-Ojalvo J., Neiman A., Schimansky-Geier L. Effects of noise in excitable systems // Phys. Rep. 2004. Vol. 392. Pp. 321−424.
  82. Lo C. F., Chung T. K. First Passage Time Problem for the Ornstein-Uhlenbeck Neuronal Model // Neural Information Processing / ICONIP 2006, Part I. Vol. 4232 of Lecture Notes in Computer Science. Springer-Verlag Berlin / Heidelberg, 2006. Pp. 324−331.
  83. Longtin A. Phase locking and resonances for stochastic excitable systems // Fluct. and Noise Lett. 2002. Vol. 2, no. 3. Pp. L183-L203.
  84. Longtin A., Bulsara A., Moss F. Time-interval sequences in bistable systems and the noise-induced transmission of information by sensory neurons // Phys. Rev. Lett. 1991. Vol. 67. Pp. 656−659.
  85. Lopera A., Buldu J. M., Torrent M. C. et al. Ghost stochastic resonance with distributed inputs in pulse-coupled electronic neurons // Phys. Rev. E. 2006. Vol. 73. Pp. 21 101−1-6.
  86. Luccioli S., Kreuz T., Torcini A. Dynamical response of the Hodgkin-Huxley model in the high-input regime // Phys. Rev. E. 2006. Vol. 73. Pp. 41 902−1-13.
  87. Mainen Z. F., Sejnowski T. J. Reliability of spike timing in neocortical neurons // Science. 1995. Vol. 268. Pp. 1503−1506.
  88. Manjarrez E., Balenzuela P., Garcia-Ojalvo J. et al. Phantom reflexes: muscle contractions at a frequency not physically present in the input stimuli // Biosys. 2007. Vol. 90, no. 2. Pp. 379−388.
  89. Mantegna R. N., Spagnolo B. Noise Enhanced Stability in an Unstable System // Phys. Rev. Lett. 1996. Vol. 76. Pp. 563−566.
  90. McCulloh W. S., Pitts W. A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity // Bulletin of Math. Biophys. 1943. Vol. 5. Pp. 115−133.
  91. Morris C., Lecar H. Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber // Biophys. J. 1981. Vol. 35. Pp. 193−213.
  92. Neiman A., Shulgin B., Anishchenko V. Dynamical entropies applied to stochastic resonance // Phys. Rev. Lett. 1996. Vol. 76. Pp. 4299−4302.
  93. Nicolis C., Nicolis G. Stochastic aspects of climatic transitions — additive fluctuations // Tellus. 1981. Vol. 33. Pp. 225−234.
  94. Pankratova E. V., Polovinkin A. V., Mosekilde E. Resonant activation in a stochastic Hodgkin-Huxley model: interplay between noise and suprathreshold driving effects // Eur. Phys. J. B. 2005. Vol. 45, no. 3. Pp. 391−397.
  95. Pankratova E. V., Polovinkin A. V., Spagnolo B. Suppression of noise in FitzHugh-Nagumo model driven by a strong periodic signal // Phys. Lett. A. 2005. Vol. 344. Pp. 43−50.
  96. Plesser H. E., Geisel T. Markov analysis of stochastic resonance in a periodically driven integrate-and-fire neuron // Phys. Rev. E. 1999. Vol. 59, no. 6. Pp. 7008−7017.
  97. Plesser H. E., Geisel T. Stochastic resonance in neuron models: Endogenous stimulation revisited // Phys. Rev. E. 2001. Vol. 63. Pp. 31 916−1-6.
  98. Plesser H. E., Tanaka S. Stochastic resonance in a model neuron with reset // Phys. Lett. A. 1997. Vol. 225. Pp. 228−234.
  99. Plomp R., Levelt W. J. M. Tonal consonance and critical bandwidth //J. Acoust. Soc. Am. 1965. Vol. 38. Pp. 548−560.
  100. Pospischil M., Toledo-Rodriguez M., Monier C. et al. Minimal Hodgkin-Huxley type models for different classes of cortical and thalamic neurons // Biol. Cybern. 2008. Vol. 99. Pp. 427−441.
  101. Sarpeshkar R. Analog versus digital: Extrapolation from electronics to neurobiology // Neural Comput. 1998. Vol. 10. Pp. 1601−1638.
  102. Schmid G., Goychuk I., Hanggi P. Controlling the spiking activity in excitable membranes via poisoning // Physica A. 2004. Vol. 344. Pp. 665−670.
  103. Schmid G., Goychuk I., Hanggi P. Effect of channel block on the spiking activity of excitable membranes in a stochastic Hodgkin-Huxley model // Phys. Biol. 2004. Vol. 1. Pp. 61−66.
  104. Schmid G., Goychuk I., Hanggi P. Capacitance fluctuations causing channel noise reduction in stochastic Hodgkin-Huxley systems // Phys. Biol. 2006. Vol. 3. Pp. 248−254.
  105. Schouten J. F., Ritsma R. J., Cardozo B. L. Pitch of the residue //J. Acoust. Soc. Am. 1962. Vol. 34. Pp. 1418−1424.
  106. Shadlen M., Newsome W. T. The variable discharge of cortical neurons: implications for connectivity, computation and information coding //J- Neurosci. 1998. Vol. 18. Pp. 3870−3896.
  107. Shannon C. E. A mathematical theory of communication // The Bell System Technical Journal. 1948. Vol. 27. Pp. 379−423, 623−656.
  108. Shapira Lots I., Stone L. Perception of musical consonance and dissonance: an outcome of neural synchronization // J. R. Soc. Interface. 2008. Vol. 5. Pp. 1429−1434.
  109. Stein R. B. A theoretical analysis of neuronal variability // Biophys. J. 1965. Vol. 5. Pp. 173−194.
  110. Stevens С. F., Zador A. M. Input synchrony and the irregular firing of cortical neurons // Nature Neurosci. 1998. Vol. 1. Pp. 210−217.
  111. Wenning G., Hoch Т., Obermayer K. Detection of pulses in a colored noise setting // Phys. Rev. E. 2005. Vol. 71. Pp. 21 902−1-9.
  112. Al. Ushakov Y. V., Dubkov A. A., Spagnolo B. Spike train statistics for consonant and dissonant musical accords in a simple auditory sensory model // Phys. Rev. E. 2010. Vol. 81. Pp. 41 911−1-13.
  113. A2. Ушаков IO. В. Статистика выходной спайковой последовательности нейронной модели слухового анализатора // Вестник ННГУ. 2010. Т. 4. С. 67−72.
  114. A3. Ушаков Ю. В. Нелинейное искажение простых сигналов в зашумлённой нейроподоб-ной системе // Вестник ННГУ. 2010. Т. 5. В печати.
  115. А4. Ушаков Ю. В., Дубков А. А. Спектральная плотность мощности условного марковского импульсного процесса // Вестник МГУ. Серия 3. Физика. Астрономия. 2010. Т. 5. С. 38−42.
  116. А5. Ушаков Ю. В., Дубков А. А. Зависимость регулярности выходного импульсного сигнала нейронной модели от отношения частот входных колебаний // Вестник МГУ. Серия 3. Физика. Астрономия. 2010. Т. 6. С. 54−57.
  117. А6. Ушаков Ю. В. Модель нейрона «пороговый интегратор с утечкой» в исследованиях прохождения сигналов через нелинейные зашумлённые среды // Актуальные проблемы статистической радиофизики. 2009. Т. 8. С. 68−87.
  118. А12. Ушаков Ю. В., Дубков А. А. Регулярность условного марковского импульсного процесса // Труды 14-й научной конференции по радиофизике, посвященной 80-й годовщине со дня рождения Ю. Н. Бабанова. Нижний Новгород: 2010. В печати.
Заполнить форму текущей работой