Сравнительный анализ устойчивости морфофункциональных систем пресноводных моллюсков (Gastropoda Pulmonata) к повышенной кислотности воды

Актуальность исследования. Во второй половине XX века на основе комплексного таксономического анализа была осуществлена ревизия важнейших семейств пресноводных брюхоногих моллюсков: сем. Ьутпае1с1ае (Круглов, 1984), сем. ВиПшёае (Максимова, 1995), сем. Р1апогЫс1ае (Старобогатов, 1958; Солдатенко, 1997). В результате этих исследований многие виды прежних систем оказались сборными. Обособленность большинства видов доказана на основе морфологического хиатуса (внешняя и внутренняя морфология), репродуктивной изоляции, кариологических отличий, паразитологической специфичности. Другими словами, осуществлена детальная ревизия таксономических систем (Старобогатов, 1958, 1977, 1989; 1996; Павлинов, 1988, 1989, 1996; Фридман, 1991, 1993, 1996; Любарский, 1988,1993; 1996; Иванов, 1996; Мамкаев, 1996).

Роль морфологического критерия в систематике, несомненно, остается ведущей, и в настоящее время накоплен большой опыт его применения. По этой причине морфологические особенности организмов моллюсков наиболее разработаны.

Между тем хорошо известно, что особенности морфологии тесно связаны с физиологическими процессами. По мнению М. С. Гилярова (1974), экологическая дифференциация видов (появление функциональных отличий) зачастую сопровождается возникновением различий в морфологии, что в полной мере отражает морфофункциональную организацию вида (Шварц, 1980). Например, от функциональных процессов формирования раковины зависят такие признаки, как толщина органического и минерального слоев, их химический состав и плотность упаковки молекул, а особенности строения морфологических структур синкапсул во многом определяются физиологическими процессами синтеза оболочек и матриксов в отделах половой системы. Различия в этих процессах служат основой развития адаптивных возможностей вида.

Поэтому изучение устойчивости морфо-функциональных систем позволяет более точно прогнозировать механизмы адаптаций близких видов моллюсков к действию различных экологических факторов. Вместе с тем в малакологии данная проблема, несмотря на свою актуальность, оказывается недостаточно разработанной.

В этой связи нами выявлялись различия в устойчивости морфо-функциональных систем организмов близких видов моллюсков на разных этапах онтогенеза в условиях воздействия повышенной кислотности водной среды (рН 5,6−5,8), что особенно актуально в условиях мощного антропогенного закисления водоемов.

Таким образом, предпринята попытка установить зависимость между устойчивостью морфологических структур и особенностями физиологии организма, благодаря которой эти структуры формируются. В свою очередь изучение устойчивости самих физиологических процессов в условиях воздействия экстремального фактора рН (5,6−5,8) позволяет более точно оценить адаптивный потенциал вида, который реализуется в проявляемой им экологической валентности. Суммарные сведения по морфо-функциональным отличиям близких видов могут стать содержательной базой экологического критерия в систематике.

Цель и задачи исследования

Основная цель настоящей работы заключалась в выявлении отличий в устойчивости морфофункциональных систем близких видов в условиях воздействия высокой кислотности, что позволяет более точно определить адаптационный потенциал каждого вида.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Провести сравнительное изучение устойчивости структур синкапсул и на этой основе выявить особенности и строения, и физиологии формирования.

2. Осуществить сравнительное изучение устойчивости структур раковин, что позволяет определить особенности их морфофункциональной организации.

3. Изучить отличия в способности видов поддерживать устойчивость репродуктивного потенциала в условиях воздействия высокой кислотности.

4. Выявить отличия в выживаемости взрослых особей моллюсков в условиях воздействия высокой кислотности.

5. Осуществить сопоставление морфо-функциональных отличий с различными формами обособленности на примере модельных видов из трех семейств брюхоногих моллюсков (Ьутпае1с1ае, ВиНшс1ае, Р1апогЫс1ае).

Научная новизна. Впервые в природных условиях на фоне воздействия высокой кислотности (рН 5,6−5,8) проведено изучение отличий в устойчивости структур синкапсул и раковин, темпах откладки яиц, выживаемости взрослых особей, а также выявлены причины появления аномальных синкапсул у 21 вида пресноводных гастропод.

Установлена зависимость строения и устойчивости морфологических структур от особенностей физиологических процессов их формирования у разных видов. Показано, что различия в устойчивости морфо-функциональных систем близких видов определяют диапазон адаптивных возможностей, то есть размах экологической валентности.

Впервые осуществлено сопоставление морфо-функциональных отличий видов с установленными ранее формами обособленности: отличиями по морфологии, паразитологической специфичностью, кариологическими отличиями и репродуктивной изоляцией, что позволило подтвердить данные, касающиеся морфологии таксонов.

Практическое значение. Результаты исследований имеют важное практическое значение в экологии и систематике.

Полученные результаты позволяют более полно обсуждать адаптации вида к различным условиям среды обитания и в частности к воздействию высокой кислотности. На их основе можно обсуждать возможные пути становления ацидофильных форм, а также возможные изменения в состоянии водных биоценозов в случае снижения показателей рН воды.

На основе сведений по механизмам разрушения раковин и синкапсул разных видов, а также аномалиям строения кладок яиц, возникающим в условиях воздействия низких значений рН, разработаны мониторинговые тесты на подкисление водной среды, что актуально в связи с антропогенным загрязнением пресных вод (Rask и др., 1985; Goldstein и др., 1985; Merilainen, 1988; Fleischer и др., 1993; Renberg и др., 1993; Андреенкова и др., 1995).

Создана основа для использования морфо-функциональных отличий в комплексном таксономическом анализе в качестве экологического критерия.

На базе полученных результатов по отличиям в строении и химическом составе слоев раковины значительно расширены возможности конхиологического метода в систематике.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на вторых и третьих Международных чтениях памяти профессора В. В. Станчинского (Смоленск, 1995; 2000), на научно-практической конференции по проблемам систематики, экологии, филогении ЗИН РАН (Санкт-Петербург 2000), на совместном научном семинаре лабораторий морских исследований и лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2001), на I региональной научно-практической конференции молодых ученых Смоленской области (Смоленск 2002), на коллоквиуме лаборатории почвенной зоологии ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН (Москва, 2002), на совместном коллоквиуме лабораторий экологии и морфологии морских беспозвоночных, почвенной зоологии, группы экологии пресноводных сообществ. ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН (Москва, 2004).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в десяти печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения и пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 243 страницах, из них 145 страниц основного текста, 23 страницы список литературы и 23 — приложение. Диссертация иллюстрирована 43 рисунками и 12 таблицами.

Список литературы

включает 250 источников, из них 113 зарубежных работ.

1. у близких видов семейств Lymnaeidae, Bulinidae, Planorbidae обнаруживаются отличия в потенциале устойчивости морфологических структур синкапсул и способности к его мобилизации, что во многом согласуется с различиями физиологии их формирования и особенностями строения отделов половой системы.2. Эрозионная устойчивость раковины и типы ее разрушения зависят от толщины конхиолинового слоя, скульптуры поверхности, химического состава и плотности упаковки молекул органического и минерального слоев, что у разных видов определяется особенностями физиологии формирования раковины.3. Высокая кислотность рН (5,6−5,8) оказывает заметное влияние на нейрогуморальные механизмы регуляции размножения моллюсков, которые, в зависимости от видовой принадлежности, могут вызывать полную блокировку откладки яиц либо торможение репродуктивной активности (по сравнению с контролем), которое в некоторых случаях может сменяться резким возрастанием интенсивности нереста (как правило, ближе к концу опыта). Наряду с этим у некоторых видов блокировочные паузы нереста могут поочередно сочетаться с повышенной репродуктивной активностью.4. Дальнейшее воздействие этого фактора приводит к нарушению гомеостаза отделов половой системы, что обуславливает появление аномалий строения синкапсул. Отличия в аномалиях строения синкапсул указывают на различающиеся способности видов пресноводных гастропод к регуляции гомеостаза половой системы.5. Многоуровневая система морфофункциональных адаптации, включающая отличия физиологии формирования, строения и устойчивости морфологических структур синкапсул и раковин, представленная отличающимися возможностями поддерживать активность нейрогуморальных и гомеостатических механизмов регуляции как половой системы, так и целого организма, определяет экологическую валентность вида и отчасти характеризует его экологическую специфичность.6. Морфофункциональные отличия достаточно надежно коррелируют с хиатусом по морфологии, паразитологическими и кариологическими отличиями, а также репродуктивной изоляцией, а значит, могут рассматриваться в качестве интегрированной формы проявления обособленности вида.7, Высокая степень корреляции различий в устойчивости морфо функциональных систем со многими формами обособленности вида позволяет прогнозировать у сравниваемых форм наличие разных типов обособленности (принцип силлогистики в систематике), а также осуществлять тестирование существующих таксономических систем.8. Сведения по устойчивости структур синкапсул, формам эрозии раковины, аномальным явлениям в строении синкапсул, плодовитости взрослых особей можно использовать в экологическом мониторинге водной среды, при обсуждении адаптационных механизмов становления ацидофильных форм и возможных способов выживания в среде с высокой кислотностью, а также для прогнозирования изменений биоразнообразия водных сообществ.