Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Семейство Nephromataceae (Pletigerales, Ascomycjtina) во флоре России

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Актуальность исследования. В связи с глобальной проблемой сохранения биологического разнообразия в современной лихенологии получают широкое развитие исследования, связанные с ревизией всего накопленного материала по различным систематическим группам лишайников на Земле и составлением пособий для их идентификации (Определитель лишайников России, 1996; Purvis et al., 1992; Hawksworth, 1994… Читать ещё >

Семейство Nephromataceae (Pletigerales, Ascomycjtina) во флоре России (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Введение.стр
  • Глава 1. История изучения семейства Nephromataceae
  • Peltigerales).стр
    • 1. 1. Анализ мировой лихенологической литературы. стр
    • 1. 2. Анализ отечественной лихенологической литературы .стр
  • Глава 2. Материалы и методы. стр
  • Глава 3. Диагностические признаки. стр
    • 3. 1. Морфология таллома. стр
    • 3. 2. Апотеции и пикниды. стр
    • 3. 3. Состав лишайниковых веществ. стр
    • 3. 4. Фотобионты и фотосимбиодемы. стр
    • 3. 5. Статистический анализ. стр
    • 3. 6. Молекулярно-систематический анализ. стр
    • 3. 7. Принимаемые критерии вида и нетаксономических рангов в роде Nephroma. стр
  • Глава 4. Объем семейства Nephromataceae и его система. стр
    • 4. 1. Таксономическая ревизия видов семейства Nephromataceae флоры России .стр
    • 4. 2. Ревизия надвидовых таксонов. стр
    • 4. 3. Система семейства. стр
  • Глава 5. Таксономический состав семейства Nephromataceae во флоре России. стр
    • 5. 1. Диагноз семейства и ключ для определения видов .стр
    • 5. 2. Видовой состав. стр
  • Выводы.стр

Актуальность исследования. В связи с глобальной проблемой сохранения биологического разнообразия в современной лихенологии получают широкое развитие исследования, связанные с ревизией всего накопленного материала по различным систематическим группам лишайников на Земле и составлением пособий для их идентификации (Определитель лишайников России, 1996; Purvis et al., 1992; Hawksworth, 1994). В научных центрах России накоплен огромный лихенологиче-ский материал, требующий критической обработки на основе современных методов исследования. Необходимость подобной работы диктуется не только отечественной практикой, но и мировой наукой, поскольку изучение таксономического разнообразия мировой лихенофлоры нередко тормозится отсутствием достоверных сведений по систематическому составу отдельных групп лишайников во флоре России, занимающей обширную территорию Евразийского континента.

Особое значение исследование лишайников приобретает и в связи с упрощением и деградацией природных систем и сокращением разнообразия различных таксономических групп (Kuusinen et al, 1995; Dietrich, Scheideger, 1997) под влиянием все увеличивающихся антропогенных нагрузок. С помощью лишайников возможно успешное осуществление мониторинга состояния природных сообществ (Kuusinen et al., 1995).

Первоочередной задачей является оценка разнообразия таксономических групп, играющих важную роль в работах по изучению самых различных аспектов биологии лишайников. Одной из таких групп являются семейства порядка Peltigerales, и в том числе семейство Nephromataceae (Galloway, 1992), представители которых по видовому разнообразию и накапливаемой биомассе (Galloway, 1985, 1988, 199la, бWhite, James, 1988) играют важную роль в пищевых цепях (Feige et al., 1990), круговороте веществ (Knops et al., 1991) и фиксации азота (Renner, Galloway, 1982; Green, Lange, 1991) в различных сообществах как Южного, так и Северного полушарий.

Не менее актуальны и задачи анализа разнообразия биологических соединений, синтезируемых Пельтигеровыми лишайниками. Изучение лишайниковых веществ в ходе хемотаксономического анализа имеет как теоретический, так и практический интерес, в связи с применением этих соединений в пищевой промьттттленности, фармацевтике и медицине (Вайнштейн и др., 1989; Cohen et al., 1996). Высказывается и гипотеза о роли вторичных метаболитов (и в первую очередь, тритер-пеноидов) в процессе долгосрочного связывания углерода, что крайне важно для оценки круговорота этого элемента в сообществах и понимания механизмов глобальных климатических изменений (Galloway, 1991 в).

Оценка таксономического разнообразия семейств этого порядка лишайников с применением комплекса методов систематических исследований предпринималась для разных регионов Земного шара (Galloway, 1985, 1988, 1991а, бWhite, James, 1987; James, White, 1988), однако на материале с большей части территории Евразии подобные работы не проводились.

Анализируемое семейство Nephromataceae составлено видами, характеризующимися крупными, широколопастными листоватыми лишайниками, распространенными по всему земному шару. Одной из уникальных среди лихенизированных аско-мицетов особенностью семейства является образование апотециев на нижней поверхности лопастей. Морфологически группа также является редкой среди лихенизированных ассоциаций. Для многих видов семейства характерно формирование как трехбионтных ассоциаций, то есть, единого таллома с двумя фотобионтами — зеленой водоросли и цианобкатерии, так и пар фотосимбиодем, то есть, образование одним микобионтом морфологически различающихся талломов в зависимости от принадлежности фотобионта. Изучение таких групп лишайников имеет непосредственный интерес в связи с проблемой исследования симбиотических отношений в лишайниковых ассоциациях.

Цели и задачи. Целью настоящего исследования является таксономическая ревизия семейства Nephromataceae (Peltigerales, Ascomycotina) территории Российской Федерации как части мирового объема группы. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи работы:

1) Оценить таксономическую значимость используемых диагностических признаков, а именно: морфологических, анатомических, ультраструктурных, хемотаксо-номических и молекулярно-генетических, и предложить принципы разграничения таксонов в пределах семейства.

2) Провести ревизию таксонов семейства Иеркгота1асеае, встречающихся на территории России.

3) Провести географический анализ семейства №ерЬгота1асеае. Определить распространение видов семейства на территории России.

4) Дать подробные диагнозы видов флоры России и составить ключ для их определения.

5) Проанализировать возможность сохранения биологического разнообразия семейства на рассматриваемой территории.

Научная новизна: При изучении лишайников семейства Меркгота (асеае впервые использованы методы электронной микроспкопии, молекулярно-систематические и статистические методы.

Впервые проведена комплексная обработка материала по семейству ЫеркготШасеае (Ре1^ега1ез, АзсотусоПпа) для территории Российской Федерации в сравнении с представителями семейства из других регионов Земного шара. Осуществлена таксономическая ревизия ранее введенных номенклатурных комбинаций и определен состав группы для территории России.

Впервые проведено исследование ультраструктурной основы морфологических характеристик лишайников семейства. Впервые в пределах группы проведен статистический анализ использованных таксономических параметров (а именно: морфологических, микроскопических, хемотаксономических и др.) и предложен набор статистически значимых критериев для разграничения видов.

Впервые определен нуклеотидный состав маркерной последовательности ДНК у двух цианобионтных видов семейства^ и оценена методом молекулярно-систематического анализа возможная гетерогенность семейства.

Впервые составлены карты ареалов видов семействапредложены меры по охране деградирующих видов в масштабе Российской Федерации.

Теоретическое и практическое значение работы: Определение объемов различных таксономических групп для крупных регионов имеет основополагающее значение для оценки состояния и выработки путей сохранения биологического разнообразия живых организмов. Ревизия семейства ЫеркготШасеае и определение таксономической значимости совокупности признаков могут быть использованы как во флористических исследованиях в России, так и для последующих таксономических ревизий порядка РеШ§ ега1ез и близких групп лишайников. Итоги работы могут быть использованы в ценологических и экологических исследованиях. Выявление видов с деградирующими популяциями и разработка предложений для занесения их в Красную Книгу Российской Федерации послужит сохранению разнообразия этой интересной группы в России. Определение границ видов и внутривидовых таксонов и их возможных связей имеют значение для проводящихся на представителях семейства работ по изучению симбиотических взаимоотношений микои фотобионта в лишайниковых талломах (Оа1ип, 1988а, ЬАЬтаёцап, 1993; Голубкова, 1993). Выяснение состава и вариабельности лишайниковых веществ важно как для систематических построений в группе, так и как потенциальный источник естественных продуктов для народного хозяйства и медицины.

Полученные данные будут непосредственно использованы в курсах, читаемых на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета.

Работа выполнялась на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ) и в Отделе лихенологии и бриологии Ботанического Ин-ститу им. В. Л. Комарова Российской Академии Наук (БИН РАН). Хемотаксономиче-ский, ультраструктурный и молекулярно-систематический анализы проводились на базе Музея Естественной Истории Университета Хельсинки (Финляндия).

Публикация результатов: Результаты исследования изложены в семи публикациях.

Апробация работы: Результаты исследований докладывались на заседании ли-хенологической секции Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 1995, 1996), Международной конференции «Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики» (Санкт-Петербург, 1995), Международной Школе по лихенологии (Левстабрук, Швеция, 1996), Третьем Симпозиуме Международной Лихенологической Ассоциации (Зальцбург, Австрия, 1996), Всероссийской конференции «Флора России и проблемы ее изучения» (Санкт-Петербург, 1996), VI Молодежной Конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997), X Съезде Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург,.

1998). Исследования были поддержаны грантом Фонда Открытое Общество — программа Соросовские аспиранты (1995), грантами конкурса для Молодых Ученых мэрии Санкт-Петербурга и Государственного комитета по Высшему Образованию РФ (1996, 1997), грантом фонда СШЮ, Финляндия (1997).

Благодарности. Автор выражает самую искреннюю благодарность научным руководителям профессору Н. С. Голубковой и доценту Н. Б. Балашовой за внимательное отношение и постоянную помощь в работе. Настоящее исследование было бы не возможным без материала, предоставленного коллегами-лихенологами Т. Н. Пыстиной, Ю. В. Захарченко, М. А. Фадеевой, С. И. Чабаненко, Е. А. Давыдовым, В. А. Мусяковой, Т. А. Дудоревой, И. И. Макаровой, И. Ю. Урбанавичене, О. А. Катениной, O. Vitikainen, T. Ahti, K. Jaaskelainen, S. Lommi, T. Bjeland и другими, которым автор чрезвычайно признателен. Неоценимую помощь в работе и очень полезные консультации были предоставлены М. П. Андреевым, Т. А. Брунь, Д. Ю. Власовым, А. Г. Боголюбовым, Е. Р. Котловой, Ю. В .Котловым, С. Я. Кондратюком,.

П.М.Николаевым, А. П. Равинской, Н. С. Ростовой, Н. И. Стрельниковой, И. Н. Тихомировой, А. В. Тобиас, Н. П. Черепановой, И. А. Шапиро, T. Ahti, P. Clerk, M. Galun, J. Haffelner, R. Honegger, P. James, H. Kristinsson, S. Ott, U. Sohting, A. Thell, O. Vitikainen и другими.

ВЫВОДЫ.

1. Проведенное исследование морфологических и анатомических параметров слоевищ выявило для видов рода Nephroma (Nephromataceae) таксономическую значимость таких признаков, как наличие и характер вегетативных пропагул (соредиев, изидиев и филлидиев), особых образований талломов (папилл, цефалодиев, ризин и зубцевидных краевых выростов), присутствие апотециев, их строение, реакций структур на действие раствора Люголя. Изучение образцов показало, что используемые до сих пор в систематике этих лишайников признаки: размеры таллома, толщина слоевищ, размеры и окраска лопастей — не имеют таксономического значения вследствии их преимущественно экологически обусловленной вариации. Для обозначения ряда константных вариаций неопределенной природы у видов Nephroma arcticum и Nephroma parile предложено использование нетаксономческого ранга «морфотип»: N. arcticum морфотип «complicatum», N. parile морфотип «pseudoisidiosum» и N. parile морфотип «reagens» .

2. Ультраструктурные исследования выявили таксономически значимые для разграничения видов различия в строении верхней поверхности фертильных лопастей, характере выростов нижней поверхности талломов и типе прикрепления к субстрату. Показано также, что в основе развития трех типов пропагул (соредиев, изидиев и филлидиев) лежат процессы дезинтеграции жестко структурированного корового слоя, что может свидетельствовать о едином механизме индукции ростовых процессов у лишайниковых талломов.

3. Анализ вариабельности вторичных метаболитов показал правомочность использования состава тритерпеноидов, гирофоровой кислоты, метилгирофората, усниновой кислоты и антрахинонов для четкого разграничения видов семейства во флоре России. Выявленные стабильные различия в составе основных лишайниковых соединений у ряда образцов видов Nephroma helveticum, Nephroma laevigatum и Nephroma parile позволяют выделить на территории России несколько химических рас: N. helveticum хеморасы 1 и 3, N. laevigatum хеморасы 1 и 2, N. parile хеморасы 1 и 3.

4. Предпринятый статистический анализ подтвердил выбор в качестве наиболее таксономически значимых признаков: характер опушения нижней поверхности слоевищ, особенности строения верхней поверхности фертильных лопастей, характеристики апотециев и симбиотических вегетативных пропагул, наличие и характер особых образований, состав тритерпеноидов и сопутствующих соединений. Привлечение указанных признаков отвергает предложение об объединении видов N. bellum, N. helveticum и N.laevigatum. Четкое разграничение видов семейства Nephro-mataceae достигается только с использованием совокупности как морфологических, так и химических признаков.

5. Предпринятый молекулярно-систематический анализ подтвердил монотипность семейства и генетическую близость цианобионтных и хлоробионтных видов. Доказана возможность использования стандартизированной молекулярно-систематической методики при исследовании цианобионтных видов семейства.

6. Проведенное исследование показало, что в мировой лихенофлоре семейство Nephromataceae (Peltigerales, Ascomycotina) представлено 1 родом Nephroma и 30 видами, что подтверждается анализом 34 В обнаруженных в литературе номенклатурных комбинаций для видовых и внутривидовых таксонов семейства. Предпринятая ревизия подтверждает сохранение только 9 видовых таксонов семейства для территории России: Nephroma arcticum, N. bellum, N. expallidum, N. helveticum, N. isidiosum, N. laevigatum, N. parile, N. resupinatum, Nephroma sp. Обоснован отказ от испльзования 28 предлагавшихся ранее внутривидовых таксонов для видов флоры России. Предлагаемое надвидовое группирование видов семейства Nephromataceae включает выделение 2 секций в роде Nephroma: секции Nephroma и секции Septentrionalia Zavarzin. Совокупность морфологических, химических и экологических параметров позволяют выделить внутри секции Nephroma группы видов «antarcticum», «microphyllum» H «papillosum», а в секции Septentrionalia «bellum», «helveticum», «hensseniae» и «laevigatum». На основании полученных результатов составлены диагнозы семейства, рода и встречающихся во флоре России видов и ключ для их определения.

7. Анализ распространения таксонов семейства показал, что во флоре России семейство представлено 1 видом секции Nephroma (N.arcticum), а остальные 8 видов принадлежат секции Septentrionalia, группам «bellum», «helveticum» и «laevigatum», или занимают неясное положение в секции. Впервые составлены карты распространения видов на территории России, что позволило более четко определить их ареалы. Во флоре России встречаются аркто-альпийские виды (N.arcticum, N. expallidum), циркумбореальные виды (N.bellum, N. resupinatum), мультирегиональный вид (N.helveticum), нотобореальный вид (.N.parile), азоамериканский вид с северотихоокеанской дизъюнкцией (N.isidiosum) и эндемичный для Дальнего Востока (Nephroma sp.).

8. Проведенная оценка статуса видов семейства Nephromataceae на территории России позволила заключить, что хлоробионтные виды N. arcticum и N. expallidum, а так же цианобионтные — N. bellum, N. parile и N. resupinatum являются стабильными и в настоящее время отсутствует серьезная угроза их существованию. Для видов N. helveticum, N. isidiosum, N. laevigatum и Nephroma sp. предлагаются меры по охране вследствии их ограниченного распространения на территории России, приуроченности к исчезающим биотопам или сокращения численности и ареала.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Е.Б., Губанов И. А., Тихомиров В. Н. Ботаническая номенклатура. М.: изд-во МГУ. 1989. 168 с.
  2. М.П. Лишайники арктических тундр верховьев реки Тамбей (полуостров Ямал) // Новости систематики низших растений. 1982. Т. 19. С. 111 117.
  3. О.М., Макарова И. И. Парциальная флора окружения горячих ключей: мхи и лишайники // Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л.: Наука, 1981. С. 78 93.
  4. С.Э. Распределение лишайников в долине реки Шумилихи (Бар-гузинский заповедник) // Флора и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита. 1975. Вып. 5. С. 28 30.
  5. С.Э. К флоре лишайников Баргузинского заповедника. Семейство Peltigeraceae // Новости систематики низших растений. 1976. Т. 13. С. 145 149.
  6. С.Э. Лишайники лесов Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1989.128с.
  7. Е.А., Равинская А. П., Шапиро И. А. Справочное пособие по хе-мотаксономии лишайников. Л., 1990. 152 с.
  8. Н.С. Растительность юго-запада гор Путорана // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975. Вып 20 (40). С. 122 140.
  9. A.M. Флора лишайников Косьвинского камня и смежных гор // Тр. ин-та экологии растений и животных УрФ АН СССР. 1970. Вып.70. С. 93 133.
  10. Н.С. К вопросу о происхождении и путях эволюции лишайникового симбиоза // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 84−104.
  11. .Н. Почвенно-растительный покров острова Врангеля // Растительность крайнего севера СССР и ее освоение. М.-Л., 1958. Вып. 3. С. 145 176.
  12. П.Jl. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале // Растительность крайнего севера СССР и ее освоение. М.-Л., 1958. Вып. 3. С. 95 -127.
  13. Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край). Владивосток, 1989. 144 с.
  14. ДжеффриЧ. Биологическая номенклатура. М., 1980. 120 с.
  15. A.B. О виде и видовых признаках секции Nephromium (Nyl.) Stizenb. в роде Nephroma Ach // Проблемы ботанических и почвенных исследований на Кольском Севере. Апатиты, 1972а. С.
  16. A.B. Новые комбинации в роде Nephroma Ach. // Новости систематики низших растений. Л., 19 726. Т. 9. С.
  17. A.B. Семейство Peltigeraceae incl. Nephromataceae Пельти-геровые. В: Определитель лишайников СССР. Том 3. Л.: Наука. 1975. С. 139 -197.
  18. A.A. Материалы к лишайниковой флоре России// Тр. СПб. Бот. Сада. 1901. Т. 9. С. 1−17.21 .Еленкин A.A. Лишайники русской флоры и пограничных восточных областей.// Тр. СПб Бот. Сада. 1904а. Т. 14. С. 23 -45.
  19. A.A. Лишайниковые формации в Саянах // Тр. С.-Петербург, о-ва естествоиспыт. 19 046. Т. 35. С. 13 29.23 .Еленкин A.A. Флора лишайников средней России // Издан. Естественно-истор. муз. графини Шереметьевой. 1906. 4.1. С. 1 246.
  20. М.П. Лишайники Путорана // Горные фитоценотические системы субарктики. Л.: Наука, 1986. С. 123 139.
  21. М.П. Материалы к лихенофлоре плато Путорана.// Новости систематики низших растений. 1989. Т. 26. С. 110 -115.
  22. B.JI. Учение о виде у растений. Избр. Соч., Т. 1, М.-Л. 1945. 434с.
  23. О.Н. Методические указания к систематике растений. JI. 1986.212 с.
  24. A.B. Экологические приложения компонентного анализа. Петрозаводск: изд-во ПетрГУ. 1996. 152 с.
  25. C.B. Некоторые редкие и интересные лишайники южной части Красноярского края и Тувы // Вопросы ботаники и физиологии растений. Красноярский гос. пед. институт, 1973. Вып. 3. С. 20 26.
  26. П.Н. Материал к флоре Пермской губернии // Тр. о-ва естествоис-пыт. при Казанском университете. 1882. Т.9. Вып. 3. С. 16 29.
  27. В.Б. Лишайники и мхи приполярного Урала и прилегающих равнин // Тр. ин-та экологии растений и животных УрО АН СССР. 1970. Вып. 70. С. 61 -82.
  28. В.Б. Закономерности высотного распределения растений на Приполярном Урале // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. Свердловск, 1980. С. 35 73.
  29. С.А. Биометрия. М.: Высшая Школа, 1989. 398 с.
  30. М.Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат. Автореф. дис.. докт. биол. наук. Л., 1964. 47 с.
  31. И.И., Перфильева В. И. К флоре лишайников северо-запада Якутии // Новости систематики низших растений. 1984. Т. 21. С. 150- 160.
  32. И.И., Перфильева В. Н., Николин З. Т. К флоре лишайников Новосибирских островов // Новости систематики низших растений. 1988. Т. 25. С. 127 134.
  33. Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, Наука, 1990.187с.
  34. Н.В., Заноха Л. Л. Растительность южных тундр на западном Таймыре В сб.: Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 5 — 67.
  35. Ю.Л. Лихенофлора стационара «Харп» // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск, 1974. С. 53 59.
  36. Международный Кодекс Ботанической Номенклатуры (Токийский кодекс) принятый Пятнадцатым Международным ботаническим конгрессом. Иокогама, август-сентябрь 1993 г. СПб. БИН им. В. Л. Комарова РАН: НПО «Мир и семья — 95», 1996. 192 с.
  37. К.С. К познанию лишайников Урала // Тр. бот. сада Юрьевского Университета. 1910. Т. 11. Вып. 2. С. 17 46.
  38. А.Г. Лишайники // Флора и растительность Большехехцирского заповедника (Хабаровский край). Владивосток, 1986. С. 38 49.
  39. А.Г. Определитель лишайников полуострова Камчатка. Владивосток, 1990. 155 с.
  40. A.M. Флора лишайшдав Украши. Киев., 1956. Т.1. 267 с. 54.0кснер А. Н. Морфология, систематика и географическое распространение // Определитель Лишайников СССР. Л., 1974. Т.2. 245 с.
  41. Определитель лишайников России. СПб: Наука. 1996. 203 с. 5 6. Определите ль лишайников СССР. Л., 1975. Т. 3. 238 с.
  42. Т.Х. Напочвенные лишайники мыса Челюскин // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., 1979. С. 61 73.
  43. Т.Х., Трасс Х. Х. Напочвенные лишайники окресностей Тареи (Западный Таймыр) // Биоценозы Таймырских тундр и их продуктивность. Л., 1971. С. 151 160.
  44. A.B. Лишайники Латвии.Рига, 1982. 198 с.
  45. А., Трасс Х. Х. Эпифитные лишайники горных лесов хребта Хамар-Дабан (Прибайкалье) // Ботан. журн. 1990. Т. 75. N 3. С. 358 368.
  46. К.А. Лихенологический очерк Байкальских берегов // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1936. Сер. 2. Вып. 3. С.113 146.
  47. К.Л. Основные эпифитные лишайники горного узла Урала «Де-нежкин Камень» // Новости систематики низших растений. 1965. С. 207 216.
  48. К.Л. К изучению лихенофлоры Урала // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 114 115.
  49. К.Л. Лишайники основных типов местообитаний Висимского заповедника (Средний Урал) // Новости систематики низших растений. 1985. Т. 22. С. 184−191.
  50. В.П. Лишайники, собранные по побережью рек Амура и Амгуни В.А.Рубинским в 1909 г // Бюл. Бот. Сада им. Петра Великого. 1911. Т. 11. N3. С. 26 63.
  51. В.П. Лишайники семейства Peltigeraceae на Камчатке // Ботан. матер. ин-та споровых раст. Гл. Бот. Сада. 1922. Т.1. Вып. 11. С. 161 176.
  52. В.П. Тобольские лишайники, собранные Б.Н.Городковым в 1915 г // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1926. Вып. 19. С. 11 25.
  53. В.П., Еленкин A.A. Введение к флоре лишайников азиатской части СССР // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1950. Сер. 2. Вып. 6. 54 с.
  54. ТО.Седельникова Н. В., Бубнова С. Б. Лихенофлористический очерк хребта академика Обручева (Тува) // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. наук. 1983. Вып. 3. N 5. С. 56 87.
  55. Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск, 1985.178с.
  56. Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Новосибирск, 1990. 245с.
  57. Селиванова-Городкова Е. А. Эпифитные лишайники как дополнительный корм для диких копытных на южном Урале // Тр. ин-та Биологии УрФ АН СССР. 1965. Вып. 42. С. 113 120.
  58. И.Ф. Лишайники западных склонов среднего Сихотэ-Алиня. ДВО АН СССР. Владивосток, 1987. 115с.
  59. Е.С. Таксономический анализ. М.: Изд-во МГУ, 1969. 187 с.
  60. М.М., Рябкова К. А., Кондратьева М. А. К флоре лишайников Приполярного Урала // Сб. Свердловский гос. пед. ин-т. Биология. 1973. Вып. 3. С. 17−27.
  61. О.М. Растительность байджарахов в окрестностях бухты Марии Прончишевой (Северо-восточный Таймыр) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., 1979. С. 118 122.
  62. П.В., Ростова Н. С. Практикум по биометрии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. 152 с.
  63. М.П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. Минск, 1937. 243 с.
  64. Х.Х. К флоре лишайников Камчатки. 1. // Исследования природы Дальнего Востока. Таллин, 1963. С. 78 84.81 .Трасс Х. Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии./ Ученые записки ТГУ. Т. 268. Тр. по Ботанике. Тарту, 1970. Вып. 9. С. 170 220.
  65. И.Н. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний (споровые растения) // Тр. о-ва естествоиспыт. при Казанском Университете. 1883. Т. 12. N 1. С. 15 28.83.des Abbayes H. Traite de lichenologie. Paris. 1951. 217 p.
  66. Acharius E. Lichenographiae Svecicae Prodromus. D.G.Bjorn, Linkoping, 1799 («1798») 264 pp.
  67. Acharius E. Methodus qua omnes detectos lichenes. F.Q.D.Ulrich, Stockholm. 1803. 393 pp.
  68. Acharius E. Lichenographia Universalis. I.F.Dankwerts, Gottingin, 1810. 6961. PP
  69. Ahmadjian V. Holobionts have more parts.// Intern. Lichenol. Newsletter. 1982. Vol. 15, P.19.
  70. Ahmadjian V. Studies on the isolation and synthesis of bionts of the cyanolichen Peltigera canina (Peltigeraceae) // Plant Systematics and Evolution. 1989. Vol. 165. P.29−39.
  71. Ahmadjian V. The lichen symbiosis. New York, Toronto: John Wiley & Sons Inc. 1993.250 pp.
  72. Ahti T., Brodo I.M., Noble W.J. Contribution to the lichen flora of British Columbia, Canada//Mycotaxon. 1987. Vol. 28. N 1. P. 91 97.
  73. Asahina, Y. Lichenes // Fauna and Flora of Nepal Himalaya. Scientific Results of the Japanese Expeditions to Nepal Himalaya 1952−1953. Kyoto, Japan.1955. Vol. 1. P. 43−63.
  74. Asahina, Y. Lichenologische Notizen (185) Preliminary arrangement of Japanese Nephroma species // Jour.Jap.Bot. 1962a. Vol. 37. N. 9. P. 257−262.
  75. Asahina, Y. Lichenologische Notizen (190) // Jour.Jap.Bot. 1963. Vol. 38. N. 7. P. 193−195.
  76. Bachmann E. Emodin in Nephroma lusitanica // Br.dt.bot.Ges. 1887. Bd. 5, P. 192- 194.
  77. Bellemere A., Letrouit-Galinou M.A. Asci, ascospores, and ascomata. In: M. Galun (ed.) CRC handbook of lichenology. Boka Raton: CRC press. 1988. Vol.1. P. 161 180.
  78. Biidel B., Scheidegger C. Thallus morphology and anatomy. In: T. Nash III (ed.) Lichen biology. Cambridge University press: Cambridge, 1996. P.37- 65.
  79. R.K., Powell C.E. (eds.) Authors of plant names. Royal Botanical Gardens, Kew. 1992. 732 p.
  80. Clifford H.T., Stephenson W. An introduction to numerical classification. New York, San Francisco, London: Academic Press. 1975. 230 p.
  81. Cohen P.A., Hudson J.B., Towers G.H.N. Antiviral activities of anthraquinones, bianthrones and hypericin derivatives from lichens // Experientia. 1996. Vol. 52, N. 2. P. 180- 183.
  82. Culberson C.F. Chemical and botanical guide to lichen products. University of North Carolina Press, Chapel Hill. 1969. 628 pp.
  83. Culberson C.F. Improved conditions and new data for the identification of lichen products by a standardized thin-layer chromatographic method // Journ. Chromatography. 1972. Vol. 72. P. 113−125.
  84. Culberson C.F., Kristinsson H. A standardized mathod for the identification of lichen products // Journ. Chromatography. 1970. Vol. 46. P. 85−93.
  85. David J.C., Hawksworth D.L. Systema Ascomycotina. 1990. Vol.. 54 pp.
  86. Dietrich M., Scheideger C. Frequency, diversity and ecological strategies of epiphytic lichens in the Swiss Central Plateau and Pre-Alps // The Lichenologist. 1997. Vol. 29, N3. P. 237−259.
  87. Eriksson O., Strand A. Relationships of the genera Nephroma, Peltigera and Solorina (Peltigerales, Ascomycota) inferred from 18s rDNA sequences // Systema Ascomycetum. 1995. Vol. 14. Part 1. P. 33 39.
  88. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) Version 3.57c. University of Washington. 1995. 25 p.
  89. Galinou M. Le systeme apical des asques chez differentes especes de Lichens des g. Nephroma, Solorina et peltigera (Peltigeracees) // Compt.Rend. Acad. Paris 1955. Vol. 241. P. 99−101.
  90. Galloway D.J. Flora of New Zealand lichens Wellington: Nnew Zealand Government Printer. 1985. 136 p.
  91. Galloway D.J. Studies in Pseudocyphellaria (lichens) I. The New Zealand species //Bull. Brit. Mus. (Natural History). Bot. ser. 1988. Vol. 17. P. 1−267.
  92. Galloway D.J. Phytogeography of southern hemisphere lichens // Quantitative approaches to phytogeography. Eds.: P.L.Nimmis, Crovello T.J. Dordrecht: Kluwer. 1991a. P. 233−262.
  93. Galloway D.J. Tropical lichens: their systematics, conservation and ecology. -Oxford, Calderon Press. 19 916. 59 p.
  94. Galloway D.J. Chemical evolution in order Peltigerales: triterpenoids // Symbiosis. 1991 b. Vol. 11. P. 327−344.
  95. Galloway D.J. Biodiversity: a lichenological perspective // Biodiversity and conservation. 1992. N 1. P. 312−323.
  96. Galun M. The fungus-alga relation In: Handbook of lichenology. Vol. 1, ed. M.Galun. Boca Raton: CRC Press. 1988a. P.147−161.
  97. Galun M. Lichenization. In: Handbook of lichenology. Vol. 3, ed. M.Galun. Boca Raton: CRC Press. 1988b. P. 153 169.
  98. Green T.G.A., Lange O.L. Ecophysiological adaptations of the lichen genera Pseudocyphellaria and Sticta to south temperate rainforests // Lichenologist. 1991. Vol. 23. P. 325−331.
  99. Gyelnik V. Lichenologische Mittelilungen 20−45 // Magyar Botanikai Lapok. 1930. Hft. 1/12. P. 23−35.
  100. Gyelnik V. Nephromae novae et criticae // Annales Crypt. Exot. 1931a. Vol.4. P. 121−149.
  101. Gyelnik V. Additamenta ad cognitionem lichenum extraeuropaeorum // Annales Crypt. Exot. 19 316. Vol. 4, Fase. 3−4. P. 166−174.
  102. GyelnikV. Nephroma Studien//Hedwigia. 1932a. Vol.72. P. 1−30.
  103. Gyelnik V. Lichenes suecici novi // Magyar Botanikai Lapok. 1932 6. Bd. 31, Hft. 1/12. P. 46−47.
  104. Gyelnik V. Some lichens of Oregon // Mycologia. 1932b. Vol. 24. N 3. P. 342−344.
  105. Gyelnik V. Lichenes foliacei nonnulli novi vel rari // Rev.Bryol. et Lichenol. 1933. Vol. 5, Fase. l.P. 31−33.
  106. Gyelnik V. Lichenes Sipeani ex Oregon // Ann.Mus.Nat.Hung. 1934. Vol. 28. P. 278−284.
  107. Gyelnik V. Revisio typorum ab auctoribus varis descriptorum I. // Ann. Mus. Nat. Hung. Pars. Botanica. 1935a. Vol. 29. P. 1−54.
  108. Gyelnik V. Antwort auf Kusans Artikel «zu Gyelniks neuen Flechtenformen aus Jugoslavien"// Annal. Mycol. 19 356. Vol.33, N 5/6. P. 357−360.
  109. Gyelnik V. Fragmenta lichenologica I. //Lilloa. 1938a. T. 3. P. 49−80.
  110. Gyelnik V. Two new New Zealand Nephroma // Borbasia. 19 386. Vol. 1, N 1.1. P. 4−5.
  111. Gyelnik V. Revisio typorum ab auctoribus varis descriptorum V. // Ann. Mus. Nat. Hung., Pars. Botanica. 1940a. Vol. 33. P. 123−126.
  112. Hafellner J. Principles of classification and main taxonomic groups In: CRC Handbook of lichenology. M. Galun (Ed.). Vol. 3. Boca Raton: CRC Press, 1988. P. 4154.
  113. Hawksworth D.L. Ecological factors and species delimitation in the lichens. In: Taxonomy and Ecology. V.H. Heywood (ed.). London, New York, 1973. P. 31−69.13 8. Hawks worth D.L. Mycologist’s handboook. Comonwealth Mycological Institute. 1974. 231 p.
  114. Hawksworth D.L. Conidiomata, conidiogenesis, and conidia. In: M. Galun (ed.) CRC handbook of lichenology. Boka Raton: CRC press. 1988. Vol.1. P. 181 196.
  115. Hawksworth D.L. The recent evolution of lichenology: a science for our times // Cryptogamic Botany. 1994. Vol. 4. P. 117−129.
  116. D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Regler D.N. (eds.) Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 8th ed. Cambridge, 1995. 616p.
  117. Henssen A., Keuck G., Renner B. A new Nephroma species from South America//Mycotaxon. 1978. Vol. 7. P. 357−370.
  118. Hesse O. Beitrag zur Kenntniss der Flechten und ihrer charakteristischen Bestandtheile- Zweite Mittheilung // J.prakt. Chem. 1898. Vol. 57, P. 409 447.
  119. Hollis S., Brummit R.K. World Geographical Scheme for recording plant distributions // Plant Taxonomic Database Standards No. 2. Version 1.0. Hunt Institute for Botanical Documentation, Carnegie Mellon University, Pittsburg. 1992. 105 p.
  120. P.K., Holmgren K.N., Barnett L.C. (eds.) Index herbariorum. Part I: The herbaria of the World. Ed. 8. // Regnum Vegetabile .1990. Vol. 120. P. 1−693.
  121. Holtan-Hartwig, J. Two new species of Peltigera // Lichenologist. 1988. Vol. 20, P. 11−17.
  122. Holtan-Hartwig J. The lichen genus Peltigera, exclusive of the P. canina group, in Norway // Sommerfeltia. 1993. Vol.15, P. 1- 77.
  123. Holtan-Hartwig J. Early development in the natural habitat of chlorophilous species within the order Peltigerales // IAL 3 Symposium. Progress and problems in lichenology in the nineties. Salzburg, Austria 1−7.09.1996. Abstracts. 1996. P. 54.
  124. Honegger R. Isidium formation and the development of juvenile thalli in Parmelia pastillifera. //Botanica Helvetica. 19 876. Vol. 97. P. 147 152.
  125. Honegger R. Mycobionts. In: T. Nash III (ed.) Lichen biology.- Cambridge: Cambridge University Press, 1996. Chpt. 3. P.24−37.
  126. Honegger R., Peter M., Scherrer S. Drought induced structural alterations at the mycobiont-photobiont interface in a range of foliose macrolichens // Protoplasma. 1996. Vol. 190. P. 221 -232.
  127. Honegger R. Metabolic interactions at the mycobiont-photobiont interface in Lichens. In: Carroll, Tudzynski (eds.) The Mycota V Part A Plant relationships. Springer-Verlag: Berlin Heidelberg. 1997. P. 209 221.
  128. How to use the IUCN red data book categories. Threatened Plants Committee Secretarial, IUCN, Kew, England. 1976. 9 p.
  129. Howard G.E. Lichens of the state of Washington. Seatle, 1950. 191 p.
  130. Hulten E. The plant cover of southern Kamtchatka// Arkiv for Botanik. 1968. T. 7. N 2. P. 181 -257.
  131. IUCN red list categories. IUCN species survival commission. 40th meeting of the IUCN Council. — Gland, Switzerland. 1994. 21 p.
  132. Jaag O. Coccomyxa Schmidle, Monographie einer Algengattung // Beitr. Kryptogamenflora Schweiz. 1933. Vol. 8, N1. P. 1−75.
  133. Jahns H.M., Ott S. Regulation of regenerative processes in lichens. In: H.M.Jahns (ed.) Beitrage zur Lichenologie Festschrift A. Henssen: Bibliotheca Lichenologica. — Berlin, Stuttgart: Cramer. 1990. Vol. 38. P. 243- 252.
  134. James P.W., Henssen A. The morphological and taxonomic significance of cephalodia // Lichenology: progress and problems (D.H.Brown, D.L.Hawksworth, R.H.Bailey, eds.) London: Academic Press. 1976. P.27−77.
  135. James P., White F. Studies on the genus Nephroma I. The European and Macaronesian species // Lichenologist. 1987. T. 19. N 3. P. 215−268.
  136. Kardish N., Kessel M., Galun M. Characterization of symbiotic and cultured Nostoc of the lichen Nephroma laevigatum Ach. // Symbiosis. 1989. Vol. 7. P. 257 266.
  137. Kardish N., Rotem-Abarbanell D., Zilberstein A., Galun M. Comparison between the symbiotic Nostoc of the lichen Nephroma laevigatum Ach. and its cultured, isolated Nostoc by recombinant DNA // Symbiosis. 1990. Vol. 8. P. 135 145.
  138. Knops J.M.H., Nash III T.H., Boucher V.L., Schlesinger W.L. Mineral cycling and epiphytic lichens: implications at the ecosystem level // Lichenologist. 1991. Vol. 23. P.309 321.
  139. Kuusinen M., Kaipiainen H., Puolasmaa A., Ahti T. Threatened lichens in Finland // Cryptogamic Botany, 1995. V. 5. P. 141−147.
  140. Lamb I.M. New lichens from noorthern Patagonia with notes on some related species //Farlowia. 1955. Vol. 4. N 4. P. 423−471.
  141. Lamb I.M. La vegetacion liquenica de los Parques Nacional Patagonicos // Ann, de Parques Nacionales. T. 7. P. 1−188.
  142. Leizerovich I., Kardish N., Galun M. Comparison between eight symbiotic, cultured Nostoc isolates and a free living Nostoc by recombinant DNA // Symbiosis. 1990. Vol. 8, P. 75 -85.
  143. Lilly V.G., Barnett H.L. Physiology of the Fungi. New York: McGraw Hill. 1951.464 p.
  144. Linneaus C. Species Plantarum. Stokholm, 1753. 1200 p.
  145. Murray J. Studies of new Zealand lichens. Part III. The Peltigeraceae // Trans.Royal.Soc.New Zealand. 1960. Vol. 88, N 3. P. 381−399.
  146. Moreau F. Les lichens. Morphologie, biologie, systematique. Paris, 1927.147p.
  147. Moreau F., Moreau M. Les phenomenes cytologiques de la reproduction chez les champignons des Lichens // Le Botaniste. 1928. T.20. P. 1−67.
  148. Nuno M. On some brown Nephromata and chromatograms of their ingredients // J. Jap. Bot. 1963. Vol. 38. P. 196 202.
  149. Nuno M. A new lichen substance, nephroarctin, contained in Nephroma arcticum // J.Jap.Bot. 1969. Vol. 44. P. 71−75.
  150. Nuno M., Kuwada Y., Kamiya K. The structure of nephroarctin 11 Chem. Commun. 1969.P.78.
  151. Paulsrud P., Lindblad P. Sequence variation of the tRNA (Leu) intron as a marker for genetic diversity and specificity of symbiotic cyanobacteria in some lichens // Applied and Environmental Microbiology. 1998. Vol. 64, N. l.P. 310−315.
  152. Persoon C.H. Einege Bemerkungen uber die Flechten // Usteri’s Annales Botanici. Zurich, 1794. 456 p.
  153. Peveling E., Galun M. Electron-microscopical studies of the phycobiont Coccomyxa Schmiddle //New Phytol. 1976. Vol. 77. P. 713.
  154. Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., James P.W., Moore D.M. The lichen flora of Great Britain and Ireland. British Lichen Society, London. 1992. 710 p.
  155. Poelt J. On lichenized asexual diaspores in foliose lichens a contribution towards a more differentiated nomenclature (Lichens, Lecanorales). // Cryptogamic botany. 1995. Vol. 5. P. 159 — 162.
  156. Renner B., Galloway D.J. Phycosymbiodemes in Pseudocyphellaria in New Zealand// Mycotaxon. 1982. Vol. 16. P. 197−231.
  157. Renner B., Henssen A., Gerstner E. Zur Phytochemie sudamerikanischer Nephroma-Arten // Zeitschrift fur Naturforschung, Sect. C. 1982. Bd. 37. S.739−747.
  158. Rikkenen J. What’s behind the pretty colours of lichens? Helsinki: Helsinki university press. 1995. 456 p.
  159. Rohlf F.J. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. Version 1,50. Exeter Publishing, Ltd., New York. 1989. 120 p.
  160. Santesson R. Lavar. Some aspects on lichen taxonomy // Svensk Natur. 1968. N 1968. P. 176- 184.
  161. Schraeder H.A. Spicilegium Florae Germanicae. Hannover, 1794. T. 7. 194p. 200. Stephen A.F., Gish W., Myers E.W., Lipman D.J. Basic local alignement search tool // Journal of Molecular Biology. 1990. Vol. 215, P. 403 — 410.
  162. Stizenberger E. Beitrag zur flechtensystematik // Ber.St.Gall.Naturw.Ges. 1861−1862. 1862. P.124−251.
  163. Stizenberger E. Index lichenum hyperbororum // Bericht uber die Thatigkeit der St. Gallishen naturwissenschaftlich. Geselisch. Wahrend des Vereinsjahres 1874−1875. 1876. T.7. 562 p.
  164. Stocker-Worgotter E., Turk R. Artificial resynthesis of thalli of the cyanobacterial lichen Peltigera praetextata under laboratory conditions // Lichenologists. 1991. Vol. 23. N2. P. 127- 138.
  165. Tehler A. The species pair concept in lichenology // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 708 -714.
  166. Tehler A. Cladistic analysis in ascomycete systematics: theory and practice. In: D.L.Hawksworth (ed.) First international workshop on Ascomycete systematics (lichenized and non-lichenized Ascomycetes). London: Plenum Press. 1994. P. 185 197.
  167. Thell A., Berbee M., Miao V. Phylogeny within the genus Platismatia based on rDNA ITS sequences (Lichenized Ascomycota) // Criptogamie. 1997. Vol. 18 (in press).
  168. Tonsberg T., Holtan-Hartwig J. Phycotype pairs in Nephroma, Peltigera and Lobaria in Norway // Nordic J. Bot. 1983. Vol. 3. P. 681 688.
  169. Tschemark-Woess E. The algal partner. In: M. Galun (ed.) CRC hanndbook of lichenology. Boka Raton: CRC Press. 1988. Vol.1. P. 39 94.
  170. Wainio E. Lichenes in viciniis hibernae expeditionis Vegae prope pagum Pitlekai in Sibiria septentrionali a D: re E. Almquist collecti // Ark.Bot. 1909. Vol. 8. N 4. P. 1−175.
  171. Wetmore C.M. The lichen genus Nephroma in North and Middle America // Publications of the museum of Michigan state university, biol. ser. 1960. Vol. 1. N 11. P. 369−452.
  172. Wetmore C. A new species of Nephroma from North America // The Bryologist. Vol. 83. P. 243−247.
  173. White J.F., James P.W. A new guide to microchemical techniques for the identification of lichen substances // Bull. British Lichen Soc. 1985. N. 57 (Suppl.). P. 141.
  174. White J.F., James P.W. A chemical checklist of british lichens. Part 2. // Bull. British Lichen Soc. 1987. N 60. P. 42−47.
  175. White J.F., James P.W. Studies on the genus Nephroma II. The Southern temperate species // Lichenologist. 1988. T.20. N 2. P. 103−166.
  176. White T.J., Bruns T., Lee S., Taylor J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. In: PCR Protocols: a guide to methods and applications. New York, London, Tokyo: Academic Press, 1990. Chpt. 38. P. 315 322.
  177. Willdenow C.L. Florae berolinensis prodormus. Berlin. 1787. 439 p.
  178. Yamamoto Y., Miura Y., Higuchi M., Kinoshita Y., Yoshimura I. Using lichen tissue cultures in modern biology // Bryologist. 1993. Vol. 96. N 3. P. 384−393.
  179. Zahlbrukner A. Catalogus lichenum universalis. Leipzig. 1925. T. 3. 367 p.
  180. Zahlbrukner A. Lichens // Die Naturlichen Pflanzenfamilien (Engler & Prantl). 1926. T.8. 140 p.
  181. Zahlbrukner A. Catalogus lichenum universalis. Leipzig. 1932. T. 8. 402 p.
  182. Zavarzin A.A. The lichen genus Nephroma Ach. in Russia // IAL 3 Symposium. Progress and problems in lichenology in the nineties. Salzburg, Austria 17.09.1996. Abstracts. 1996. P. 140.
  183. Zopf W. Die flechtenstoffe in chemischer, botanischer, pharmakologischer und technisher Bezeihung Jena: Gustav Fischer. 1907. 245 p.
Заполнить форму текущей работой