Структурно-функциональный анализ популяций промысловых млекопитающих при антропогенных воздействиях

Антропогенное воздействие на природу будет продолжаться до тех пор пока существует цивилизация. С одной стороны, человек не может существовать без использования ископаемых и возобновимых ресурсов. При этом он существенным образом изменяет статус-кво биосферы, нарушает структуру и функции отдельных популяций, сообществ и целых экосистем (Горшков, 1995; Большаков, 2005; Павлов, Букварева, 2007; Букварева, 2010 и др.). С другой стороны, человек способен существовать только в достаточно узких физических условиях, во многом создаваемых биосферой. Постепенно используя невозобновимые ископаемые ресурсы и сокращая продукционный потенциал возобновимых, цивилизация своим развитием создает угрозу существования человечества. В этом аспекте совершенно очевидным становится необходимость гармонизации взаимоотношений между человечеством и биосферой, а одной из центральных и главных проблем экологии — исследование процессов антропогенного воздействия на все уровни организации живого, и, на основе полученных знаний, осуществление научного обеспечения устойчивого развития человечества и биосферы (Горшков, 1995). Изучению проблемы взаимоотношений человека и природы на глобальном, региональном, локальном уровнях посвящено колоссальное число исследований, касающихся самых разных аспектов. Тем не менее, глубина познания этих процессов является ключевым моментом при разработке стратегий оптимального развития цивилизации и сохранения основных функций биосферы, соответственно, исследования в этом направлении еще достаточно долго не потеряют своей актуальности.

Эксплуатация возобновимых ресурсов (лесное, сельское, охотничье хозяйство) остается мощнейшим фактором преобразования биосферы, соответственно, качество управления этим процессом в значительной мере будет определять состояние среды обитания человека и возможность устойчивого развития цивилизации (Павлов и др., 2010).

Теми или иными аспектами воздействия антропогенной трансформации ландшафта на животных занимались многие отечественные исследователи — А. Н. Формозов (1937, 1959, 1962), С. В. Кириков (1952, 1966), М. Н. Керзина (1952, 1956), Н. Ф. Реймерс (1972), П. Б. Юргенсон (1968, 1973), Д. Н. Данилов с соавт., (1966), Б. А. Ларин (1955), И. П. Лаптев (1966), Б. Б. Лебле (1959) М. А. Вайсфельд (1985), Г. А. Соколов (1979, 1980), Г. Н. Бурдуков (1980), В. М. Козлов (1979), Д. В. Владышевский (1980) и другие.

Основные эффекты преобразования ландшафта хорошо известны. Основной эффект — резкое изменение среды обитания приводит к сокращению численности или полному исчезновению вида. Так распашка степи привела к сокращению численности сурков и сусликов. Распашка угодий в лесной зоне приводит к проникновению степных видов в лесную зону.

Масштабные изменения типичного ландшафта приводят к сокращению и фрагментации ареалов коренных видов, изменению структуры сообществ, сокращению численности одних и росту численности других видов.

Относительно слабое антропогенное воздействие на ландшафт (рубка леса щадящими способами, освоение сельскохозяйственных угодий на малой площади, устройство лесозащитных полос и т. п.) приводит к увеличению мозаичности местообитаний, увеличению длины экотона и, соответственно, увеличению плотности населения многих видов млекопитающих.

Вырубка леса, с одной стороны, приводит к сокращению численности типичных лесных видов. С другой стороны, сообщество приобретает черты свойственные ранним стадиям сукцессии, то есть часть видов получает преимущество и увеличивает численность.

Влияние вырубки леса зависит от площади рубки — сплошные, большие по площади, рубки, как правило, отчасти способствуют росту численности фитофагов и их хищников, но приводят к снижению численности других членов таежного сообщества.

Трансформация местообитаний на больших площадях приводит к фрагментации ареалов, разбиению сплошного ареала вида на отдельные очаги, что в свою очередь приводит к целому ряду нежелательных последствий (Хански, 2010).

Небольшие по площади вырубки способствуют увеличению не только кормов для фитофагов, но и мозаичности угодий, что в свою очередь на локальном уровне приводит к увеличению численности значительного числа видов. Эффект опушки впервые был обнаружен еще в начале XX века (Leopold, 1933). Олдо Леопольд (1933, цит. по: Одум, 1986), который первым ввел понятие краевого эффекта, писал, что «дикая природа — это феномен опушек», тем самым подчеркивая огромное значение этого фактора в жизни животных. П. Б. Юргенсон (1963, 1966, 1968, 1973) активно пропагандировал необходимость учета влияния мозаичности при охотустройстве территории. В работе Д. Н. Данилова с соавторами (Основы охотустройства, 1966) указывается на желательность учета длины опушечной линии при описании тех или иных типов охотничьих угодий. Однако позднее этот подход не получил своего развития скорее всего в связи со слабой методической проработкой. Впоследствии многими авторами было показано существенное увеличение плотности населения животных в опушечной зоне, а сам краевой эффект был изучен также, как физическое явление (изменение скорости и направления ветра, увлажненности, условий оседания частиц и т. п.). Тесная обратная связь между плотностью населения косули и кабана и площадью лесных массивов обнаружена в Прибалтике (Блузма, 1975; Янулайтис, Падайга, 1985).

Однако, эффект экотона изучали по большей части на локальном уровне. Насколько велика роль и характер влияния мозаичности местообитаний на региональном уровне — известно весьма немного. Отчасти эта ситуация связана с отсутствием метода оценки мозаичности угодий на уровне ß—разнообразия. Для этого нами была разработана специальная методика, которая в какой-то мере позволила оценить уровень мозаичности местообитаний для ряда видов. В этом заключается новизна предлагаемого подхода к количественной оценке мозаичности местообитаний на региональном уровне и изучении ее сравнительной роли (наряду с факторами кормности, хищничества, некоторыми абиотическими) в распространении, разнообразии и плотности населения млекопитающих. Антропогенная трансформация экосистем в не столь значительных масштабах, вероятно, не нарушает существенно выполнения экосистемных функций сообществ. Анализ исследований в этом направлении, проведенный Д. С. Павловым и E.H. Букваревой (2007), показывает, что более высокое разнообразие повышает интенсивность экосистемных функций. Слабая трансформация увеличивает число экологических ниш, что в свою очередь должно способствовать повышению биоразнообразия. Вероятно при слабой трансформации хозяйственные и экосистемные функции сообществ не должны находиться в противоречии.

Степень «благоприятности» (с точки зрения роста числа экологических ниш) изменений монотонного ландшафта по мере увеличения антропогенного воздействия, скорее всего, должна характеризоваться колоколообразной кривой, т. е. на ранних стадиях изменения ландшафта, при слабом воздействии, степень «благоприятности» возрастает, а после перехода какого-то критического уровня степень «благоприятности» снижается, начинают нарастать негативные последствия.

Основная проблема природопользования в этой связи заключается в отыскании критических уровней воздействия, когда дальнейшее преобразование ландшафта будет приводить к явно негативным последствиям для экосистемы в целом.

Любой живой объект (в нашем случае популяция млекопитающих) состоит из сложных саморегулирующихся систем (организмов), объединенных на популяционном уровне рядом эмерджентных свойств, а также, объединенных на экосистемном и биосферном уровнях. Популяции отдельного вида животных могут характеризоваться как чисто биологическими признаками (численность-, плотность, рождаемость, смертность и др.), так физическими (перенос вещества и энергии) и химическими (круговорот элементов, накопление различных химических веществ по трофическим цепям) а также информационными (поведение, передача генетического материала и т. п.). Особыми эмерджентными свойствами популяции являются рождаемость и смертность. Основная часть исследований в области популяционной экологии посвящена анализу не рождаемости и смертности как таковых, а результатам, произошедшим в результате изменений в процессах рождаемости и смертности. Работ, в которых анализируются сопряженные изменения рождаемости и смертности у разных видов, явно недостаточно. Для многих видов мы не знаем, каким образом и насколько сильно изменяются эти параметры под воздействием тех или иных факторов. Рождаемость и смертность разных фенотипов являются ключевыми процессами, формирующими приспособленность популяции или отдельной группы (когорты) в пределах популяции. Считаю, что работы в этом направлении продолжают оставаться актуальными.

Теоретические изыскания в области популяционной экологии позволили Лотка (1907, цит. по: Коли, 1979) сформулировать основное уравнение популяционной динамики (формула 1):

Х1хе" гхтх=1 (1) где 1х — выживаемость в возрасте хшх — плодовитость в возрасте хг — скорость роста популяции.

Анализ кривых выживания животных в зависимости от возраста по-видимому впервые был проделан ихтиологами (обзоры Бивертон, Холт, 1969;

Рикер, 1979). В применении к наземным долгоживущим видам этот метод исследования использовали незаслуженно редко. Так Deevey (1947, цит. по: Одум, 1975) построил кривые выживания для барана Далля. Позднее этот метод использовал Cauhgley (1970) для новозеландского тара, Lowe (1969) -для благородного оленя, Spinage (1972) — для копытных и хоботных Африки,.

B. С. Смирнов (1983) — для волка. Относительную редкость использования этого метода для наземных позвоночных можно объяснить сложностью определения возраста у долгоживущих видов, точно оценить который стало возможно благодаря исследованиям В. С. Смирнова (1959), Г. А. Клевезаль и.

C. Е. Клейненберга (1967). Среди российских исследователей значительный вклад в изучение популяционной динамики видов внес С. А. Северцов (1941). Он проделал всесторонний анализ динамики численности и структуры популяции большого числа видов животных.

B.C. Смирнов (19 596, 1964) при изучении динамики численности и структуры популяции песца применил по отношению к наземным промысловым видам усложненный модифицированный вариант метода «виртуальной популяции» (Fry, 1949) или «используемого запаса» (Воеводин, 1938; цит. по: Рикер, 1979) и назвал его методом «суммирующих таблиц». Метод «суммирующих таблиц» использовала, А .Я. Васенева (1978) при изучении популяций колонка, Ю. М. Малафеев (1982) — при изучении популяций рыси. Преимуществом метода суммирующих таблиц является возможность более точной оценки структуры популяции, а не структуры выборки. Как известно, на структуру выборки значительное искажающее влияние оказывает явление, известное под названием избирательности отлова (Смирнов, Корытин, 1979). Кроме того, по выборке невозможно точно оценить выживаемость животных из-за влияния фазы динамики численности (Коли, 1979). Большинство исследователей наземных промысловых животных при оценке структуры популяции пользуется структурой выборки без преобразования.

При изучении динамики численности животных был выдвинут целый ряд гипотез, объясняющих причины колебаний численности (Chitty, 1960; Christian, Davis, 1964; Pitelka, 1964; Schultz, 1969). Кроме наиболее популярных гипотез «генетического контроля», синдрома стресса, цикличности качества растительной пищи, выдвинут еще целый ряд идей и гипотез. Подробное их описание и анализ осуществлен О. Ф. Садыковым и И. Е. Бененсоном (1992). Обоснование и проверка этих гипотез были проделаны, как правило, на мелких грызунах — видах, не являющихся объектами промысла. Какие-либо идеи о регуляции численности у средних и крупных видов, как правило, носят декларативный характер и чаще всего объясняются недостатком кормов, влиянием погодных условий, болезней и хищников. Поскольку популяции промысловых животных находятся под действием дополнительного фактора смертности, является актуальным попытаться отыскать механизмы естественной регуляции численности или хотя бы найти количественные зависимости от тех или иных факторов.

Значительная часть крупных и средних по размеру млекопитающих испытывает двоякое воздействие от человеческой деятельности. С одной стороны, трансформация экосистем, происходящая при ведении лесного и сельского хозяйства, существенным образом меняет структуру сообществ, трофические и другие связи между видами. С другой стороны, охотничьи виды млекопитающих испытывают дополнительное воздействие в виде прямого истребления. Процесс добычи животных, несмотря на его древность и архаичность, можно отнести к разряду достаточно сложных процессов. Добыча животных оказывает воздействие практически на все параметры и свойства популяций, поскольку, как правило, никогда не является пропорциональной. Селективность способов и приемов добычи (в частности рыб и млекопитающих) показана в большом числе публикаций. Непропорциональный отлов может приводить как к повышению репродуктивного потенциала, так и к его понижению, что случается чаще. Избирательный вылов одной структурной группы может приводить как к снижению численности, так и к появлению признаков деградации популяции. Один из наиболее ярких примеров для наземных позвоночных приводит А. К. Саблинский (1914) связанный с деградацией популяции лося в Царскосельском уезде, произошедшей из-за продолжительной преимущественной добычи наиболее крупных самцов. Параллельно с сокращением общей численности за 10 лет наблюдений средний вес быков снизился с 18,1 до 10,2 пудов, среднее число отростков на обеих лопатах — с 6,4 до 2,2, а доля уродливых рогов возросла до 80%. На рыбах показано, что промысел приводит к измельчанию, омоложению, возрастанию доли рано созревающих самцов и изменению генотипического состава популяции (Алтухов, 2003; Динамика., 2004).

Человек вряд ли когда-либо полностью сможет отказаться от использования диких возобновимых ресурсов, соответственно он должен научиться разумно эксплуатировать эти ресурсы. Управление (разумная эксплуатация) биологическим объектом или процессом является весьма наукоемкой сферой деятельности человека. Успешность управления зависит от детальности и глубины знания закономерностей функционирования объекта управления. Для выбранных нами объектов исследований — крупных и средних млекопитающих, обитающих в лесной зоне, — характерна достаточно высокая степень изученности как специфики антропогенных воздействий, так и закономерностей функционирования популяций этих видов. Тем не менее, и для этих видов остается немало проблем и вопросов, которые нуждаются в дальнейшем изучении.

Кратко круг этих проблем можно обозначить следующим:

1. В течение XX века в составе фауны промысловых млекопитающих и распространении видов на Среднем Урале произошли существенные изменения. Представляется важным осуществить общий анализ произошедших изменений численности и распространения видов в качестве основы для дальнейшего изучения состава сообществ и процессов антропогенного воздействия.

2. Воздействие того или иного фактора антропогенного происхождения на популяции или сообщества хищных и копытных млекопитающих известно, как правило, только на качественном уровне, количественные зависимости изменения демографических параметров или численности вида от степени воздействия фактора на региональном уровне известны недостаточно подробно (Ломанов, 1987; Кукушкин, 1988; Курхинен и др., 2006).

3. Теоретические гипотезы регуляции численности млекопитающих в подавляющем большинстве показаны на примерах, в которых объектами исследований являлись мелкие млекопитающие, г-стратеги. Каковы механизмы естественной регуляции численности у К-стратегов известно очень немного, в основном на уровне общих различий видов в г-К-континууме. Кроме того, для многих долгоживущих видов популяционно-демографические параметры оценены на весьма грубом уровне, точность которых недостаточнаотсутствуют исследования сопряженных изменений рождаемости и смертности.

4. Исследований, касающихся рационального управления объектами промысла, выполнено немало (на обсуждении этих работ мы остановимся в соответствующих главах), однако, вероятно, в силу большой сложности процессов, протекающих в популяциях промысловых видов при изъятии, а также в связи с разнообразием самих промысловых видов, остается ряд неясных вопросов, связанных с возможностью применения основных теоретических концепций управления промысловыми объектами.

В связи со сказанным выше, предпринятое нами исследование особенностей демографии млекопитающих, преимущественно копытных и хищных, а также характера антропогенных воздействий на популяции этих видов, считаю актуальным. Кроме того, есть еще один фактор, определяющий наше исследование как безусловно актуальное.

На огромных пространствах России, в Сибири, на Урале, севере европейской части сохраняется большое число людей, которые зарабатывают хлеб насущный промыслом диких животных, добывая мясо либо шкурку. Это не менее нескольких десятков тысяч человек русских, плюс весьма значительный процент среди лиц, принадлежащих к так называемым национальным меньшинствам — ненцам, коми, лопарям, долганам, эвенкам, эскимосам и многим другим. Необходимость сохранения традиционного уклада жизни для последних признана многими международными организациями. Таким образом, с одной стороны, давно известно, что прямое истребление животных с целью получения необходимых для существования человека продуктов является самым мощным фактором, приводящим к катастрофическому снижению численности, либо полному уничтожению видов. С другой стороны, охотничий промысел как средство к существованию, а не спорт, еще долго будет оставаться одной из составляющих традиционного уклада жизни, а также одной из отраслей хозяйственной деятельности человека.

Однако, в связи с его большой опасностью для экосистем, как мощного фактора изменения состава и структуры сообществ (только для России зафиксированы факты прямого истребления в кратчайшие сроки стеллеровой коровы, почти полного уничтожения на рубеже XX века соболя, бобра, лося.), возникает необходимость создания системы тонкого контроля и управления процессом промысла.

В идеале, для рационального управления популяциями промысловых животных необходимо знать состояние достаточно большого количества параметров. Фактическое же управление процессом промысла ведется в основном по принципу «серого ящика» — оценивается только один параметр, по которому назначается приблизительный процент возможной доли изъятия. Система управления возобновимыми ресурсами млекопитающих до сих пор ориентируется только на уровень численности в предыдущем году. Этого явно недостаточно для видов, расположенных в «К» области г-К-континуума.

Поскольку набор эксплуатируемых видов весьма неоднороден по своим биологическим свойствам, подход к каждой экологической группе животных должен быть особенным. A priori можно сказать, что многие виды, r-стратеги, нуждаются в весьма элементарной управленческой коррекции, с другой стороны, К-стратеги, вероятно, требуют значительно более пристального внимания управленческих органов к процессу промысла.

Имеющийся мировой опыт позволяет утверждать, что усложнение методики (привлечение дополнительной информации о состоянии демографических параметров популяции и имитационном моделировании последствий вариантов управленческих решений) для долгоживущих особо ценных промысловых видов приводит к ощутимым положительным результатам в виде улучшения структуры популяции, роста численности и увеличения размера добычи. Современная система эксплуатации популяций крупных видов млекопитающих в России, несмотря на небольшую долю добываемых животных, не позволяет избежать неблагоприятных тенденций в изменении структуры популяций и репродуктивном потенциале. В то же время опыт других стран (Швеция, Финляндия) демонстрирует возможность значительного увеличения добычи при целенаправленном воздействии промысла не только на численность, но и на структуру популяции. Однако, далеко не для всех видов животных оправдано подобное усложнение методики расчета квот добычи. Для популяций многих средних по размеру и мелких видов животных, вероятно, достаточен иной подход к планированию размеров добычи. Разработка системы определения норм и квот добычи должна базироваться на дифференциальном подходе к разным видам животных. Степень сложности такой системы должна определяться хозяйственной значимостью и биологическими особенностями видов.

При начале эксплуатации в ранее неэксплуатируемых популяциях разных видов происходят некоторые общие явления. В ответ на возникшее повышение смертности может увеличиваться плодовитость или уменьшаться естественная смертность животных (Наумов, 1963). Возрастная структура изменяется в сторону увеличения доли молодых животных, что было показано Н. П. Наумовым (1934) для белки. Б. К. Павлов и М. И. Смышляев (1969) также для белки показали, что при начале эксплуатации увеличивается плодовитость животных. К. П. Филонов (1977) приводит пример, когда после уменьшения численности лисицы на острове Бирючий вдвое, во столько же раз увеличилась ее плодовитость. Н. Б. Полузадов (1965) установил, что в неопромышляемых угодьях доля яловых самок соболей оказалась в два раза больше, чем на опромышляемых территориях. Увеличение плодовитости в интенсивно эксплуатируемой популяции бобров отмечает В. В. Дежкин (1976). Д. И. Бибиков (1967) описывает эксперименты с устранением части популяции, проделанные на сурках. Было установлено, что устранение приводит к увеличению интенсивности размножения и сокращению естественной смертности. Подобные процессы описывают и другие исследователи (Ларин, 1968; Laycock, 1974; Pielowski, 1976).

Приведенные примеры говорят о том, что в результате искусственного снижения численности, в популяции включаются зависимые от плотности механизмы регуляции плодовитости животных. Экспериментально показано (Nicholson, 1954; Watt, 1955; Slobodkin, 1956; Silliman, Gutseil, 1958), что повышенная истребительная нагрузка (в пределах допустимой) определенного возрастного класса повышает продуктивность этого класса. Для мелких грызунов установлено, что удаление из популяции взрослых животных снижает смертность молодых (Flowerdew, 1974), а удаление молодых вызывает увеличение продуктивности взрослых (Physiological consequences ., 1975).

Отсутствие точных знаний о структуре оставшейся после промысла части популяции и об интенсивности промысла заставляет исследователей искать косвенные оценки этих параметров. Эмпирически установлено (Кукарцев, 1970, 1972; Граков, 1976; Cumming, 1974), что появление в промысловой пробе большой доли взрослых самок свидетельствует о чрезмерной добыче. Аналогично, большая доля молодых животных или самцов указывает на недостаточную промысловую нагрузку. Основываясь на подобных умозаключениях, некоторые авторы составляют специальные таблицы (Кукарцев, 1974; Монахов, 1981), с помощью которых в течение сезона промысла предлагается на основе состава пробы принимать решение о продолжении или прекращении промысла.

Теоретические основы рациональной эксплуатации наземных позвоночных сформулированы Г. Коли (1979). Им введено основное понятие рационального промысла — МПУД — максимальный постоянный уровень добычи. Поскольку по мнению Г. Коли, рост численности большинства популяций наземных видов можно описать логистической кривой Ферхюльста-Пирла, то максимальный прирост численности будет в точке, равной К/2. А МПУД в этой точке будет равен rm К/4 (где Кстационарная численность популяции, rm — идеальная скорость роста). Это положение, как считает Г. Коли, было впервые выдвинуто Graham (1935).

Г. Коли затрагивает вопросы, связанные с оптимизацией размеров добычи с учетом избирательности отлова. Им показано, что избирательный по полу (на самцов) промысел может увеличить МПУД, а избирательный по возрасту промысел «обычно дает очень немного или вовсе ничего не дает» (Коли, 1979, с. 304). Однако он считает, что «если изъятие из популяции молодых особей сильно увеличивает жизнеспособность следующего приплода, может оказаться оправданной более высокая интенсивность промысла самого молодого возрастного класса» (с. 305). Далее Г. Коли приводит соображения, судя по которым, подобная стратегия промысла вряд ли может быть осуществима реально.

Г. Коли кратко касается вопросов, связанных со стратегией МПУД в ситуациях с переменными внешними условиями. Для тех случаев, когда популяция реагирует на них изменением численности, он вводит два важных возможных варианта стратегий — «усредненную» и «следящую».

Для большинства хищных млекопитающих и других видов, добываемых с целью получения шкурки, способы промысла таковы, что некоторые внутрипопуляционные группировки добываются избирательно не по воле человека. Стратегия избирательного промысла сформировалась стихийно и в настоящее время как бы навязана исследователям промысловых видов. Е. В. Байбиков и Г. И. Монахов (1979) с помощью имитационной модели популяционной динамики соболя при анализе избирательной добычи получили результаты, прямо противоположные результатам Г. Коли. Ими показано, что промысел, избирательный на молодых животных, значительно увеличивает средний уровень добычи, в то же время промысел, избирательный по полу (на самцов), снижает его.

Актуальность проблемы. Актуальность исследования определяется необходимостью детального изучения процессов сопряженных изменений рождаемости и смертности, механизмов регуляции численности у промысловых млекопитающих, испытывающих одновременное воздействие добычи и антропогенной трансформации местообитанийнеобходимостью изучения основных характеристик и изменения состава сообществ в трансформированных угодьях, поиска факторов и зависимостей, определяющих распространение и численность видов. Остается актуальным изучение влияния промысла, его избирательности и интенсивности, как фактора непропорциональной искусственной элиминации животныхревизии современных и создании новых стратегий управления популяциями промысловых видов.

Цель исследования. Изучение рождаемости и смертности, свойств и особенностей популяций и внутрипопуляционных групп с целью поиска механизмов естественной регуляции численности и создания новых методов управления промысловыми видами из разных частей г-К-континуума. Изучение свойств сообществ и поиск зависимостей изменения численности и распространения промысловых млекопитающих при разном уровне антропогенной трансформации местообитаний с целью создания теоретической основы комплексной системы управления возобновимыми ресурсами в лесной зоне.

Исходя из поставленной цели были сформулированы следующие задачи исследования:

1. Определить современные особенности и тенденции изменения численности и распространения некоторых промысловых видов млекопитающих со второй половины XIX века по настоящее время.

2. Охарактеризовать основные свойства и разнообразие сообществ промысловых видов млекопитающих в крупных регионах Среднего Урала, различающихся по параметрам антропогенной трансформации местообитаний.

3. Дать количественную оценку степени воздействия на плотность населения млекопитающих наиболее мощных антропогенных факторов в регионах со слабой и сильной трансформацией угодий.

4. Оценить степень антропотолерантности видов, уровень допустимых изменений в структуре ландшафта, дать количественную характеристику функциональных связей между видами в угодьях с разной степенью трансформации.

5. Проанализировать некоторые фундаментальные демографические характеристики видов млекопитающих из разных частей г-К-континуума. Для 4-х модельных видов (ондатра, лисица, лось, волк) дать характеристику основных демографических параметров, других популяционных свойств в условно стационарном состоянии и на фазах роста и снижения численности (лисица) — изучить демографические особенности когорт (ондатра, лисица), рождающихся в разных условиях.

6. Изучить влияние некоторых абиотических, биотических и внутрипопуляционных факторов на демографические параметры популяций модельных видов с целью отыскания механизмов естественной регуляции численности.

7. На основе литературных и собственных материалов описать феноменологию и причины избирательного вылова млекопитающихисследовать воздействие избирательности и интенсивности промыслана модельных видах (лисица, лось, кабан, косуля) определить характер воздействия, величину избирательности и оценить последствия применения разных способов отлова.

8. Выявить морфологические особенности обыкновенной лисицы, добываемой разными способамиохарактеризовать хронографические изменения некоторых внутренних органов и размеров черепа.

9. На имитационных моделях изучить особенности поведения популяции при разных режимах промыслана основе результатов исследований механизмов регуляции численности сформулировать новые принципы и стратегию управления ресурсами промысловых млекопитающих, дать рекомендации по ведению охотничьего хозяйства.

Положения, выносимые на защиту.

1. В результате антропогенной трансформации местообитаний и промысла произошли значительные изменения в составе фауны промысловых млекопитающих и редких видов животных, что подтверждается количественными зависимостями плотности населения промысловых и числа редких видов от антропогенных факторов.

2. При высокой степени трансформации угодий нарушаются функциональные связи между видами, преимущество получают антропотолерантные виды, суммарная плотность промысловых видов снижается. Слабая степень трансформации способствует повышению плотности населения ряда промысловых видов.

3. Колебания численности обыкновенной лисицы происходят в результате сопряженного изменения рождаемости и смертности под воздействием абиотических, биотических и антропогенных факторов. Обнаруженные авторегуляторные механизмы только частично компенсируют воздействие остальных факторов.

4. Многочисленные когорты обыкновенной лисицы по сравнению с малочисленными обладают более высокой плодовитостью и выживаемостью и сохраняют эти свойства в течение всей жизни когорты. Третьей когорте ондатры, по сравнению с двумя первыми, также свойственны наивысшая выживаемость и репродуктивная ценность.

5. Способы добычи животных характеризуются разным индексом избирательности отлова структурных групп популяции. Избирательный отлов приводит к значительным изменениям послепромысловой структуры популяции. Животные одной структурной группы, добываемые разными способами, отличаются по размерам тела.

6. Интенсивность промысла средних по размеру видов изменяется синхронно с численностью, но с годовым лагом запаздывания, сходно с колебаниями численности в некоторых системах «хищник-жертва».

7. Обнаруженные на имитационной модели высокий и низкий устойчивые равновесные уровни численности обыкновенной лисицы отличаются разной длительностью перехода с одного уровня на другой. «Мгновенный» переход с высокого уровня численности на низкий обусловливает несовместимость требований максимального и постоянного уровня добычи.

8. Разработанные новые способы управления промыслом мелких и средних по размеру млекопитающих, учитывающие пространство, дают возможность не устанавливать допустимый уровень промысловой нагрузки и не вести текущий мониторинг состояния популяций.

Научная новизна и теоретическая значимость. Разработаны новые методики оценки^{-разнообразия} местообитаний на больших территориях и оценки абсолютных размеров гибели крупных млекопитающих от основных факторов смертности. Описаны изменения в составе фауны промысловых млекопитающих Среднего Урала за последние 150 лет и получены количественные зависимости изменения плотности населения промысловых млекопитающих и редких видов животных от наиболее мощных факторов антропогенной трансформации местообитаний. Впервые для Среднего Урала получены зависимости, характеризующие роль фактора в распространении и плотности населения промысловых млекопитающих при слабой и сильной трансформации местообитаний. Определена степень антропотолерантности 13 видов промысловых млекопитающих. Впервые дано описание сопряженных изменений демографических параметров популяции лисицы на полном цикле численности, получены зависимости изменения численности и демографических параметров от абиотических, биотических и внутрипопуляционных факторов. Показано комплексное воздействие гельминтозов желудочно-кишечного тракта на демографические параметры разных структурных групп хозяина (на примере обыкновенной лисицы). Впервые для хищного млекопитающего показано существование обратных зависимостей веса надпочечника и параметров плодовитости от плотности популяции. На имитационной математической модели впервые показана возможность существования трех равновесных уровней плотности населения лисицы: двух устойчивых и одного неустойчивого. Впервые определены демографические различия разных когорт ондатры и лисицы, оценен уровень их приспособленности. Получены оценки величины абсолютной гибели лося от основных факторов смертности. Описана феноменология степени распространения явления избирательности отлова, показаны причины явления, получены индексы избирательности Смирнова при добыче структурных групп популяции, показаны морфологические различия животных одной структурной группы, добываемой разными способами. На длительном отрезке непрерывных наблюдений (20 лет) обнаружен феномен увеличения размеров черепа обыкновенной лисицы.

Практическая значимость. На имитационной математической модели показано, что требования максимизации добычи и ее устойчивости во времени несовместимы, что доказывает несостоятельность стратегии МПУД — максимального постоянного уровня добычи. Для средних по размеру животных разработана новая стратегия ведения промысла, основанная на естественном стремлении территориальных животных к расселению, заключающаяся в создании сети чередующихся заказников и промысловых участков, что позволяет достичь максимального уровня добычи без дополнительных управленческих решений и не подрывая репродуктивных потенций вида. Для мелких по размеру животных разработана стратегия, основанная на регулировании величины промыслового участка охотника, что также позволяет отказаться от текущего управления и постоянного мониторинга состояния промыслового объекта. Для видов с демографическими параметрами, характерными для срединной части г-К-континуума, на имитационной модели рассчитаны разные варианты величин избирательности и интенсивности промысла, позволяющие максимизировать добычу. Разработанная нами методика оценки абсолютных размеров гибели крупных животных позволяет также определить абсолютную величину браконьерской добычи. Для Среднего Урала разработаны показатели экологической и хозяйственной емкости среды для лося. Определены средние параметры плодовитости и продолжительности жизни лося, кабана и косули.

Апробация работы. Основные результаты и положения работы доложены на научных сессиях и семинарах Института экологии растений и животных УрО РАН (1977 — 1982) — конференции «Охрана и рациональное использование природных ресурсов Урала» (Челябинск, 1978) — конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1979) — Всесоюзном экологическом семинаре памяти Д. Н. Кашкарова (Свердловск, 1979), конференции «Млекопитающие Уральских гор и прилегающих территорий (Свердловск, 1979) Всесоюзной конференции «Актуальные проблемы экологии» (Свердловск, 1982) — конференции «Обогащение фауны и разведение охотничьих животных» (Киров, 1982) — III Всесоюзном совещании по акклиматизации и реакклиматизации охотничьих животных (Минск, 1978) — III, IV, VII, IX съездах Всесоюзного териологического общества (1982, 1986, 2003, 2011) — конференции «Экология, человек и проблемы охраны природы» (Свердловск, 1983) — конференции «Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих» (Москва, 1984) — Всесоюзной конференции «Математическое моделирование в экологии» (Петрозаводск, 1985) — XI Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1986) — XVIII и XXIX международных конгрессах биологов-охотоведов (Краков, Польша, 1987; Москва, 2009) — международной конференции по популяционной математике (Шверин, Польша, 1987) — Десятой школе по математическому моделированию сложных биологических систем (Пущино, 1988) — VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988) — конференции «Научно-технический прогресс — в практику охотничьего хозяйства» (Москва, 1988) — Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989) — III международном симпозиуме по лосю (Сыктывкар, 1990) — юбилейных конференциях ВНИИОЗ (Киров, 1997, 2002, 2007, 2012) — IV Международном симпозиуме по кабану (Португалия, 2002) — III международном симпозиуме «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы». (Петрозаводск, 2002), Первом Европейском симпозиуме по лосю (Польша, 2003) — международной конференции «Проблемы современного охотоведения» (Москва, 2002) — конференции «Проблемы Красных книг регионов России» (Пермь, 2006) — международной конференции «Антропогенные изменения ландшафта и сообщества млекопитающих» (Германия, 2007) — международной конференции «Болезни, паразиты, эпидемиология охотничьих животных» (Германия, 2009) — конференции «Современное состояние охотничьего хозяйства Курганской области. Проблемы и пути решения» (Курган, 2009) — международной конференции «Популяционная экология хищных млекопитающих» (Германия, 2011) — российско-финских семинарах «Взаимосвязь изменений окружающей среды и биоразнообразия: долгосрочные и широкомасштабные данные по биологическому разнообразию европейских бореальных лесов» (Екатеринбург, 2011; Финляндия, 2012) — международной конференции памяти A.A. Слудского (Казахстан, Алматы, 2012).

Работа поддержана Фондом Джона Д. и Кэтрин К. Макартуров (грант № 98−52 255), РФФИ (грант № 02−04−96 426), Программой Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития" — Программами ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», «Биологические ресурсы России, оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга" — Программами УрО РАН «Программа междисциплинарных фундаментальных исследований», «Программа межрегиональных и межведомственных фундаментальных исследований, выполняемых совместно с СО и ДВО РАН», «Программа ориентированных фундаментальных исследований».

Личный вклад автора. По большинству направлений исследований автор самостоятельно формулировал идею, собирал, обрабатывал и анализировал материал, писал тексты публикаций. Соавторы публикаций, как правило, участвовали в сборе и обработке материала. Личный вклад автора детально изложен в таблице 1.1 диссертации и в тексте главы «Материал и методы». Во всех случаях использования в диссертации материалов совместных публикаций указаны фамилии соавторов. На некоторых публикациях остановимся более подробно. В работе Н. С. Корытина, B.C. Смирнова «Избирательность отлова животных и возможности ее использования в экологических исследованиях» (1979) диссертантом подготовлены и написаны литературный обзор, причины избирательного вылова и частично — введение. В совместных работах с И. Е. Бененсоном и Ф. В. Кряжимским, касающихся имитационного моделирования популяции обыкновенной лисицы, Н. С. Корытин готовил весь необходимый эмпирический материал, участвовал в совместном обсуждении материалов моделирования, написании и редактировании текста статьи. В работе Н. С. Корытина, J1.M. Морозовой, H.JI. Погодина «Региональные Красные книги Урала: содержание и факторы, влияющие на число охраняемых видов» (2011) диссертант сформулировал общую идею, осуществил частный и общий анализ материала по животным, написал текст разделов по животным и общему анализу. В большинстве остальных работ Н. С. Корытин формулировал идею, осуществлял анализ подготовленных соавторами материалов, писал основной текст работы. В монографии «Копытные (Mammalia, Artiodactyla) на Среднем Урале» (2009) авторство в отдельных главах указано в содержании. В главах, написанных Н. С. Корытиным, при описании совместно собранного или проанализированного материала, всегда дается ссылка на предшествовавшую монографии работу.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 87 работ, в том числе 5 монографий, а также 11 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор искренне признателен научному консультанту В. Н. Большакову за поддержку и ценные советы. Автор благодарен B.C. Смирнову, научившему тщательному анализу материала и вниманию к деталям, соавторам работ, особенно И. Е. Бененсону, Ф. В. Кряжимскому, А. Г. Васильеву, J1.M. Морозовой, В. В. Ширяеву за продуктивное и конструктивное обсуждение материалов исследованийвсем коллегам, передавшим мне собственные материалывсем лицам, оказывавшим в разные годы помощь в сборе, обработке и анализе материала, в том числе большому числу охотоведов, егерей, охотников-промысловиков, а также В. А. Мокрушиной, O.A. Лукьянову, А. Ю. Ендукину, Ю. М. Малафееву, Г. Ф. Борискину, Н. И. Маркову, H. J1. Погодину.

выводы.

1. В течение последних 150 лет на Среднем Урале существенно сократились ареалы северного оленя, росомахи, соболярасширили область обитания лось, косуля, лисица.

2. Кривые разнообразия-доминирования в сообществах северной половины Свердловской области характеризуются крутым наклоном, доминированием двух видов — белки и зайца-беляка — и низкой плотностью остальных, что свидетельствует о слабой антропогенной трансформации местообитаний. Суммарная плотность видов здесь наивысшая, суммарная биомасса низкая, индекс разнообразия Симпсона существенно меньше, чем в сообществах южной половины области.

3. Полученные зависимости изменения плотности населения промысловых видов млекопитающих, а также редких и исчезающих видов животных от основных антропогенных факторов позволяют утверждать, что изменения в плотности населения и распространении видов произошли в результате нерационального промысла и антропогенной трансформации местообитаний.

4. Высокая степень трансформации местообитаний приводит к изменению состава сообществ, преимущество получают антропотолерантные виды — лисица, косуля и кабан. Нарушаются функциональные связи между видами, суммарная плотность промысловых видов снижается, а суммарная биомасса растет. Запасы лося на единицу площади возрастают по мере увеличения доли сельскохозяйственных угодий до 25%, затем начинают снижаться. Перечень значимо действующих факторов на севере и юге может быть различным, зависимость от одного и того же фактора в трансформированной части области может отсутствовать.

5. Численность популяций обыкновенной лисицы в летне-осенний период находится под воздействием суммы температур и количества осадковв зимний — числа дней с оттепелью. Гельминты желудочно-кишечного тракта оказывают негативное воздействие на все демографические параметры лисицслабое — нематодысильное — цестоды. Как подъем, так и спад численности лисицы сопровождается соответствующим изменением всех демографических параметров, что свидетельствует о жестких рамках внешних условий, в которых функционирует популяция. Обнаруженный механизм регуляции плотности населения по принципу обратной связи путем изменения доли участвующих в размножении самок, не обладает достаточной компенсаторной эффективностью.

6. Обнаружен феномен разной приспособленности когорт лисицы, рожденных при разной плотности популяции. При высокой численности родителей рождаются когорты с большей продолжительностью жизни и плодовитостьюпри малой численности родителей — рождаются когорты с низкой выживаемостью и низкой плодовитостью. Соответственно приспособленность первых выше, чем у вторых.

7. Популяциям обыкновенной лисицы свойственны три равновесных уровня — два устойчивых (верхний и нижний) и один неустойчивый (промежуточный) — характеризующиеся разной скоростью перехода с одного уровня на другой. «Мгновенный» переход с высокого уровня численности на низкий обусловливает несовместимость требований максимального и постоянного уровня добычи.

8. Обнаружен феномен увеличения размеров черепа обыкновенной лисицы в течение двадцатилетнего периода. Увеличение отмечено как для самцов и самок, так и для молодых и взрослых животных. Скорость увеличения отдельных признаков черепа различна, у самцов она несколько выше, чем у самок. В целом, общее увеличение размеров разных признаков за весь период составило от 1,65 до 5,82 процентов.

9. Среди трех когорт ондатры, рождающихся в течение сезона размножения, наивысшая выживаемость и репродуктивная ценность характерны для третьей, наименее многочисленной когорты.

10. Средний уровень плотности населения и распространение копытных млекопитающих определяется факторами антропогенной трансформации местообитаний, аномальными погодными условиями зимнего периода (косуля, кабан), уровнем развития браконьерства. Хищничество волка оказывает втрое меньшее, чем браконьерство, воздействие на популяцию лося. При соотношении численностей «лось-волк» 20:1 и менее, волк может оказывать определенное негативное влияние на популяцию лося.

11. Подавляющее большинство способов добычи характеризуется разной степенью избирательности отлова. Индексы избирательности Смирнова могут многократно различаться как у разных видов, так и у разных структурных групп популяции одного вида. Среди хищных млекопитающих преимущественной добыче на уровне структурных групп популяции подвергаются самцы как среди молодых, так и среди взрослых животных. На индивидуальном уровне капканные способы добычи лисицы (по сравнению с ружейными) приводят к преимущественному отлову более крупных по размерам тела животных, как самцов, так и самок.

12. Разработаны две новых стратегии ведения промысла, основанные на естественном стремлении территориальных животных к расселению, одна из которых заключается в создании сети чередующихся заказников и промысловых участков (для средних по размеру животных) — вторая основана на регулировании величины промыслового участка охотника (для мелких по размеру животных), что в обоих случаях позволяет достичь максимального уровня добычи без дополнительных текущих управленческих решений и постоянного мониторинга состояния промыслового объекта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

За последние 150 лет в составе фауны и распространении промысловых млекопитающих Среднего и Северного Урала произошли существенные изменения. Из состава фауны исчезли два вида и один подвид: благородный олень, выхухоль и западно-сибирский бобр (Красная книга Свердловской области, 2008). Ареал северного оленя, росомахи и соболя существенно сократился к северу, а область распространения лося, косули и лисицы расширилась к югу и юго-востоку. Многочисленный ранее северный олень обитал на Северном, Среднем и в горных лесах Южного Урала, в настоящее время олень полностью исчез на Южном Урале, а на Среднем и Северном обитает отдельными небольшими очагами в наиболее глухих и малодоступных местностях. Росомаха в настоящее время постоянно встречается только в северо-западной и северо-восточной частях Свердловской области, хотя по Л. П. Сабанееву (1988) во второй половине XIX в. она обитала значительно южнее, до рек Реж, Б. и М. Рефт.

Лось, косуля и лисица расширили область обитания к югу и востоку, заняв подзону предлесостепных сосново-березовых лесов и северную лесостепь.

В середине-второй половине XX в. в фауне копытных и хищных появились три новых вида-интродуцента: кабан, американская норка и енотовидная собака. Причем последнюю на территории Свердловской области не выпускали, она самостоятельно заселила южные и юго-восточные районы области (Малафеев, Корытин, 1978). Интродукция и расселение американской норки совпало по времени с сокращением области распространения европейской норки. Достоверных находок европейской норки на территории Свердловской области нет уже в течение последних двух десятилетий (Красная книга Свердловской области, 2008).

Промысел соболя, куницы и лисицы существенным образом ограничивал уровень их численности. В период развитого промысла численность этих видов медленно снижалась. После прекращения действия фактора промысла численность соболя, куницы и лисицы возросла втрое в течение 15 лет, и в последние годы находится на достаточно высоком уровне.

Промысел не оказывал сколько-нибудь существенного влияния на численность горностая и колонка. Колебания их численности определяют другие факторы. Для горностая одним из факторов является доля молодняков в структуре растительности (Реймерс, 1972; Данилов, Туманов, 1976; Курхинен и др., 2006), которая определяет численность основных кормовых объектов этого вида — полевок. Нами обнаружена достаточно сильная прямая связь плотности горностая с долей молодняков (г = 0,68, р = 0,005) и плотностью сельского населения (г = 0,55, р<0,05) на малонарушенном севере области. На трансформированном юге области каких-либо факторов, определяющих распределение горностая не выявлено. За последние 15 лет численность обоих видов в Свердловской области снизилась до минимальной отметки, что мы отчасти связываем (по крайней мере по отношению к горностаю) со значительным снижением лесосеки в последнее двадцатилетие.

Численность рыси в период 1970;1996 гг. уменьшалась с наивысшей скоростью (из 6 проанализированных видов хищных млекопитающих). В последние 15 лет на большей части территории Свердловской области численность рыси продолжает медленно снижаться. Численность росомахи в последние 20 лет остается приблизительно на одном уровне. Численность волка может существенно колебаться. Любопытно, что по нашим данным, наивысшая средняя плотность волка отмечается в наиболее глухих, малонарушенных угодьях северной половины. Волк превратился в типично таежное животное, несмотря на то, что плотность населения основного пищевого объекта — лосяв этих районах весьма низкая. В то же время доля лося в рационе волка здесь наивысшая, в северо-восточном регионе волк добывает в среднем 28% лосей от всех погибших. Таким образом, все три крупных хищника демонстрируют явную тенденцию к избеганию человека, а судя по плотности населения, их можно относить к редким видам.

Сообщества северной половины Свердловской области трансформированы антропогенной деятельностью существенно в меньшей степени, чем сообщества южной половины. Доля сельхозугодий и плотность человека здесь значительно меньше, чем на юге. Кривые разнообразия-доминирования, особенно в горной части, типичны для слабонарушенной тайги: доминируют два вида — белка и заяц-беляк, — плотность остальных достаточно низка. В то же время суммарная плотность видов имеет наивысшие значения, а суммарная биомасса — низкие значения.

В южной части области кривые разнообразия-доминирования имеют более сглаженный вид, индекс разнообразия Симпсона здесь существенно выше, суммарная плотность видов ниже, а суммарная биомасса — больше.

Выделены три антропотолерантных вида — косуля, лисица, кабанкоторые положительно реагируют на увеличение доли сельхозугодий и плотности населения человека как в южной, так и в северной половине области. Лось по степени антропотолерантности занимает промежуточное положение, численность остальных видов чаще снижается, чем повышается, при увеличении степени антропогенной трансформации местообитаний.

Для большинства видов получены конкретные зависимости изменения плотности от тех или иных факторов антропогенной трансформации местообитаний. Перечень значимо действующих факторов на севере и юге может быть различным, зависимость от одного и того же фактора в южной половине области может отсутствовать.

Слабые антропогенные воздействия у ряда видов стимулируют рост численности, сильные — снижают численность. При слабой антропогенной трансформации местообитаний сохраняется функциональная зависимость в паре «рысь-заяц». При сильной — в южной половине области — эта зависимость исчезает. Запасы лося на единицу общей площади растут по мере увеличения доли сельхозугодий до 25%, затем при дальнейшем увеличении доли сельхозугодий — снижаются.

Число редких видов животных в региональных Красных книгах прямо зависит от плотности населения человека в регионе (Корытин и др., 2011). Между удельным числом (на единицу площади региона) редких видов животных в 8 административных образованиях Уральского региона обнаружена сильная прямая связь (г=0,87- р=0,005). При добавлении в анализ 12 административных образований из Европейской части России, выбранных случайным образом, связь сохраняется с некоторым снижением силы (г=0,55- р=0,012), но остается на высоко значимом уровне. Зависимости становятся сильнее, если в анализ добавить и редкие виды сосудистых растений (Корытин и др., 2011). Наличие подобной связи позволяет говорить о том, что и удельное число редких видов и плотность человека могут служить интегральными показателями степени антропогенной трансформации местообитаний в регионе.

В целом антропогенное воздействие имеет многосторонний характер, скорость преобразований связана с плотностью населения человека. При примерно двукратной разнице в плотности населения человека, изменения в составе сообществ копытных на Среднем Урале, произошедшие за последние 150 лет, сопоставимы с изменениями, произошедшими на юге Дальнего Востока за гораздо более длительный промежуток времени — с начала голоцена (Структура сообществ ., 2011).

Анализ особенностей видов, расположенных в разных частях г-К-континуума, показал, что целому ряду мелких видов свойственна выпуклая форма кривой выживания, что не согласуется с общими представлениями о свойствах r-K-отобранных видов. Особенно неожиданным оказалось обнаружение выпуклой кривой у ондатры. В какой-то мере это вероятно связано с характером выживания ее третьей когорты, продолжительность жизни которой максимальна. При наличии общей тенденции увеличения продолжительности жизни и удельной выживаемости с увеличением веса тела, обращают на себя внимание существенные отклонения некоторых видов от наблюдаемой закономерности. Значительно выше линии регрессии оказались соболь и бобр, а ниже — ондатра и кабан. Соответственно, при такой массе тела соболю и бобру должны быть свойственны более низкие значения выживаемости, а ондатре и кабану — более высокие. Учитывая, что все анализируемые виды являются промысловыми, т. е. испытывают дополнительную нагрузку смертности разной интенсивности, можно полагать, что в отсутствие промысла максимальная продолжительность жизни видов будет несколько выше, и возможно, изменится характер расположения видов в г-К-пространстве. Ясно также, что для более глубокого анализа г-Кособенностей проанализированного нами количества видов недостаточно, поскольку часть различий может определяться или быть взаимосвязанной с экологическими особенностями образа жизни, часть — с происхождением и эволюцией.

Отметим, что выявленные нами антропотолерантные виды — косуля, кабан и лисица — располагаются в срединной части континуума, откуда следует, что средние значения плодовитости и выживаемости способствуют большей устойчивости видов к антропогенным воздействиям. Отметим также, что только косуля и лисица, вкупе с лосем, в течение 150-летнего периода расширяли ареал на Среднем Урале.

Для ряда модельных видов — ондатры, лисицы, волка и лося — подробно изучены демографические параметры в квазистационарном состоянии популяции: получены сопряженные оценки выживаемости, удельной выживаемости, плодовитости разных возрастных классов. Для лисицы, кроме условно стабильного случая, проанализировано изменение демографических параметров на разных фазах цикла численности. Подъем численности начинается при одновременном увеличении среднего числа плацентарных пятен и эмбрионов у размножающихся самок, увеличении доли участвующих в размножении самок, увеличении выживаемости во всех возрастных группах, в том числе и сеголетков. Снижение численности происходит также при одновременном уменьшении как плодовитости, так и выживаемости. Такое поведение демографических параметров свидетельствует о том, что популяция существует в весьма жестких рамках внешних условий. Среди большого числа абиотических факторов удалось выявить влияние летних погодных условий на численность сеголетков и взрослых лисиц. Прямая связь между количеством осадков и суммой температур отсутствует, однако при преобразовании данных на основании понятия «нормы — не нормы» (Зайцев, 1984; Алтухов, 2003) появилась сильная связь между численностью и погодными факторами, которые изменялись в направлении от средних значений температур и осадков —> к аномальным — жарким или холодным, дождливым или сухим. Среди зимних факторов существенным оказалось отрицательное влияние на численность как молодых, так и взрослых лисиц частоты возникновения оттепелей и, соответственно, образования настов, затрудняющих мышкование, или попросту исключающих возможность добычи полевок из-под снега.

Среди внешних биотических факторов изучено воздействие гельминтозов желудочно-кишечного тракта на демографические параметры лисицы. Экстенсивность и интенсивность инвазии у самцов практически всегда выше, чем у самок. Интенсивность инвазии круглыми гельминтами у самцов с возрастом растет, у самок — снижается, что мы связываем с самолечением самок глистогонными растениями. Зараженность нематодами снижает долю участвующих в размножении самок и несколько снижает удельную выживаемость животных. Общее токсическое воздействие на хозяина можно охарактеризовать как слабое. Соответственно, и роль круглых гельминтов в популяционной динамике хозяина невелика. Интенсивность инвазии нематодами находится в прямой зависимости от численности популяции лисицы, т. е. не оказывает сколько-нибудь существенного воздействия на популяцию хозяина.

Инвазия цестодами снижает среднее число эмбрионов (плацентарных пятен), существенно снижает долю размножающихся животных, и очень сильно — удельную выживаемость больных животных. Общую токсичность можно охарактеризовать как сильную. Высокий уровень смертности является причиной относительно слабого распространения этого заболевания в популяциях лисицы. Экстенсивность инвазии находится в обратной зависимости от численности хозяина, т. е., инвазия цестодами способна ограничивать численность популяции лисицы. Иными словами, инвазия плоскими гельминтами может выполнять роль биогенного регулятора численности хозяина. Численность лисицы высока при незначительном распространении инвазии в популяции хозяина и снижается по мере увеличения доли зараженных животных.

В популяциях лисицы, несмотря на достаточно мощное действие промысла, существует механизм авторегуляции численности по гипотезе Кристиана, Дэвиса (Christian, Davis, 1964): с ростом численности увеличивается масса надпочечника и снижается доля участвующих в размножении молодых самок. По мере снижения численности масса надпочечника уменьшается и увеличивается доля участвующих в размножении молодых самок. Кроме того, высокая плотность населения (увеличенное число контактов) способствует более раннему началу гона и раннему рождению молодых, что в такие годы приводит к повышенной смертности молодых в период до начала промысла. Эти механизмы снижают прирост численности на фазе роста и пика. С другой стороны, они несколько компенсируют уменьшение плодовитости, происходящее за счет действия внешних факторов, на фазе спада численности путем увеличения доли участвующих в размножении молодых самок, но не способны полностью остановить снижение численности, продолжающееся из-за высокой смертности животных. Таким образом, по отношению к лисице нельзя сказать, что какая-либо из существующих гипотез регуляции численности действует в «чистом» виде. В таких случаях принято говорить, что регуляция происходит на «полифакторной» основе.

Выявлены специфические особенности разных когорт у полициклического вида — ондатры. Появляющаяся в конце сезона размножения, при общей высокой плотности населения, наименее многочисленная третья когорта характеризуется существенно более высокой выживаемостьюбольшей, чем у первых двух когорт, репродуктивной ценностью, и в итоге приносит наибольшее число потомков. Это позволяет говорить о более высокой приспособленности животных третьей когорты, которые вероятно объясняются не генетическими, а эпигенетическими механизмами, связанными с зимним замедлением роста и откладыванием на более поздний хронологический возраст первого участия в процессе размножения. В целом демографические особенности когорт ондатры фактически идентичны таковым у более мелких полевок (Шварц, 1980; Оленев, Колчева, 1986; Оленев, 1989, 1991). Однако одно обстоятельство существенно отличает ондатру от других полевок. У нее и первая и вторая когорты живут дольше 1 года и способны выполнять функцию воспроизводства популяции на следующий после рождения год. Относительно высокая продолжительность жизни и итоговая высокая репродуктивная ценность третьей когорты в этой ситуации выглядит как «ненужное излишество», без которого, вероятно, ондатра могла бы «обойтись». Другой вариант интерпретации — третья когорта позволяет ондатре осваивать суровые условия лесотундры и южной тундры, в которых некоторые другие виды полевок уже не обитают. Так, на Ямале северная граница ареала ондатры доходит почти до широты р. Юрибей (Природа Ямала, 1995).

Выявлены специфические особенности разных когорт у моноциклического вида — лисицы. Появляющаяся в годы высокой численности родителей когорта обладает большей продолжительностью жизни и более высокой плодовитостью, чем когорта, появляющаяся в годы низкой численности родителей. Высокая плодовитость сохраняется на протяжении всей жизни когорты. В итоге этой когорте свойственна большая репродуктивная ценность, большая общая продукция потомков. Соответственно, можно говорить и о большей приспособленности когорты, рожденной при высокой плотности населения родителей. В годы низкой численности родителей рождается когорта с низкой выживаемостью и репродуктивной ценностью. Иными словами, разные начальные условия при рождении приводят к появлению либо долгоживущей и продуктивной, либо малоплодовитой, с небольшой продолжительностью жизни когорты. Похожее явление было обнаружено у водяной полевки (Назарова, Евсиков, 2003). В стандартных условиях вивария полевки, отловленные в период спада численности, обладали повышенной смертностью и пониженными репродуктивными способностями. Более того, эти свойства сохранялись и в первом поколении от родителей, родившихся в период спада численности.

Отметим, что у лисицы высокая численность родителей формируется после сочетания благоприятных зимних и летних условий о которых было сказано выше. Благоприятные погодные условия способствуют сохранению численности родительского поголовья и высокой численности их потомков в первый год жизни. Остаются неясными причины сохранения высоких или низких демографических параметров при дальнейшей жизни когорт.

Для популяций лисицы характерно наличие двух устойчивых (высокого и низкого) и одного неустойчивого (промежуточного) уровня численности, что обнаружено на имитационной модели с нелинейными зависимостями, полученными по эмпирическим данным. Переход с верхнего на нижний равновесный уровень может происходить «мгновенно», в то время как для возвращения на верхний уровень требуется длительный промежуток времени и непропорционально большое сокращение интенсивности промысла. Существование двух равновесных уровней численности подтверждается продолжительными (10−15 лет) периодами депрессий заготовок шкурок.

Среди абиотических факторов, воздействующих на популяции копытных, нам удалось выявить влияние суровых и многоснежных зим на смертность косули и кабана, достигавших значений 23% у косули и 30% у кабана от величины непромысловой смертности. Аналогичный результат показан и ранее рядом авторов (Дворников, 1982, 1984; Данилкин, Блузма, 1992 и др.). Из вероятных биотических регуляторов основное влияние оказывают хищники, следующие по уровню воздействия после браконьеров. Основной хищник у лося — волк, и основной хищник у косули — рысь, изымали из популяций в среднем по 19% животных от общего числа погибших, без учета легальной добычи. Причем воздействие этих хищников как волка, так и рыси достаточно стабильно. В течение 5 лет уровень воздействия волка на лося колебался от 15,4 до 21,9% для области в целом, а рыси на косулю — от 14,4 до 23,8%. Для волка удалось установить, что такой уровень воздействия будет составлять от 2 до 5% изымаемых волком лосей от общей численности популяции, что следует оценивать как достаточно слабое влияние. Определено критическое значение соотношения численностей «лось: волк», равное 20:1, при котором воздействие волка можно признать слабым. Другие авторы (Данилкин, 1999) аналогичным считают соотношение 30:1.

Демографический потенциал волка существенно превосходит таковой лося. Значения выживаемости у обоих видов находятся на сходном уровне (у лося несколько больше), в то время как потенциальная плодовитость волка существенно больше потенциальной плодовитости лося. Средний размер выводка волка по большому числу данных равен 6,6 (Волк, 1985), в то время как максимальная средняя плодовитость (число телят на всех взрослых самок) лося обычно существенно ниже 2 телят на самку, а фактически колеблется вокруг значения в 1 теленка на самку. При такой разнице в репродуктивных потенциалах скорость роста популяции волка (при отсутствии какой-либо внутрипопуляционной плотностно-зависимой регуляции) может быть многократно выше скорости роста популяции лося. Этот факт, в свою очередь, позволяет говорить о существовании теоретической возможности ограничения волком роста численности популяции лося. При рассмотрении динамики популяций волка и лося в 5 регионах Свердловской области, оказалось, что на малонарушенном антропогенной трансформацией севере области (северо-западный и северовосточный регионы) волк оказывает максимальное воздействие на популяцию лося на фазах пика (или высокого уровня численности) и снижения численности. В южной половине области (юго-восточный и центральный регионы), угодья которой существенно трансформированы, а плотность человека значительно выше, максимальное воздействие приходится на фазы снижения и депрессии численности лося. Однако следует особо отметить, что соотношения численностей, близкие к критическому (20:1) или меньше, зафиксированы в основном только на севере области. При этом за 20-летний период они отмечены 3−5 раз. Таким образом, приходим к выводу, что волк может спорадически оказывать определенное влияние на популяцию лося, но вряд ли волка можно считать полноценным регулятором численности лося, несмотря на то, что демографические потенции волка намного превышают таковые лося.

Выявлено, что существенно более мощным фактором непромысловой смертности у копытных является браконьерство, приблизительно втрое превышающее уровень хищничества волка в случае с лосем.

Спад численности лося в середине 1990;х гг. в местностях с высокой плотностью населения человека (как на Урале, так и в Европейской части России) начался на 1−2-3 года раньше и с более высокой амплитудой, чем в местностях с низкой плотностью человека, что свидетельствует о значительной роли браконьерства в снижении численности лося. В последние два десятилетия уровень браконьерства существенно возрос. С помощью оригинальной методики удалось установить, что в 1989 г. браконьеры добывали примерно одного лося на двух, добытых легальнов 1995 г. на одного легально добытого лося пришлось 2,7, добытых нелегально, а в начале 2000;х это соотношение еще более увеличилось, достигнув значения в 9:1. Разработанная нами методика позволяет определить абсолютное количество добытых волками и браконьерами лосей, что снимает значительную часть нерешенных вопросов в исследовании экологии лося и волка. Применение методики возможно и при изучении взаимоотношений других видов копытных и хищных.

Явление избирательности отлова, судя по анализу литературных сведений и собственных материалов, имеет практически всеобщее распространение. И не только у промысловых животных, а также и у мелких грызунов, которые отлавливаются в научных целях для получения информации о составе популяции. Обобщена информация, касающаяся причин возникновения избирательности отлова, которая может возникать как по воле человека, так и, в основном, без его участия, в результате биологических особенностей самцов и самок, молодых и взрослых животных. Неожиданные соотношения структурных групп в выборках могут достигать 35 самцов на одну самку и 256 молодых на одного взрослого. При помощи математической модели избирательного вылова, разработанной B.C. Смирновым, получены значения величины избирательности отлова («И») лисицы, добываемой разными способами. При добыче капканом у привады величина избирательности отлова молодых самцов по сравнению с самками равна 6, т. е. вероятность добычи самца в 6 раз превышает вероятность добычи самки. У взрослых животных, добываемых этим способом, «И» равна 2. При добыче капканом на следах «И» молодых самцов равна 3. При добыче ружьем «И» молодых самцов равна 2. Добыча взрослых лисиц ружьем, скорее всего, происходит неизбирательно. Наличие избирательного вылова можно определить по монотонному снижению доли избирательно добываемой группы в течение сезона промысла. При возникновении каких-то событий, связанных со сменой двигательной активности животных (в основном это гон или ложный гон), монотонное снижение может нарушаться. Так у лисицы монотонное снижение соотношения полов нарушается к концу февраля и с началом гона достигает значения среди молодых 15,5 самцов на одну самку, а среди взрослых 7,5:1. До начала гона, на опромышляемой территории возникает существенный дефицит самцов, который, вероятно, восполняется подкочевкой самцов с неопромышляемых территорий.

Если при добыче мелких и средних млекопитающих избирательность отлова возникает не по воле человека, а в силу биологических особенностей животных из разных структурных групп, то при добыче копытных избирательность проявляется в результате преднамеренного выбора охотника. По спортивным лицензиям значительно чаще добывались самки лося и кабана, по заготовительным — самцы. Общее воздействие определялось соотношением выданных спортивных и заготовительных лицензий. В 1980;е годы соотношение было таковым, что приводило к слабой избирательной добыче самок у лося, кабана и косули. Это в свою очередь способствовало медленному накоплению определенного дефицита самок в популяции (в основном у лося).

Обнаружена стихийно сложившаяся зависимость интенсивности промысла от численности популяции. Зависимость похожа на запаздывающую реакцию хищника в системе «хищник-жертва». Интенсивность промысла следует за изменениями численности, но с запаздыванием на год.

Попадающее в капкан и погибающее не сразу животное теряет в массе тела. Об этом свидетельствует потеря общей массы тела, массы жира вокруг почки и массы органов желудочно-кишечного тракта у лисицы. Попадание животного в капкан является мощнейшим стрессирующим фактором. Ситуацией сильного стресса можно объяснить увеличение размера надпочечника, масса которого возрастает на 10−18% от первоначальной. В этом же диапазоне увеличивается масса печени и легких. Масса желчного пузыря с содержимым возрастает на 100 и более процентов. Увеличение веса легких, печени и желчного пузыря, вероятно, связано с интенсификацией общего обмена веществ в организме животного, стремящегося освободиться от капкана и укрыться от опасности. Учитывая, что между попаданием в капкан и гибелью животного проходит всего несколько дней, скорость увеличения массы органов следует признать фантастической. Полученные данные в какой-то мере позволяют оценить мобилизационные резервы организма.

В качестве следствия из полученных материалов, демонстрирующих величину испытываемого стресса пойманным в капкан животным, следует признать абсолютно справедливым запрет использования ногозахватывающих капканов.

В связи с обнаруженным феноменом, при сравнении по массе тела животных, попавших в капкан и добытых ружьем, может возникнуть ложное впечатление о том, что в капкан попадают более мелкие звери, а ружьем добываются более крупные. В действительности, при сравнении ряда размерных признаков тела, характеризующих длину тела и размеры конечностей с помощью многомерного однофакторного дисперсионного анализа, оказалось, что капканом добываются несколько более крупные животные (различия высоко значимы как для самцов, р=0,026- так и для самок, р=0,014). То есть разные способы добычи действуют избирательно не только на уровне структурных групп популяции (молодые-взрослыесамцы-самки), но и, фактически, на индивидуальном уровне, добывая из одной структурной группы разными способами разных по размеру животных.

Капканным и ружейным способами добывается приблизительно по 50% лисиц. В условно стабильной популяции, в течение одного сезона, промыслом (вкупе с незначительной естественной смертностью) изымается порядка 50% от первоначальной численности. То есть можно полагать, что крупных животных в оставшейся после промысла части популяции должно быть меньше, чем было перед началом промысла. Должен ли этот процесс приводить к постепенному измельчанию лисиц? Логично предположить, что да, должен. Однако, на протяжении всего двадцатилетнего периода исследований происходит не уменьшение, а увеличение размеров черепа лисиц. Причем увеличение размеров фиксируется во всех половых и возрастных группах, разделенных по способу отлова, то есть капканом и ружьем. Углы наклонов линий регрессий в 6 из 8 случаев практически идентичны, и только в двух (в одном при добыче капканом и в одном при добыче ружьем) линии регрессии имеют несколько другой угол наклона. Большое сходство трендов увеличения размеров черепа у добываемых ружьем и капканом свидетельствует о том, что процесс добычи более крупных животных капканом не оказывает существенного влияния на общее увеличение размеров черепа животных в течение непрерывного двадцатилетнего ряда. Увеличение размеров черепа в течение XX века обнаружено также у волка (Раменский и др., 1983; Увеличение размеров ., 1985) и ряда других животных. С. Е. Раменский объясняет увеличение размеров волка процессом акселерации, аналогичным происходившей у части этнических групп человека (Алтухов, 2003). Однако акселерация у человека сопровождается снижением сроков полового созревания. Происходит ли аналогичное явление среди волков — нам неизвестно.

Связано ли обнаруженное у лисицы увеличение размеров черепа с воздействием промысла — однозначно ответить на этот вопрос пока невозможно, необходимы дополнительные исследования.

Известные многочисленные примеры «промысловой селекции» приводят к уменьшению размеров тела. Воздействие промысла является мощнейшим процессом, приводящим к измельчанию животных, снижению численности, нежелательному изменению генофонда популяции (Ricker, 1981; Алтухов, 2003; Динамика., 2004). Как правило, начало этого процесса связано с непропорциональным выловом крупных самцов. Измельчание животных под воздействием «промысловой селекции» зарегистрировано начиная только с 1975 г. для примерно 80 видов рыб, 40 видов морских беспозвоночных, 20 видов позвоночных (Fenberg, Roy, 2008).

В нашем случае, один из способов отлова приводит к некоторому преимущественному изъятию самцов с более крупным черепом. Тем не менее, в течение 20 лет мы наблюдаем обратный процесс — увеличения размеров черепа лисицы.