Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Светозависимые изменения структурно-функционального состояния тилакоидной системы хлоропластов в присутствии гетероциклических и третичных проникающих аминов

Диссертация: Светозависимые изменения структурно-функционального состояния тилакоидной системы хлоропластов в присутствии гетероциклических и третичных проникающих аминов
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Вопрос о механизмах сопряжения реакций электронного транспорта и синтеза АТФ, протекающих на энергосопрягающих мембранах, является одним из фундаментальных вопросов биоэнергетики. Среди подходов, используемых для изучения этой проблемы, важное место отводится исследованию эффектов, вызываемых «разобщителями» — соединениями, которые нарушают сопряжение реакций электронного транспорта… Читать ещё >

Светозависимые изменения структурно-функционального состояния тилакоидной системы хлоропластов в присутствии гетероциклических и третичных проникающих аминов (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • 1. Введение
  • 2. Обзор литературных данных
    • 2. 1. Общая характеристика проникающих аминов
    • 2. 2. Распределение проникающих аминов между двумя водными фазами, разделенными мембраной
  • Закон распределения протонированной формы аминов
    • 2. 2. 2. Зависимость распределения молекул аминов отрН среды и рК протонируемой группы амина
    • 2. 3. Энергозависимое поглощение проникающих аминов тилакоидами
    • 2. 3. 1. Взаимосвязь поглощения аминов со стимуляцией поглощения протонов
    • 2. 3. 2. Факторы, определяющие величину поглощения
    • 2. 4. Взаимодействие проникающих аминов с тилакоидной мембраной
    • 2. 4. 1. Растворение молекул амина в липидном матриксе
    • 2. 4. 2. Связывание катионов амина с анионными центрами белков
    • 2. 5. Действие проникающих аминов на процессы трансформации энергии в тилакоидах
    • 2. 5. 1. «Классическое» разобщение электронного транспорта и синтеза АТФ
    • 2. 5. 2. Эффект Герша
    • 2. 5. 3. Эффекты амфифильных третичных аминов. Гипотеза «селективного» разобщения
    • 2. 5. 4. Концентрационные диапазоны проникающих аминов
  • 3. Объект и методы исследования
    • 3. 1. Выделение тилакоидной системы хлоропластов из листьев гороха
    • 3. 2. Исследование ультраструктуры тилакоидной системы с помощью электронной микроскопии
    • 3. 3. Расчет поглощения катионов амина тилакоидами
    • 3. 4. Исследование функций тилакоидной системы
      • 3. 4. 1. Измерение реакций транспорта электронов
      • 3. 4. 2. Определение скорости фотофосфорилирования
  • 4. Результаты
    • 4. 1. Светоиндуцируемое накопление катионов проникающих аминов в тилакоидах
    • 4. 2. Энергозависимые изменения ультраструктуры тилакоидов в присутствии проникающих аминов
      • 4. 2. 1. Гетерогенное набухание тилакоидов в присутствии гетероциклических аминов
      • 4. 2. 2. Образование сети межтилакоидных анастомозов, индуцируемое третичными аминами
      • 4. 2. 3. Механизм конформационных изменений тилакоидной системы
    • 4. 3. Влияние проникающих аминов на функциональное состояние тилакоидных мембран
      • 4. 3. 1. Функционирование электрон-транспортной цепи
      • 4. 3. 2. Сопряжение энергопреобразующих реакций и синтез АТФ
    • 4. 4. Роль ионных взаимодействий в структурно-функциональной организации тилакоидной системы

Вопрос о механизмах сопряжения реакций электронного транспорта и синтеза АТФ, протекающих на энергосопрягающих мембранах, является одним из фундаментальных вопросов биоэнергетики. Среди подходов, используемых для изучения этой проблемы, важное место отводится исследованию эффектов, вызываемых «разобщителями» — соединениями, которые нарушают сопряжение реакций электронного транспорта и фосфорилиро-вания. «Проникающие амины» (ПА), которые изучаются в настоящей работе, — одна из групп разобщителейих разобщающее действие связано со способностью снижать протонный градиент (АрН) на сопрягающих мембранах. В максимальной степени этот эффект проявляется на тилакоидах хлоропластов, поскольку АрН вносит основной вклад в величину электрохимического градиента протонов (A|iH+), генерируемого на тилакоидной мембране [Avron, 1987]. Работы, в которых изучалось действие ПА на хлоропласта, сыграли важную роль в развитии мембранной биоэнергетики. Так, ранние работы (конца 50-х—начала и середины 60-х годов) по изучению разобщающего действия ПА способствовали разработке хемиосмоти-ческой теории сопряжения [Krogmann D. W. et al., 1959, Good, 1960; Hind and Whittingham, 1963; Hind and Jagendorf, 1965; Izawa and Good, 1966(a) — Izawa and Good, 1966(b)]. Позже был обнаружен эффект стимуляции синтеза АТФ субразобщающими концентрациями ПА [Giersch, 1981; Giersch, 1982]- механизм этого явления детально обсуждался в рамках дискуссии о локальном и делокализованном сопряжении [Pick and Weiss, 1988; Sigalat et al., 1988; Allnutt et al., 1991]. Кроме того, в начале 70-х годов были разработаны методы определения АрН на тилакоидных мембранах с помощью ПА [Rottenberg et al., 1971, Rottenberg et al., 1972; Schuldiner et al, 1972; Rotten-berg and Grunwald, 1972]. Этот подход нашел широкое применение в последующих работах по мембранной биоэнергетике хлоропластов.

Несмотря на то, что общее представление о механизме разобщающего действия ПА сформировалось еще не ранних этапах их изучения, до сих пор остается немало открытых вопросов, касающихся специфики действия различных групп ПА. Особенно интересны в этом плане амфифильные и липофильные ПА, способные взаимодействовать с компонентами биологических мембран.

Цель данной работы состояла в том, чтобы исследовать структурно-функциональные изменения тилакоидов в присутствии ПА, принадлежащих к двум различным группам и отличающихся друг от друга, в частности, особенностями связывания с мембранами. Первую группу можно охарактеризовать как группу гетероциклических ПА, поскольку они содержат протонируемый атом азота в составе гетероцикла. В рамках диссертационной работы изучались два представителя этой группы: нейтральный красный и 9-аминоакридин. Эти два соединения широко используются в работах биоэнергетического профиля для определения ДрН на тилакоидных мембранах [Shuldiner et al., 1972; Pick and Avron, 1976(b) — Siefermann-Harms, 1978; Haraux and De Kouchkovsky, 1980;]. Другая группа — это липидопо-добные третичные ПА, у которых третичный атом азота соединен с гидрофобным «хвостом». К подобному типу веществ относятся, в частности, локальные анестетики прокаинового ряда. В работе анализируются два представителя этой группы ПА: тетракаин и дибукаин.

Одним из отправных пунктов настоящего исследования были работы Jlaania (Laasch and Weis, 1988; Laasch and Weis, 1989; Laasch, 1989; Giinther and Laasch, 1990; Giinther and Laasch, 1991; Laasch et al., 1991), в которых исследовалось влияние аминных локальных анестетиков на функционирование хлоропластов. Основываясь на полученных результатах, Лааш охарактеризовал локальные анестетики прокаинового ряда как новую группу разобщителей — «селективных разобщителей». Однако в экспериментах Лааша был сомнительный методический момент, который требовал серьезной проверки. Исследуя эффекты третичных ПА, Лааш в то же время использовал для определения ДрН на тилакоидной мембране 9-аминоакридин. Но насколько правомерно использование одних ПА в качестве ЛрН-индикаторов, когда в среде присутствуют другие ПА? С этого вопроса и началась данная работа, целью которой стало, в конце концов, выяснение механизма действия на тилакоидную систему и третичных аминных локальных анестетиков, и гетероциклических АрН-индикаторов.

В работе исследовался микромолярный диапазон концентраций ПА. Именно в этом диапазоне эффекты ПА трудно интерпретируемы и неоднозначны. В рамках экспериментальной части данной работы задачи были поставлены следующим образом:

• охарактеризовать светозависимое поглощение катионов ПА тилакоида-ми, в частности, исследовать возможность конкуренции между катионами различных ПА за центры связывания на тилакоидной мембране;

• проверить, не происходит ли набухания тилакоидов (или каких-либо других изменений их ультраструктуры) в присутствии ПА;

• исследовать влияние ПА на реакции электронного транспорта и фото-фосфорилирования;

В результате проведенных экспериментов было показано, что энергозависимое накопление катионов1 гетероциклических и третичных ПА в люмене тилакоидов приводит к значительным изменениям структуры и функций тилакоидной системы. Были выявлены и охарактеризованы два новых вида изменений ультраструктуры тилакоидов: гетерогенное набухание тилакоидов в присутствии гетероциклических ПА и образование сети межтилакоидных анастомозов под воздействием третичных ПА. Было обнаружено, что и те и другие амины, наряду с разобщающим эффектом, оказывают еще и ингибирующее действие на уровне некоторых участков ЭТЦ, поэтому общая картина их влияния на функционирование тилакоидов отличается от той, которая характерна для классических разобщителей.

1 Здесь и далее, когда речь идет о накоплении (аккумуляции и т. п.) катионов ПА в тила-коидах, то подразумевается, что ПА проникают в тилакоиды в нейтральной форме и уже затем протонируются. То есть под накоплением катионов подразумевается не процесс их проникновения в люмен (катионы ПА практически не проникают через мембрану), а конечный результат распределения протонированной формы ПА в системе в состоянии равновесия.

6. Выводы.

1. Показано, что светозавнснмое накопление гетероциклических и третичных проникающих аминов в тилакоидном люмене в значительной мере определяется связыванием их катионов с отрицательно заряженными группами на внутренней поверхности тилакоидной мембраны.

2. Обнаружены два новых вида структурных изменений тилакоидной системы: гетерогенное набухание тилакоидов в присутствии гетероциклических аминов и образование сети межтилакоидных анастомозов, индуцируемое третичными аминами. Показано, что эти изменения ультраструктуры тилакоидов энергозависимы и полностью или частично обратимы в темноте.

3. Получены данные об ингибирующем действии микромолярных концентраций гетероциклических и третичных аминов на фотосистему 2.

4. Выявлено торможение электронного транспорта гетероциклическими аминами на участке электрон-транспортной цепи между 2-ой и 1-ой фотосистемами.

5. Показано, что наряду со способностью разобщать транспорт электронов и фотофосфорилирование, гетероциклические и, в меньшей степени, третичные ПА также способны блокировать пути выхода протонов из тилакоидов через канал АТФ-синтазы.

5.

Заключение

.

Итак, настоящая работа показывает, что в субразобщающем диапазоне концентраций гетероциклические и третичные ПА вызывают существенные изменения структурно-функционального состояния тилакоидной системы. Мы наблюдаем:

• конформационные изменения мембран;

• торможение электронного транспорта на одних участках цепи и ускорение его на других;

• ингибирование синтеза АТФ.

Общая картина всех этих изменений слишком сложна, чтобы ее можно было охарактеризовать каким-то одним термином. Поэтому старый спор о том, являются ли ПА классическими разобщителями или «десопря-гателями», в данном случае, наверное, не имеет смысла. Как уже говорилось выше, более точное определение ПА заключается в том, что они являются обратимыми модификаторами карбоксильных групп.

По-видимому, одна из главных причин, в силу который возникали затруднения при интерпретации эффектов ПА, лежит в методической области. В исследованиях по биоэнергетике хлоропластов широкое распространение получил метод оценки градиента рН на тилакоидной мембране с помощью ДрН-индикаторов. Однако использование этих агентов, которые сами являются проникающими аминами, недопустимо, когда в среде присутствуют другие ПА. Результатом будет сильно заниженная оценка величины АрН на мембране, что приведет к неверным выводам. А, собственно, основная исходная посылка данной работы заключается как раз в том, что на мембране сохраняется, по крайней мере, частично, градиент рН и соответствующий ему градиент протонированной формы амина. Именно это базисное положение позволяет понять те структурно-функциональные изменения тилакоидной системы, которые мы наблюдаем в присутствии ПА.

Причиной большинства этих изменений, судя по всему, является связывание катионов ПА на люменальной поверхности мембраны. При этом особенности взаимодействия гетероциклических и третичных ПА с мембраной определяют специфику и структурных, и функциональных изменений тилакоидов. Мы видим, что эффекты ПА могут быть весьма разнообразными. Тем не менее, все они могут быть объяснены с одних и тех же позиций, а именно, с точки зрения взаимодействия ПА с ионогенными группами мембраны, что может повлечь за собой ряд последствий:

• нарушение ионных связей между белковыми комплексами;

• изменение конформации белков;

• дисбаланс сил латерального давления на внутренней и внешней поверхности мембраны;

• разрушение, блокирование или циклическое «закорачивание» мембран-но-локализованных путей переноса протонов в люменальном компар-тменте.

Эффекты ПА, обнаруженные в данной работе, касаются не только структурно-функциональной организации тилакоидной системы. Образование сети межмембранных анастомозов, индуцируемое третичными ПА, -это явление, которое, наверное представляет интерес для мембранной биологии в целом. Хотелось бы особо подчеркнуть, что в данном случае в роли действующего фактора выступает градиент катионов амина на мембране. Рассматривая этот момент в широком плане, можно было бы даже говорить о некоей новой роли, которую может играть трансмембранный ионный градиент в клеточных системах. Проблему, которая поднимается в данном случае, можно было бы охарактеризовать как энергозависимый фолдинг мембран. Суть его состоит в активном создании и поддержке трансмембранной гетерогенности липидного бислоя, с той целью, чтобы возникающий при этом дисбаланс сил латерального давления на разных сторонах мембраны приводил к конформационным изменениям мембран, например, к образованию и росту мембранных складок. Такое явление могло бы иметь место в каких-то клеточных процессах, например, в процессах новообразования мембранных везикул и т. п.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Ю. А., Добрецов Г. Е. Флуоресцентные зонды в исследовании биологических мембран //М.: Наука, 1980
  2. Т. Е., Кауров Б. С., Тулбу Г. В., Рубин А. Б. Взаимосвязь индуцированного светом тушения флуоресценции атебрина и фотосинтетического транспорта электронов в изолированных хлоропластах гороха//Биофизика, 1976, т. 21, стр. 524−528
  3. Е. А., Кукушкин А. К. Тушение флуоресценции 9-аминоакридина и атебрина в хлоропластах при различных рН //Биофизика, 1981, т. 26, вып. 4, стр. 683−686
  4. В. К. Гистерезис протонирования/депротонирования хлоропластов во время кислотно-щелочного титрования в диапазоне рН 58 //Биохимия, 1993, т. 58, № 5, стр. 716−723
  5. В. К., Губанова О. Н., Агафонов А. В. Проблема измерения трансмембранного градиента рН в присутствии липофильных аминов //Биохимия, 1995(a), т. 60, № 6, стр. 917−924
  6. В. К., Семенова Г. А., Агафонов А. В., Губанова О. Н. Образование сетевидных мембранных структур при энергизации хлоропластов в присутствии локальных анестетиков //Биохимия, 1995(b), т. 60, № 12, стр. 2053−2057
  7. В. К., Семенова Г. А., Агафонов А. В., Губанова О. Н. Действие ЛрН-индикаторов нейтрального красного и 9-аминоакридина на ультраструктуру хлоропластов //Биохимия, 1996, т. 60, № 8, стр. 1526−1532
  8. Орт Д. Р., Говинджи Преобразование энергии при фотосинтезе //Фотосинтез (под ред. Говинджи), М: Мир, 1987, том 1, стр. 8−89
  9. Г. А., Шутилова Н. И. Влияние хранения при низких положительных температурах на структуру, функциональную активность и липидный состав хлоропластов //Биологические мембраны, т. 13, № 2, стр. 138−145
  10. . К., Лядский В. В., Чудиновских М Н., Венедиктов П. С., Иванов И. И. Влияние локальных анестетиков на выход быстрой (F0) и переменной (Fv) флуоресценции хлоропластов //Биофизика, 1988(a), т. 33, № 3, стр. 448−451
  11. . К., Чудиновских М. Н., Иванов И. И. Изучение влияния локальных анестетиков на транспорт электронов в хлоропластах гороха //Биохимия, 1986, т. 51, № 4, стр. 546−552
  12. . К., Чудиновских М. Н., Иванов И. И. Изучение механизма ингибирования локальными анестетиками транспорта электронов на донорном участке ФС II //Биохимия, 1987, т. 52, № 8, стр. 1279−1285
  13. . К., Чудиновских М. Н., Тимофеев К. Н., Иванов И. И. Влияние соединений, взаимодействующих с Са2±связывающими участками на сигнал IIS хлоропластов гороха //Биофизика, 1988(b), т. 33, № 5, стр. 809−811
  14. В. П. Энергетика биологических мембран //М: Наука, 1989
  15. А. Н., Блюменфельд JI. А. Концентрация водородных ионов в субклеточных частицах: физический смысл и методы определения //Биофизика, 1985, т. 30, вып. 3, стр. 527−537
  16. А. В., O’Brian К. L., Vanderkooi G. Temperature dependence and mechanism of local anesthetic effects on mitochondrial adenosinetriphos-phatase //Biochemistry, 1987, vol. 26, p. 7297−7303
  17. Albertsson P.-A. The structure and function of the chloroplast photosyn-thetic membrane: a model for the domain organization //Photosynth. Res., 1995, vol. 46, p. 141−149
  18. Albertsson P.-A., Andreasson E., Svensson P., Yu S.-G. Localization of cytochrome / in the thylakoid membrane: evidence for multiple domains //Biochim. Biophys. Acta, 1991, vol. 1098, p. 90−94
  19. F. С. Т., Ewy R., Renganathan M., Pan R. S., Dilley R. A. Nigericin and hexylamine effects on localized proton gradients in thylakoids, Biochim. Biophys. Acta, 1991, vol. 1059, p. 28−36
  20. Allred D. R., Staehelin L. A., Implication of cytochrome b6lf location for thylakoid electron transport //J. Bioenerg. Biomembr., 1986, vol. 18, no. 5, p. 419−436
  21. D. J. //Plant Physiol., 1949, vol. 24, p. 1−15
  22. Avron M. Photophosphorylation in chloroplasts //Photosynthesis (edited by Amesz J.), Elsevier Science Publishers, 1987, p. 159−173
  23. Azzi A. The application of fluorescent probes in membrane studies //Quart. Rev. Biophys., 1975, vol. 8, p. 237−316
  24. Azzi A., Fabbro A., Santato M., Gherardini P. L. Energy transduction in mitochondrial fragments. Interaction of the membranes with acridine dyes //Eur. J. Biochem., 1971, vol. 21, p. 404−410
  25. Baker G. M., Bhatnagar D., Dilley R. A. Proton release in photosynthetic water oxidation. Evidence for proton movement in a restricted domain //Biochemistry, 1981, vol. 20, p. 2307−2315
  26. Baker G. M., Bhatnagar D., Dilley R. A. Site-specific interaction of ATP-ase-pumped protons with photosystem II in chloroplast thylakoid membranes //J. Bioenerg. Biomembr., 1982, vol. 14, p. 249−264
  27. Barber J. Composition, organization, and dynamics of the thylakoid membrane in relation to its function //The biochemistry of plants. A comprehensive treatise. Acad. Press, 1987, vol. 10, p. 75−130
  28. Barber J. Influence of surface charges on thylakoid structure and function //Ann. Rev. Plant Physiol., 1982, vol. 33, p. 261−295
  29. Barber J. Regulation of energy transfer by cations and protein phosphorylation in relation to thylakoid membrane organization //Photosynth. Res., 1986, no. 10, p. 243−253
  30. Barber J., Gounaris K. What role does sulpholipid play within the thylakoid membrane? //Photosynth. Res., 1986, vol. 9, p. 239−249
  31. Barr R., Troxel K. S., Crane F. L. Calmodulin antagonists inhibit electron transport in photosystem II of spinach chloroplasts //Biochem. Biophys. Res. Comm., 1982, vol. 104, no. 4, p. 1182−1188
  32. Beard W. A., Dilly R. A. ATP formation onset lag and post-illumination phosphorylation initiated with single-turnover flashes. I. An assay using lu-ciferin-luciferase luminescence //J. Bioenerg. Biomembr., 1988, vol. 20, no. l, p. 85−106
  33. Borovyagin V. L., Sabelnikov A. G. Lipid polymorphism of model and cellular membranes as revealed by electron microscopy //Electron Microsc. Rev., 1989, vol. 2., p. 75−115
  34. S., Hoch E. 9-Aminoacridine binding to chloroplast membranes in dark. Reversal by Mg2+ //Z. Naturforsch., 1978, vol. 33c, p. 108−112
  35. Boulanger Y., Schreier S., Smith I. C. P. Molecular details of anesthetic-lipid interaction as seen by deuterium and phosphorus-31 nuclear magnetic resonance //Biochemistry, 1981, vol. 20, p. 6824−6830
  36. Chazotte В., Vanderkooi G., Chignell D. Further studies on Fl-ATPase inhibition by local anesthetics //Biochim. Biophys. Acta, 1982, vol. 680, p. 310−316
  37. W. S., Barber J. 9-Aminoacridine fluorescence changes as a measure of surface charge density of the thylakoid membrane //Biochim. Biophys. Acta, 1980, vol. 589, p. 346−352
  38. Chow W. S, Miller C, Anderson J. M. Surface charges, the heterogeneous lateral distribution of the two photosystems, and thylakoid stacking //Biochim. Biophys. Acta, 1991, vol. 1057, p. 69−77
  39. Chow W. S, Wagner G, Hope A. B. Light-dependent redistribution of ions in isolated chloroplasts //Aust. J. Plant Physiol, 1976, no. 3, 853−861
  40. Clayton R. K. Photosynthesis. Physical Mechanisms and Chemical Patterns //Cambridge University Press, 1980
  41. Cullis P. R, Verkleij A. J. Modulation of membrane structure by calcium ion and dibucaine as detected by phosphorus-31 NMR //Biochim. Biophys. Acta, 1979, vol. 552, no. 3, p. 546−551
  42. Dabadie P, Bendriss P, Erny P, Mazat J. P. Uncoupling effects of local anesthetics on rat liver mitochondria //FEBS Lett, 1987, vol. 226, p. 77−82
  43. De Benedetti E, Garlaschi F. M. On the estimation of proton gradient and osmotic volume in chloroplast membranes //J. Bioenerg. Biomembr, 1977, vol. 9, p. 195−201
  44. De Kouchkovsky Y, Haraux F, Sigalat C. A microchemiosmotic interpretation of energy-dependent processes in biomembranes based on the photo-synthetic behavior of thylakoids //Bioelectrochemistry and Bioenergetics, 1984, vol. 13, p. 143−162
  45. Deamer D. W, Prince R. C, Crofts A. R. The response of fluorescent amines to pH gradients across liposome membranes //Biochim. Biophys. Acta, 1972, vol. 274, p. 323−325
  46. Dilley R. A, Theg S. M, Beard W. A. Membrane-proton interactions in chloroplast bioenergetics: localized proton domains //Ann. Rev. Plant Physiol, 1987, vol. 38, p. 347−389
  47. Eftink M. R., Puri R. K., Ghahramani M. D. Local anesthetic-phospholipid interactions. The pH dependence of the binding of dibucaine to dimyris-toylphosphatidylcholine vesicles //Biochim. Biophys. Acta, 1985, vol. 813, p. 137−140
  48. Ehrenheim A. M., Forti G., Finazzi G. The influence of membrane localized protons on energy utilization at the reaction centers of photosystem II in isolated thylakoids //Biochim. Biophys. Acta, 1991, vol. 1059, p. 106−110
  49. Escudero В., Gutierrez-Merino C. Effects of local anesthetics on the passive permeability of sarcoplasmic reticulum vesicles to Ca2+ and Mg2+ //Biochim. Biophys. Acta, vol. 902, p. 374−384
  50. Feinstein M. B. Reaction of local anesthetics with phospholipids. A possible chemical basis for anesthesia //J. Gen. Physiol., vol. 48, p. 357−374
  51. Ferguson S. J. Fully delocalised chemiosmotic or localised proton flow pathways in energy coupling? A scrutiny of experimental evidence //Biochim. Biophys. Acta, 1985, vol. 811, p. 47−95
  52. Garcia-Soto J., Fernandez M. S. The effect of neutral and charged micelles on the acid-base dissociation of the local anesthetic tetracaine //Biochim. Biophys. Acta, 1983, vol. 731, p. 275−281
  53. Garlid K. D., Nakashima R. A. Studies on the mechanism of uncoupling by amine local anesthetics. Evidence for mitochondrial proton transport mediated by lipophilic ion pairs//J. Biol. Chem., vol. 258, p. 7974−7980
  54. Giersch С. Photophosphorylation by chloroplasts: effects of low concentrations of ammonia and methylamine IIZ. Naturforsch, 1982, vol. 37c, p. 242−250
  55. Giersch C. Stimulation of photophosphorylation by low concentrations of uncoupling amines //Biochem. Biophys. Res. Com, 1981, vol. 100, no. 2, p. 666−674
  56. Good N. E. Activation of the Hill reaction by amines //Biochim. Biophys. Acta, 1960, vol. 40, p. 502−517
  57. Grzesiek K, Dencher N. A. The «pH» probe 9-aminoacridine: response time, binding behavior and dimerization at the membrane //Biochim. Biophys. Acta, 1988, vol. 938, p. 411−424
  58. Grzesiek K, Otto H, Dencher N. A. pH induced quenching of 9-aminoacridine in lipid vesicles is due to the excimer formation at the membrane//Biophys. J, 1989, vol. 55, p. 1101−1109
  59. Gunther G, Laasch H. Binding of the lipophilic tertiary amine and 'selective' uncoupler dibucaine to thylakoid membranes //Current Research in Photosynthesis (edited by Baltscheffsky M.), Kluwer Academic Publishers, 1990, vol. IV, p. 207−210
  60. Gunther G, Laasch H. Local anesthetic binding to thylakoid membranes. Relation to inhibition of light-induced membrane energization and photophosphorylation IIZ. Naturforsch, 1991, vol. 46c, p. 79−86
  61. Haraux F. Localized or delocalized protons and ATP synthesis in biomem-branes //Physiol. Veg, 1985, vol. 23, no. 4, p. 397−410
  62. Haraux F, De Kouchkovsky Y. Measurement of chloroplast internal protons with 9-aminoacridine //Biochim. Biophys. Acta, 1980, vol. 592, p. 153−168
  63. Т., Kukushkin А. К., Yermakov Yu. A. The changes of optical, mechanical and electrical parameters of the membranes during the fluorescent probes incorporation into the bilayer //Acta Physica Univ. Comen., 1990, vol. 30, p. 111−125
  64. Hind G., Jagendorf A. T. Effect of uncouplers on the conformational and high energy states of chloroplasts //J. Biol. Chem., 1965, vol. 240, p. 32 023 209
  65. Hind G., Nakatani H. Y., Izawa S. Light-dependent redistribution of ions in suspensions of chloroplast thylakoid membranes //Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1974, vol. 71, no. 4, p. 1484−1488
  66. Hong Y. Q., Junge W. Localized or delocalized protons in photophospho-rylation? On the accessibility of the thylakoid lumen for ions and buffers //Biochim. Biophys. Acta, 1983, vol. 722, p. 197−208
  67. Izawa S., Good N. E. Effect of salts and electron transport on the conformation of isolated chloroplasts. I. Light-scattering and volume changes //Plant Physiol., 1966, vol. 41, p. 533−543
  68. Izawa S., Good N. E. The effect of salts and electron transport on the conformation of chloroplasts. II. Electron microscopy //Plant Physiol., 1966, vol. 41, p. 544−552
  69. Johnson J. D., Pfister V. R., Homann P. H. Metastable proton pools in thylakoids and their importance for the stability of photosystem II //Biochim. Biophys. Acta, 1983, vol. 723, p. 256−265
  70. Junge W., Auslander W., McGeer A. J., Runge T. The buffering capacity of the internal phase of thylakoids and the magnitude of the pH changes inside under flashing light //Biochim. Biophys. Acta, 1979, vol. 546, p. 121−141
  71. Junge W., Hong Y.-Q., Theg S., Forster V., Polle A. Localized protons in photosynthesis of green plants? //Information and energy transduction in biological membranes, Alan R. Liss, Inc., 1984, p. 139−148
  72. Junge W., Polle A. Theory of proton flow along appressed thylakoid membranes under both non-stationary and stationary conditions //Biochim. Biophys. Acta, 1986, vol. 848, p. 265−273
  73. Kagawa Y. Proton translocating ATPase: its pump, gate, and channel //Adv. Biophys., 1978, vol. 10, p. 209−247
  74. Kaminoh Y., Kamada H., Ueda J. Differential affinity of charged local anesthetics to solid-gel and liquid-crystalline states of dimyrisoylphosphatidic acid vesicle membranes //Biochim. Biophys. Acta, 1989, v. 987, 63−68
  75. Kelusky E. C., Boulanger Y., Shcreier S., Smith I. P. C. A 2H-NMR study on the interaction of the local anesthetic tetracaine with membranes containing phosphatidylserine //Biochim. Biophys. Acta, 1986, vol. 856, p. 8590
  76. Kick P., De Meutner J., Golormaghtigth E., Caspers J., Ruyschaert J. M. Use of 9-aminoacridine in the evaluation of liposome surface charge density- role of the adsorption on lipid sites //Bioelectrochem. Bioenerg., 1987, vol. 17, p. 277−285
  77. Kraayenhof R., Brocklehurst J. R., Lee C. P. Fluorescent probes for the energized state in biological membranes //In «Biochemical fluorescence-concepts» (Ed. by Chen R. F., Edelhof H.), Marcel Dekker Inc., New York, 1976, p. 767−809
  78. Kraayenhof R., De Wolf F. A., Van Walraven H. S., Krab K. The significance of interfacial charge and proton displacements for the mechanism of energy transduction in biomembranes //Bioelectrochem. Bioenerg., 1986, vol. 16, p. 273−285
  79. D. W., Jagendorf А. Т., Avron M. //Plant Physiol., 1959, vol. 34, p. 272−277
  80. Laasch H. Relationship between the octanol-water partition coefficient of tertiary amines and their effect of 'selective' uncoupling of photophospho-rylation //Planta, 1989, vol. 178, p. 553−560
  81. Laasch H, Ihle С, Gunther G. Detecting localized proton currents in pho-tophosphorylation by procaine inhibition of the transthylakoid pH-gradient //Biochim. Biophys. Acta, 1993, vol. 1140, p. 251−261
  82. Laasch H, Schumann J, Gunther G. Inhibition of the transthylakoid gradient of electrochemical proton potential by the local anesthetic dibucaine //Planta, 1991, vol. 183, p. 567−574
  83. Laasch H, Weis E. Differential sensitivity to dibucaine of photosynthetic control of electron transport and photophosphorylation in chloroplasts //Biochim. Biophys. Acta, 1988, vol. 936, p. 99−107
  84. Laasch H, Weis E. Photosynthetic control, «energy-dependent» quenching of chlorophyll fluorescence and photophosphorylation under influence of tertiary amines //Photosynth. Res, 1989, vol. 22, p. 137−146
  85. Laszlo J. A, Baker G. M, Dilley R. A. Nonequilibrium of membrane-associated protons with the internal aqueous space in dark-maintained chloroplast thylakoids //J. Bioenerg. Biomembr, 1984, vol. 16, p. 37−51
  86. Laszlo J. A, Baker J. M, Dilley R. A. Chloroplast thylakoid proteins having buried amine buffering groups //Biochim. Biophys. Acta, 1984, vol. 764, p.160−169
  87. Lawbor D. W. Photosynthesis: metabolism, control and physiology //Longman Scientific & Technical
  88. Lee A. G. Model for action of local anesthetics //Nature, 1976, vol. 262, p. 545−548
  89. Lee C. A fluorescent probe of the hydrogen ion concentration in ethylene-diaminetetraacetic acid particles of beef heart mitochondria //Biochemistry, 1971, vol. 10, p. 4375−4380
  90. Limbacher J. H. P, Blikenstaff G. D, Bowen H. H, Wang H. H. Multie-quilibrium bindings of a spin-labeled local anesthetic in phosphatidylcholine bilayers //Biochim. Biophys. Acta, 1985, vol. 812, p. 268−276
  91. Lynn W. S. Changes in internal hydrogen ion concentration associated with photophosphorylation in intact and sonically treated chloroplasts //J. Biol. Chem, 1968, vol. 243, no. 5, p. 1060−1064
  92. Massari S., Dell’Antone P., Colonna R., Azzone G. F. Mechanism of ate-brine fluorescence change in energized submitochondrial particles //Biochemistry, vol. 13, p. 1038−1043
  93. Massari S., Pozzan T. The interaction of organic cations with the mitochondrial membrane //Experientia, 1976, vol. 32, p. 868−869
  94. Melis A. Dynamics of photosynthetic membrane composition and functions //Biochim. Biophys. Acta, 1991, vol. 1058, p. 87−106
  95. Mitchell P. A commentary of alternative hypotheses of protonic coupling in the membrane systems catalysing oxidative and photosynthetic phosphorylation //FEBS Lett., 1977, vol. 78, p. 1−20
  96. Mitchell P. Cation translocating adenosine triphosphatase models: how direct is the participation of adenosine triphosphate and its hydrolysis products in cation translocation //FEBS Lett., 1973, vol. 33, p. 267−274
  97. Mitchell P. Chemiosmotic coupling and energy transduction //Bodmin: Glynn Res., 1968
  98. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in oxidative and photosynthetic phosphorylation //Biol. Rev., 1966(a), vol. 41, p. 445−502
  99. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in oxidative and photosynthetic phosphorylation//Bodmin: Glynn Res., 1966(b)
  100. Mitchell P. Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemiosmotic type of mechanism //Nature (Lond.), 1961, vol. 191, p. 144−148
  101. Mitchell P. Proton translocating mechanisms and energy transduction by adenosine triphosphatases: an answer to criticism //FEBS Lett., 1975, vol. 50, p. 95−97
  102. Mitchell P., Moyle J. Estimation of membrane potential and pH difference across the cristal membrane of rat liver mitochondria //Eur. J. Biochem., 1969, vol. 7, p. 471−484
  103. Mitchell P., Moyle J. Proton-transport phosphorylation: some experimental tests //Biochemistry of mitochondria (Ed. by Slater E. C. et al.), New York: Acad. Press, 1967(a), p. 53−74
  104. Mitchell P., Moyle J. Respiration-driven proton translocation in rat liver mitochondria//Biochem. J., 1967(b), vol. 105, p. 1147−1162
  105. Mitchell P., Moyle J. Stoichiometry of proton translocation through the respiratory chain and adenosine triphosphatase systems of rat liver mitochondria //Nature, 1965, vol. 208, p. 147−151
  106. Mitchell P., Moyle J. The mechanism of proton translocation in reversible proton-translocating adenosine triphosphatases //Biochem. Soc. Spec. Suppl., 1974, vol. 4, p. 91−111
  107. Miyazaki J., Hideg K., Marsh D. Interfacial ionization and partitioning of membrane-bound local anesthetics //Biochim. Biophys. Acta, 1992, vol. 1103, p. 62−68
  108. Nelson N. Structure and function of protein complexes in the photosyn-thetic membrane //Photosynthesis (edited by Amesz J.), Elsevier Science Publishers, 1987, p. 213−231
  109. Nishihara M., Yokota K., Kito M. Lipid molecular species composition of thylakoid membranes //Biochim. Biophys. Acta, 1980, vol. 617, p. 12−19
  110. Nishizawa N., Mori S. Ultrastructure of the thylakoid membrane in tomato leaf chloroplast revealed by liquid helium rapid-freezing and substitution-fixation method //Plant Cell Physiol., 1989, vol. 30, no. 1, p. 1−7
  111. Ohki S. Adsorption of local anesthetics on phospholipid membranes //Biochim. Biophys. Acta, 1984, vol. 777, p. 56−66
  112. Opanasenko V. K., Red’ko T. P., Gubanova O. N., Yaguzhinsky L. S. Induction of electrogenic transfer of monovalent cations (K+, NH4+) in thylakoid membranes by N, N'-dicyclohexylcarbodiimide //FEBS Lett., 1992, vol. 307, no. 3, p. 280−282
  113. Opanasenko V. K., Red’ko T. P., Kuz’mina V. P., Yaguzhinsky L. S. The effect of gramicidin on ATP synthesis in pea chloroplasts: two modes of phosphorylation //FEBS Lett., 1985, vol. 187, no. 2, p. 257−260
  114. Opanasenko V. K., Semenova G. A., Agafonov A. V. Changes in the structure and the functional state of thylakoids under the conditions of osmotic shock //Photosynth. Res., 1999, vol. 62, p. 281−290
  115. Ort D. R, Dilley R. A. Photophosphorylation as a function of illumination time. 1. Effects of permeant cations and permeant anions. //Biochim. Biophys. Acta, 1976, vol. 449, p. 95−107
  116. Pfister V. R, Homann P. H. Intrinsic and artifactual pH buffering in chlo-roplast thylakoids //Arch. Biochem. Biophys, 1986, vol. 246, no. 2, p. 525 530
  117. Pick U, Avron M. A Method for Measuring the Internal pH in Illuminated Chloroplasts Based on the Stimulation of Proton Uptake by Amines //Eur. J. Biochem, 1976(a), vol. 70, p. 569−576
  118. Pick U, Avron M. Neutral red response as a measure of the pH gradient across chloroplast membranes in the light //FEBS Lett, 1976(b), vol. 65, p. 348−353
  119. Pick U, Weiss M. The mechanism of stimulation of photophosphorylation by amines and by nigericin //Biochim. Biophys. Acta, 1988, vol. 934, p. 2231
  120. Polle A, Junge W. Proton diffusion along the membrane surface is not enhanced over that in bulk water //Biophys. J, 1989, vol. 56, p. 27−31
  121. Polle A, Junge W. Transient and intramembrane trapping of pumped protons in thylakoids. The domains are delocalized and redox-sensitive //FEBS Lett, 1986, vol. 198, no. 2, p. 263−267
  122. Proks P, Hianik T, Kvasnicka P. Comparison of 9-aminoacridine and ate-brine induced changes in optical, electrical and mechanical characteristics of lipid bilayers //Gen. Physiol. Biophys, 1992, vol. 11, p. 441−458
  123. Quinn P. J, Williams W. P. The structural role of lipids in photosynthetic membranes //Biochim. Biophys. Acta, 1983, vol. 737, p. 223−266
  124. Reeves S. G, Hall D. O. Photophosphorylation in chloroplasts //Biochim. Biophys. Acta, 1978, vol. 463, p. 275−297
  125. Rottenberg H. Decoupling of oxidative phosphorylation and photophosphorylation //Biochim. Biophys. Acta, 1990, vol. 1018, p. 1−17
  126. Rottenberg H., Grunwald Т. Determination of ApH in chloroplasts. 3. Ammonium uptake as a measure of ApH in chloroplasts and sub-chloroplast particles //Eur. J. Biochem., 1972, vol. 25, p. 71−74
  127. Rottenberg H., Grunwald Т., Avron M. Determination of ApH in chloroplasts. 1. Distribution of 14C. methylamine //Eur. J. Biochem., 1972, vol. 25, p.54−63
  128. Rottenberg H., Grunwald Т., Avron M. Direct determination of ApH in chloroplasts, and its relation to the mechanism of photoinduced reactions //FEBS Lett., 1971, vol. 13, no. 1, p. 41−44
  129. Rottenberg H., Lee C. P. Energy-dependent ion accumulation in submito-chondrial particles //Biochemistry, vol. 14, p. 675−680
  130. Sane P. V., Johanningmeier U., Trebst A. The inhibition of photosynthetic electron flow by DCCD. An indication for proton channels //FEBS Lett., 1979, vol. 108, no. l, p. 136−140
  131. Schonfeld M., Schickler H. Modes of action of uncouplers in thylakoids //FEBS Lett., 1988, vol. 229, no. 2, p. 298−302
  132. Schonfeld P., Sztark F., Slimani M., Dabadie P., Mazat J. P. Is bupivacaine a decoupler, a protonophore or a proton-leak-induce? //FEBS Lett., 1992, vol. 304, p. 273−276
  133. Schreier S., Frezzatti J. W. A., Araujo P. S., Chaimovich H., Cuccovia J. M. Effect of lipid membranes on the apparent pK of the local anesthetic tetracaine: spin label and titration studies //Biochim. Biophys. Acta, 1984, vol. 769, p. 231−237
  134. Schuldiner S., Rottenberg H., Avron M. Determination of ApH in chloroplasts. 2. Fluorescent amines as a probe for the determination of ApH in chloroplasts //Eur. J. Biochem., 1972, vol. 25, p. 64−70
  135. Searle G. F. W., Barber J., Mills J. D. 9-Aminoacridine as a probe of the electrical double layer associated with the chloroplast thylakoid membranes //Biochim. Biophys. Acta, 1977, vol. 461, p. 413−425
  136. Seddon J. M. Structure of the inverted hexagonal (HIL) phase, and non-lamellar phase transitions of lipids //Biochim. Biophys. Acta, 1990, vol. 1031, p. 1−69
  137. Seelig A., Allegrin P. R, Seelig J. Partitioning of local anesthetics into membranes: surface charge effects monitored by the phospholipid head-group //Biochim. Biophys. Acta, 1988, vol. 939, p. 267−276
  138. Seeman P. The membrane action of anesthetics and tranquilizers //Pharmacol. Rev., 1972, vol. 24, p. 583−655
  139. Semenova G. A., Agafonov A. V., Opanasenko V. K. Light-induced reversible local fusions of thylakoid membranes in the presence of dibucaine or tetracaine //Biochim. Biophys. Acta, 1996, vol. 1285, p. 29−37
  140. Semin В. K., Tshudinovskich M. N., Ivanov I. I. Local anesthetic-induced inhibition of chloroplast electron transport //Gen. Physiol. Biophys., 1989, vol. 8, p. 233−244
  141. Shibata A., Ikawa K., Terada H. Site of action of the local anesthetic tetracaine in a phosphatidylcholine bilayer with incorporated cardiolipin //Biophys. J., 1995, vol. 69, p. 470−477
  142. Shimooka Т., Shibata A., Terada H. The local anesthetic tetracaine destabilizes membrane structure by interaction with polar headgroups of phospholipids //Biochim. Biophys. Acta, 1992, vol. 1104, p. 261−268
  143. Siefermann-Harms D. The accumulation of neutral red in illuminated thyla-koids //Biochim. Biophys. Acta, 1978, vol. 504, p. 265−277
  144. Siegenthaler P.-A., Rawyler A., Smutny J. The phospholipid population which sustains the uncoupled non-cyclic electron flow activity is localized in the inner monolayer of the thylakoid membrane //Biochim. Biophys. Acta, 1989, vol. 975, p. 104−111
  145. Siegenthaler P.-A., Sutter J., Rawyler A. The transmembrane distribution of galactolipids in spinach thylakoid inside-out vesicles is opposed to that found in intact thylakoids //FEBS Lett., 1988, vol. 228, no. 1, p. 94−98
  146. Sigalat С., De Kouchkovsky Y., Haraux F., De Kouchkovsky F. Shift from localized to delocalized protonic energy coupling in thylakoids by permeant amines //Biochim. Biophys. Acta, 1985, vol. 934, p. 375−388
  147. Skulachev V. P. The localized A|iH+ problem. The possible role of the local electric field in ATP synthesis //FEBS Lett., 1982, vol. 146, no. 1, p. 1−4
  148. Skulachev V. P. Uncoupling: new approaches to an old problem of bioener-getics //Biochim. Biophys. Acta, 1998, vol. 1363, p. 100−124
  149. Smith I. C. P., Auger M., Jarrell H. C. Molecular details on anesthetic-lipid interaction //Ann. NY Acad. Sci., vol. 625, p. 668−684
  150. Sun X., Garlid K. D. On the mechanism by which bupivacaine conducts protons across the membranes of mitochondria and liposomes //J. Biol. Chem., 1992, vol. 267, p. 19 147−19 154
  151. Theg S. M., Johnson J. D., Homann P. H. Proton efflux from thylakoids induced in darkness and its effect on photosystem II //FEBS Lett., 1982, vol. 145, no. l, p. 25−29
  152. Vallon О, Bulte L, Dainese P, Olive J, Bassi R, Wollman F. A. Lateral redistribution of cytochrome b6lf complexes along thylakoid membranes upon state transitions//Proc. Natl. Acad. Sci USA, 1991, vol. 88, p. 82 628 266
  153. Van Dam K, Shinohara Y, Unami A, Yoshida K, Terada H. Slipping pumps or proton leaks in oxidative phosphorylation. The local anesthetic bupivacaine causes slip in cytochrome с oxidase of mitochondria //FEBS Lett, 1990, vol. 277, p. 131−133
  154. Van den Berg G, Brandse M" Effects of N-aryl-N', N'-dialkyl-l, 2-ethanediamines on ATP formation in chloroplasts. QSAR of amine uncouples //Z. Naturforsch, 1984, vol. 39c, p. 107−114
  155. Van den Berg G, Brandse M, Tipker J. Effects of substituted 2-phenylamino-l, 4,5,6-tetrahydropyrimidines on ATP formation in isolated spinach chloroplasts HZ. Naturforsch, 1982, vol. 37c, p. 651 -657
  156. Walz D, Goldstein L, Avron M. Determination and analysis of the buffer capacity of isolated chloroplasts in the light and in the dark //Eur. J. Bio-chem, 1974, vol. 47, p. 403−407
  157. Westerhoff H. V, Simonetti A. L. M, Van Dam K. The hypothesis of localized chemiosmosis is unsatisfactory //Biochem. J, 1981, vol. 200, p. 193−202
  158. Wille B. Thylakoid volume, proton translocation and buffering capacity as measured with spin label techniques //Biochim. Biophys. Acta, 1988, vol. 936, p. 513−530
  159. Williams R. J. P. Possible functions of chains of catalysts //J. Theor. Biol, 1961, vol. l, p. 1−1395
  160. Williams R. J. P. Proton circuits in biological energy interconversions //Ann. Rev. Biophys. Chem., 1988, vol. 17, p. 71−97
  161. Williams R. J. P. The connection between particle flow and mechanical, electrical and chemical work //J. Theor. Biol., 1986, vol. 121, p. 1−22
  162. Williams R. J. P. The history and the hypotheses concerning ATP-formation by energised protons //FEBS Lett., 1978, vol. 85, no. 1, p. 9−19
  163. Williams R. J. P. The nature of local chemical potentials. A comment on a letter by professor V. P. Skulachev //FEBS Lett., 1983, vol. 150, p. 1−3
  164. Williams R. P. J. Proton diffusion and the bioenergies of enzymes in membranes //In «The enzymes of biological membranes» (Edited by Martonosi A. N.), 1985, vol. 4, p. 71−109
  165. Wollenberger L., Stefansson H., Yu S.-G., Albertsson P.-A. Isolation and characterization of vesicles originating from the chloroplast grana margins //Biochim. Biophys. Acta, 1994, vol. 1184, p. 93−102
  166. Yashroy R. C. Magnetic resonance studies of dynamic organization of lipids in chloroplast membranes //J. Biosci., 1990, vol. 15, no. 4, p. 281−288
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!