Отбор и дифференциация популяций охотничьих видов животных

Данное исследование посвящено анализу механизмов дифференциации популяций и влиянию на этот процесс охотничьего пресса. Актуальность подобной темы, по сути дела, «предопределена» Федеральным законом «о животном мире» (статья 15), в котором слежение за состоянием популяций является необходимым условием рационального природопользования.

Одним из основных движущих факторов дифференциации является отбор. Ему и посвящена существенная часть нашей работы. На протяжении ряда лет мы занимались исследованиями по этой проблеме. Результаты были подытожены в серии публикаций (Рожков и др., 1991; Рожков, Проняев, 1994; Проняев и др., 1991; Проняев и др. 1995; Охапкин, Рожков, 1987а- 19 876- Охапкин и др., 1987; Охапкин и др., 1995; Охапкин и др., 1996; Охапкин и др., 1997), в которых рассматривается одномерная теория отбора (действие по отдельно взятым количественным признакам). Здесь мы разбираем эту теорию только в общем, в первом разделе диссертации (часть I), являющемся вводным ко всей работе и только в том объеме, который потребуется для изложения последующих основных разделов (часть II, III) .

Дальнейшим развитием «одномерной теории» является «многомерная теория» отбора (Проняев, Рожков, 1998), ее изложению и посвящена вторая часть диссертации. В ней мы рассматриваем механизм действия отбора не по отдельно взятым количественным признакам, как это делалось ранее, а по их комплексу. Такой подход является более реалистичным в том смысле, что отбор, строго говоря,.

— 5 действует не на какой-то отдельный признак, изменение которого в плюсили минуссторону повышает приспособленность, а на организм в целом. Задав целостную оценку изменчивости особей в виде нескольких параметров и на этой основе, проанализировав имеющиеся в нашем распоряжении данные, мы обнаружили некоторые новые закономерности, которые и обсуждаем в диссертации наряду с методическими и другими вопросами. Всё обсуждение в этой части работы ведется в основном на примере наиболее хорошо изученной нами Калмыцкой группировки сайгака. Привлекали мы так же данные и по другим видам животных.

Особо рассматривали влияние промысла, как одного из векторов отбора активно преобразующего фенотипический состав популяции.

Удобной моделью для изучения процессов дифференциации являются популяционные группировки лося. По существу это единственный вид охотничьих животных, занимающий практически всё гигантское пространство Российской Федерации с ее многообразием природно-климатических зон и различий отдельных территорий по степени антропогенного воздействия. Кроме того, именно по этому виду, накоплен в информационно-аналитическом центре (Центрохотконтроль) значительный лицензионный материал (более 100 тыс. лицензий), обработка которого впервые позволила «проследить» за процессами дифференциации, практически по всему занимаемому видом обширному ареалу, а так же сделать необходимые «детализации» для относительно ограниченных территорий.

Третья часть диссертации посвящена в основном анализу именно этих материалов, с привлечением отдельных.

— б сведений по другим видам копытных. Выяснилось, что под действием охоты в популяциях наводятся векторы отбора, существенно преобразующие фенотипический состав группировок. Модификации фенотипов под влиянием среды и действия прочих факторов усложняют, но кардинально не изменяют общей картины.

Сформулируем цель и задачи исследования.

Цель: анализ механизмов дифференциации популяции, оценка влияния на этот процесс охотничьего пресса.

Задачи: 1 — разработка подхода к оценке действия «многомерного» отбора и дифференциации популяций- 2 — исследование механизмов действия отбора по совокупностям количественных признаков- 3 — анализ действия промысловых нагрузок и охотничьего пресса на популяции- 4 — выявление пространственной дифференциации популяций- 5 — исследование механизмов, приводящих к возникновению межпопуляционных различий.

Научная новизна: введены взаимосвязанные показатели, рассчитываемые на основе множественных измерений частей тела и оценивающие форму (пропорции) и размеры животного. На их основе впервые на популяциях сайгаков и других видах показано, что действие отбора по комплексу признаков существенно отличается от его действия по отдельным признакам. Впервые рассмотрено действие охотничьего пресса и других факторов, приводящих к дифференциации популяций лося на всем пространстве Российской Федерации.

Рассмотрены механизмы отбора определенного избирательностью изъятия и показано, что его действие.

— 7 обуславливает измельчание животных на территориях испытывающих наиболее сильный охотничий пресс.

Практическая значимость: разработанный подход к оценке особей по комплексу признаков и сведения о распределении по ареалу различно дифференцированных, под действием охотничьего пресса, популяционных группировок, позволяет оценивать состояние популяций и прогнозировать изменение их фенотипического состава, что важно для рационального использования охотничьих видов животных и организации работ по проведению мониторинга. Материалы исследований используются в курсе охотоведения РГАЗУ.

На защиту вынесены: методы анализа индивидуальной изменчивости по совокупности метрических признаковмеханизмы действия «многомерного» отбораанализ действия промысловых нагрузок и охотничьего пресса на популяции сайгака и лосяанализ пространственной дифференциации популяций и механизмов, приводящих к возникновению межпопуляционных различий.

Основной объем исследований проводился при выполнении государственной тематики N 29.27.07.91.Б.

Материалы диссертации апробировались на съездах ВТОконференциях по проблемам генетики и селекции, охотоведению и заповедному делуна совещаниях по состоянию териофауны и биоразнообразиюна межлабораторных семинарах и ученых советах различных институтов — РАН, РАСХН и МСХ.

Основные положения диссертации изложены в 30 научных статьях и 3 монографиях в соавторстве.

— 8.

Часть I. Обзор основных представлений о популяциях, изменчивости и отборе.

Почти всё, о чем в последующих разделах диссертации будет идти речь, касается популяций, изменчивости и отбора. Поэтому вначале необходимо дать определения этих фундаментальных понятий и объяснить, что мы под ними понимаем, а так же рассмотреть основные представления имеющиеся на их счет в литературе.

Этому и посвящен данный раздел.

— 208 -Заключение.

Любой вид можно представить, как систему иерархически подразделенных популяций. Отдельные уровни такого подразделения можно поименовать мегапопуляциями, макропопуляциями, мезопопуляциями и микропопуляциями.

Можно выделить три главных типа изменчивости: генетически обусловленную изменчивость, модификационную и вариационную .

Генетическую изменчивость можно подразделить на мутационную, обусловленную изменениями в структуре ДНК хромосом и комбинативную — результат комбинирования аллельных вариантов различных генов при скрещивании и рекомбинации (мейоз). Модификационая представляет собой ненаследуемую компоненту изменчивости обусловленную влиянием среды и «упражнением-неупражнением органов» .

К вариационной изменчивости относится круг явлений с факультативным наследованием (длительные модификации и прочее).

Наиболее значима та часть генетически обусловленной изменчивости, которая накоплена в популяции в форме полиморфных генов.

Именно она отвечает за наследственно фиксируемое варьирование в популяциях количественных признаков и, следовательно, за последующее преобразование их в ходе отбора.

Существует три типа отбора, действующих по отдельным количественным признакам (индивидуальный, позиционный, групповой). Наибольшее значение имеет индивидуальный отбор. Он подразделяется на стабилизирующую и движущую фор

— 209 мы. Последняя подразделяется на движущий отбор I, состоящий из одного «элементарного» вектора, и движущий отбор II, состоящий минимум из двух разнонаправленных векторов. Подобные «элементарные» разнонаправленные векторы и образуют всё разнообразие форм (типов) отбора по количественным признакам встречающихся в популяционных системах .

Все это мы можем наблюдать, рассматривая действие отбора по отдельным признакам. Однако, при таком «наблюдении» совершенно не учитывается тот факт, что в действительности отбор имеет дело с организмом в целом (с системой признаков). Чтобы рассмотреть действие отбора на этом более высоком уровне, необходим метод, позволяющий оценить целостное состояние организма в системе множества количественных (точнее метрических) признаков. Предложен следующий простой подход к решению этой проблемы.

Общий «план» строения животного (рассматриваемый в данном случае как характеристика целостного состояния организма) может быть изменен, с одной стороны, путем изменения пропорций тела, с другой — путем изменения его размеров. Следовательно, чтобы количественно охарактеризовать «морфологический облик» животного, необходимо на основе множества измерений частей тела (метрических признаков) рассчитать три показателя:^{-показатель,} характеризующий размеры особиdr — пропорции особиdx — общий показатель, связанный с предыдущими соотношением ds = dv + dr .

Относительная дифференциация по размерам рассчитывается следующим образом: 8v=djds и 5v+~ - df /ds .

— 210.

В популяции сайгака (Saiga tatarica), обитающей в полупустынных регионах Калмыкии и Северного Дагестана.

На территориях «родильных домов», где ежегодно происходило массовое ягнение животных, неоднократно наблюдался значительный падеж новорожденных сайгачат. Производя измерения живых и только что погибших особей, можно было оценить коэффициенты элиминации за первые два дня жизни после рождения. В этот период по всем признакам действует стабилизирующий отбор. Движущий отбор II слабо выражен по большинству признаков, но по отдельным признакам его действие значительно. Элиминационные кривые легко «разложить» на элементарные составляющие, характеризующие действие плюс-, минус-векторов движущего отбора I. Оказалось, что минус-вектор определяется повышенной гибелью более крупных особей в период родов, плюс-вектор — повышенной гибелью наиболее мелких особей в последующие два дня .

Картина отбора для суперпризнака «размер животного» (оцениваемого показателем dt~) принципиально не отличалась от картины, полученной для отдельных признаков. Наблюдались стабилизирующий отбор, движущий отбор II и движущий отбор I (при разложении на векторы).

Для старших возрастных групп (1.5- и 2.5-летних) удалось получить данные косвенного характера, демонстрирующие действие мощного отрицательного отбора (движущий отбор II). С одной стороны, он является следствием промысловой элиминации, когда применяемые способы добычи животных сопряжены с отстрелом наиболее развитых особей. С другой стороны, он связан с деградацией и опустыниванием.

— 211 среды, в которой с большей вероятностью переживают мелкие особи и гибнут крупные, не способные эффективно восполнять энергозатраты.

Элементарные составляющие пропорций оцениваются через индексы — I (например, индексы формата, сбитости и т. д.). Они соотносятся с^{-показателем} точно так же, как и значение признака х с dv .

Для различных возрастных групп сайгаков зарегистрировали движущий отбор по всем проанализированным индексам, из чего можно сделать следующий общий вывод: преимущество в выживании получают длинноногие, широкогрудые животные с укороченным туловищем. Противоположно действующих векторов не обнаружено, что можно трактовать как действие по «элементам пропорций» (I) только одного вектора движущего отбора I или совокупности однонаправленных векторов.

По интегральной характеристике (суперпризнаку «пропорции животного»), выраженной через^{-показатель,} наблюдается действие движущего отбора II в сочетании с небольшим по эффективности стабилизирующим отбором, то есть в данной ситуации взаимодействуют плюс-, минус-векторы движущего отбора I.

Таким образом выяснилось, что действие отбора по суперпризнакам оказалось аналогичным его действию по обычным метрическим признакам (х) и «признакам» — индексам (I) .

Неожиданные результаты были получены по качественно иной характеристике — относительной дифференциации по размерам [Sv, S+v~) .

— 212.

Sv-показатель сильнейшим образом связан с dv-показателем. Эта связь столь значительна, что Sv можно рассматривать, в некотором смысле, почти как аналог dv. Это относится и к паре показателей —. Тем не менее, элиминационные зависимости, по которым только и можно судить о форме действующего в популяции отбора, для абсолютной и относительной дифференциации оказались различными .

Вместо одного минимума элиминации в центре распределения, как это имеет место дляпоказателя (и индивидуального значения признака х), для S+v~-показателя наблюдается три минимума.

Если провести подобный анализ по 5+v~-показателю (после разложения на плюс-, минусвекторы движущего отбора I), то и тут обнаружатся дополнительные минимумы. Их наличие можно объяснить тем, что в данных зонах распределения (точно так же как и в его центре) локализуются высокопри-способленные особи, причем их пропорции изменены таким образом, что полностью «компенсируют» отрицательные последствия отклонения особей по размерам от центрального класса. При <iv+~-оценке в зонах дополнительных минимумов наряду с «хорошими» по пропорциям особями концентрируются и «плохие», в результате плюс-, минус-минимумы оказываются не различимыми. Таким образом, -анализ (в отличие от d+v~) позволяет «разложить» разнокачественных по пропорциям особей по разным участкам шкалы и тем самым обнаружить дополнительные минимумы. Отсюда, в свою очередь, можно сделать следующий важный вывод: в каждом размерном.

— 213 классе (даже на краях распределения) имеются высокопри-способленные особи, размерные отклонения которых скорректированы изменениями пропорций. Число таких особей минимально в краевых классах и максимально в центральном классе (модальном при dv+~-оценке), а также и в двух близлежащих от центрального (при ^" -оценке).

Можно предположить, что на самом деле имеются не три минимума элиминации, а значительно большее их число. Однако, они слабо выражены (ввиду малочисленности «хороших» особей в краевых классах) и не могут быть выявлены на использованных объемах выборок.

Обнаруженные при S+v~- vi5vанализе закономерности рассмотрены нами на группировках сайгака, лошадей и северного оленя.

Оказалось, что совокупность коррелятивно связанных признаков, включающая 10, 20, 30. 100 и т. д. промеров, ведет себя на самом деле, как система, состоящая всего из 1−3 признаков, не связанных друг с другом корреляциями, то есть состоит из 1−3 «реальных» (эффективных) метрических признаков.

Отсюда следует вывод: на «систему метрических признаков» (организм), состоящую из любого их числа, отбор действует так, как будто он осуществляет это действие не более, чем по 1−3 независимым признакам.

Популяционные группировки лося на территории Евразии «организованы» в две мегапопуляции. Это «европейско-западносибирский» лось и «заенисейский» лось (Восточная Сибирь и Дальний Восток). По-видимому, «заенисейский» лось представляет собой «древнюю» форму, некогда распро.

— 214 страненную повсеместно. В не столь отдаленное время (в геологическом смысле) в Европе и/или Западной Сибири произошли микроэволюционные события, приведшие к преобразованию «древней» формы в «новую» (европейско-западносибирский лось), отличающуюся не только морфологически, но и по числу хромосом.

Общий характер распределения средних масс туши лося по всему ареалу, охватывающему РФ, следующий.

Большая часть таежных территорий Европы, Западной Сибири, Восточной Сибири, Дальнего Востока, где плотность людского населения низка, заняты «тяжелым» лосем.

Освоенные людьми южно-таежные, смешанные леса и лесостепи (степи) тех же территорий заняты «легким» лосем.

Обе «формы» лося образуют относительно узкую пограничную зону «интрогрессии», внутри которой одна «форма» плавно переходит в другую. На территориях отдельных областей «легкий» и «тяжелый» лось занимает различные районы («легкий» — районы, примыкающие к крупным городам и основным транспортным магистралям, «тяжелый» — удаленные и/или относительно труднодоступные районы).

Как крупномасштабная (РФ в целом), так и мелкомасштабная (отдельные области) дифференциация масс лося по ареалу — в основном результат избирательности изъятия предпочтительная добыча охотниками более крупных особей).

Из других факторов дифференциации необходимо назвать, в первую очередь, высоту снежного покрова. Зимняя температура и прочие климатические характеристики имеют, видимо, второстепенное значение.

— 215.

Все население лося Евразии можно подразделить на ряд популяционно-типологических единиц ранга макро-, мезои микропопуляций. Наиболее мелкие единицы — микропопуляции состоят из 100−200 особей и занимают территории, значительно меньшие среднего района центральной полосы.

Кроме того, население лося представлено «отологическими» группировками двух типов: мигрирующим лосем и оседлым (кочующим). Большая часть животных в местах зимних охот в тайге — мигранты. В лесостепи (степи) мигрантов около половины или чуть больше. В средней полосе основная масса животных это оседлые (местнокочующие) особи .

Мигранты отличаются более крупными размерами. Подобные размерные различия между «отологическими» и территориальными группировками могут быть объяснены с помощью «векторной» модели отбора. Плюсвекторы (определяющие давление отбора в сторону увеличения размеров признаков) возникают в популяциях в первую очередь благодаря действию «снегового» фактора и фактора «расстояния». Минус-векторы (определяющие давление отбора в сторону уменьшения размеров признаков) возникают под действием охоты и некоторых других факторов.

Со временем, между действием плюси минусвекторов в популяциях устанавливается некоторый баланс (стабилизация) .

Для мигрантов этот баланс смещен в плюссторону, для оседлых — в минуссторону.