Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ.

1. Благодаря значительной высоте Гималаев гималайский сурок смог проникнуть далеко на юг. Южная граница его ареала в Непале является одновременно южными пределами распространения рода Marmota. В непальских Гималаях вид распространён от верхней границы леса до снеговой линии, примерно от 3000 до 5000 м над уровнем моря. Кружево ареала гималайского сурка в Непале определяется, прежде всего, характером распределения субальпийского и альпийского поясов гор. Общую численность популяции гималайского сурка в Непале можно оценить в 100 — 500 тыс. особей.

2. Местные популяции гималайского сурка в Непале занимают надпойменные террасы верховьев рек, разделённые горными массивами, практически непреодолимыми для сурков.

3. Местные популяции состоят из колоний. Колонии изолированы друг от друга естественными преградами и преградами антропогенной природы: русла рек, морены, прижимы бёрега вплотную к реке, поселения и коммуникации человека, поля (огороды). Площадь колоний достигает 50 га.

4. Колонии включают от 5 до 29 семей. Границы соседних семейных участков могут быть удалены друг от друга на относительно большое расстояние или частично перекрываться. Число норовых отверстий на одном семейном участке колеблется в пределах от 20 до 27. Средняя площадь семейных участков находится в пределах от 0,5 до 1,7 га.

5. В Непальских Гималаях сурки живут в условиях относительно ровного температурного режима, не испытывая при этом отрицательное влияние высоких температур. Амплитуда температуры в норах заметно ниже амплитуды температуры воздуха за пределами норы. По абсолютному значению температура в норах и за пределами норы различается не сильно из-за относительно низкой температуры наружного воздуха.

6. Для устройства нор гималайские сурки выбирают аккумулятивные формы рельефа с мощным слоем мелкозема, позволяющего рыть глубокие, сложно устроенные подземные убежища. Основным источником мелкозема являются аллювиальные надпойменные террасы. Относительно много нор располагается в делювиальных формах рельефа. В основном это конусы выноса на границе «терраса-склон».

7. «Конфликт интересов» сурков и людей основан на том, что те и другие используют для своих поселений одни и те же формы рельефа. Те и другие поселяются преимущественно там, где накапливается мощный слой мелкозема, на аллювиальных и делювиальных отложениях.

8. Такие антропогенные факторы как поля, деревни, каменные сооружения для скота являются основным источником прямого уничтожения мест обитания сурков и расчленения их популяций. Пахотные земли занимают в этом ряду первое место. Но, когда люди забрасывают поля, сурки возвращаются на прежние участки обитания.

9. В Непале отсутствует регулярный промысел сурков. В ограниченных размерах их добывают браконьеры с помощью петель.

Ю.Практически все поселения сурков расположены на выпасах домашних животных, в основном, — яков и гибридов яков и крупного рогатого скотареже лошадей, коз и овец.

11.Основные черты экологии гималайского сурка не отличаются от основных черт экологии большинства видов сурков мировой фауны. Главное отличие состоит в том, что нижняя граница распространения гималайского сурка поднята очень высоко, до 3000 м над уровнем моря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА В НЕПАЛЕ.

В современной экологии утвердилась концепция Хатчинсона (Hutchinson, 1957, 1978), согласно которой экологическая ниша представляет собой многомерное пространство, или гиперобъём. Смысл концепции состоит в том, что экологическая ниша представляет собой «весь диапазон условий, при которых живёт и воспроизводит себя особь (популяция)» (Пианка, 1981).

Существует множество методов описания экологической ниши. Большинство из них сводятся к выделению трёх главных «осей пространства ресурсов (факторов)»: трофическая ниша, пространственная ниша и временная ниши (Шенброт, 1986). То есть, источники энергетических ресурсов (пища — трофическая ниша), а так же место (пространственная ниша) и время (временная ниша) их использования.

Ю.Одум (1975), развивая концепцию Хатчинсона, заметил: «Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живёт, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биотопическую среду и изменяет её) и как он ограничен другими видами». Из этого замечания Одума следует, что поведение так же является частью экологической ниши — специфическое поведение животных позволяет им использовать конкретные (специфические) ресурсы биотопа. В нашем случае, например, это очень характерное для сурков звуковое предупреждение об опасности, благодаря которому грызуны могут использовать такой «ресурс» как открытость ландшафта, позволяющая посредством зрения обнаружить опасность на большом расстоянии и предупредить о ней соседей (Никольский, 1984; 1992).

Рассматривая экологическую нишу как пространство множества факторов, мы выделили и обобщили известные нам экологические факторы, представив их как комплекс ресурсов, используемых географической популяцией сурков, населяющих Гималаи. Согласно концепции Хатчинсона, это будет ниша, реализованная географической популяцией, в то время как фундаментальная ниша реализуется видом по всему видовому ареалу. Например, по такому важнейшему фактору как влажность, гималайская часть видовой популяции сильно отличается от её тибетской части. Если для Гималаев характерна высокая влажность, вызванная муссонами, то Тибет, закрытый Гималаями, напротив, представляет собой высокогорную пустыню, с крайне низким годовым уровнем осадков (Юсов, 1958).

Экологическую нишу гималайского сурка в Непале мы представляем в форме таблицы (табл. 4), в которой перечислены все известные нам ресурсы (или факторы), используемые видом в гималайской части ареала, включая характерное для вида поведение.

Из Таблицы 4 следует, что экологическая ниша гималайского сурка по основным факторам не отличается от экологической ниши большинства видов сурков, как Евразии, так и Северной Америки (Бибиков, 1989; Barash, 1989; Armitage, 2003). Это «типичный сурок», который использует те же ресурсы, что и большинство видов рода Marmota.

Гималайского сурка от остальных видов сурков отличает нижняя граница его высотного распространения. В Гималаях она не опускается ниже 3000 м. Судя по высотному положению Тибета (Юсов, 1958), примерно та же нижняя граница распространения свойственна виду и в основной, тибетской части ареала. Сосед гималайского сурка по ареалу, красный сурок, поднимаются так же высоко, как и гималайский, но нижний предел его распространения существенно ниже, чем гималайского. Так, в Таджикистане красный сурок поднимается до 5000 м, но нижняя граница его распространения опускается до 1500 м (Давыдов и др., 1978).

1. Абатуров Б. Д. Особенности трофических взаимодействий типа «фитофаги растения» в экосистемах пастбищ // Фитофаги в растительных сообществах — М.: Наука, 1980. — С. 31 — 42.

2. Абеленцев В. А., Самош В. М., Модин Г. В. Современное состояние поселений байбака и опыт его реакклиматизации на Украине // Сурки. Экология, эктопаразиты, природная очаговость чумы. Алма-АтаФрунзе, 1961. С. 309 — 320.

3. Арманд Д. Л., Добрынин Б. Ф., Ефремов Ю. К., Зиман Л. Я., Мурзаев Э. М., Спрыгина Л. И. Зарубежная Азия. Физическая география. М.: Гос. уч.-пед. изд-во Минпросвет РСФСР, 1956. — 607 с.

4. Банников А. Г., Кржижановский О. Л., Панфилов Д. В. Животный мир // Физическая география Китая (отв. ред. В.Т. Зайчиков). М.: Мысль, 1964. С. 429−500.

5. Берг Л. С. Географические зоны Советского Союза, т. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1952.-510 с.

6. Берендяев С. А. Промысел сурков в Киргизии // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. — С. 190 — 194.

7. Бибиков Д. И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука, 1967. 199 с.

8. Бибиков Д. И. Сурки. М.: Агропромиздат, 1989. — 255 с.

9. Бибиков Д. И. Популяционная структура и репродуктивная стратегия сурков. // Структура популяций сурков. Сб. научных трудов. М.: ВТО, 1991.-С.6−31.

10. Бибиков Д. И., Берендяев С. А. Серый сурок // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. — С. 39 — 78.

11. Бибиков Д. И., Бибикова В. А. К изучению каменки-плясуньи и её эктопаразитов // Зоологический журнал, 1955. Т. 34. № 2. С. 399 — 407.

12. Бихнер Е. А. Научные результаты путешествий Н. М. Пржевальского по Центральной Азии. Отдел зоологический. Т. I. Млекопитающие. В. 1. Rodentia С.-Пб.: Императорская Академия Наук, 1888. — 49 с.

13. Большая Советская энциклопедия. Изд. 2-е. Т. 27. М.: Изд-во БСЭ, 1954.

14. Бобринский H.A. Обзор Евразийских сурков (g. Marmota) // Памяти академика Михаила Александровича Мензбира. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1937.-С. 51−68.

15. Брандлер О. В. Филогенетические связи и систематика сурков Евразии (Marmota, Rodentia, Sciuridae): цитогенетический и молекулярно-генетический анализ. Дис.. канд. биол. наук, 2003. М.: РАН ИБР им. Н. К. Кольцова, 2003. — 25 с.

16. Брандлер О. В. К видовой самостоятельности лесостепного сурка Marmota kastchenkoi (Rodentia, Marmotinae) // Зоологический журнал, 2003. Т. 82. № 12. С. 1498 1505.

17. Варшавский С. Н., Гарбузов В. К. Ландшафтные особенности обитания и прежняя южная граница распространения степного сурка в Актюбин-ско-Мугоджарских степях // Зоологический журнал, 1964. Т. 43. № 2. С. 253−261.

18. Гардинер В., Дакомб Р. Полевая геоморфология: Пер. с англ. М.: Недра, 1990. — 239 с.

19. Гептнер В. Г., Насимович A.A., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. I. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа, 1961. — 776 с.

20. Гляциологический словарь (ред. В.М. Котляков) — JL: Гидрометеоиздат, 1984.-527 с.

21. Горячев A.B., Тарасов И. Ю. Русско-тибетский словарь М.: «Намчак», 2000. — 480 с.

22. Громов И. М., Бибиков Д. И., Калабухов Н. И., Мейер М. Н. Фауна СССР. Млекопитающие // Наземные беличьи (Marmotinae). M.- Л.: Наука, 1965. 467 с.

23. Гуричева Н. П., Дмитриев П. П. Флора бутанов тарбагана (Marmota sibirica Pall.) в Восточном Хангае (Монголия). Там же, 1997а. С. 31 -32.

24. Дава Норов. Промысел тарбагана в МНР и его эпидемиологическое значение // Изв. Иркутского гос. научно-иссл. противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Т. 22. Иркутск: Иркутское книжное издательство, 1959. — С. 244 — 254.

25. Давыдов Г. С. Фауна Таджикской ССР. T. XX, ч. 1. Млекопитающие (Зайцеобразные. Суслики. Сурки). Душанбе.: ДОНИШ, 1974. — 258 с.

26. Давыдов Г. С. Некоторые характеристики Гиссаро-Дарвазской и Па-мирской популяций красного сурка // Структура популяций сурков. Сб. научных трудов. М.: ВТО, 1991. — С. 188 — 216.

27. Давыдов Г. С., Неронов И. М., Усачёв Г. П., Яковлев Е. П. Красный сурок. Таджикистан // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978.-С. 117−126.

28. Джерард А.Дж. Почвы и формы рельефа. Л.: Недра, Ленинградское отделение, пер. с англ., 1984. — 208 с.

29. Добровольский В. В. География почв с основами почвоведения. Учебник для географических специальностей вузов. М.: Высшая школа, 1989. — 320 с.

30. Добровольский В. В. География почв с основами почвоведения: учебник для ВУЗов. М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 1999.-384 с.

31. Долгушин Л. Д., Осипова Г. Б. Ледники. М.: Мысль, 1989. — 447 с.

32. Дубровский Ю. А. Размеры бутанов степных сурков как показатель возраста их поселений // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: Изд-во АН СССР, 1962. — С. 80 -94.

33. Зимина Р. П. Ландшафтообразующая роль сурка в аридных высокогорьях Тянь-Шаня и Памира // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат. совещ., 27 29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д. И., отв. ред.) — М.: Наука, 1967. — С. 44 — 46.

34. Зимина Р. П. Предисловие // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. С. 3−9.

35. Зимина Р. П., Злотин Р. И. Роль сурков в формировании горных экосистем Средней Азии. Фрунзе: Илим, 1980. — 108 с.

36. Зимина Р. П., Злотин Р. И. Биоценотическое значение // Сурки. Биоцено-тическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. — С. 70 — 110.

37. Злотин Р. И., Берендяева Э. Л. Членистоногие обитатели нор серого сурка в высокогорьях Тяь-Шаня // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат.совещ., 27 29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д. И., отв. ред.) -М.: Наука, 1967. — С. 53 — 56.

38. Зубкова JI.B. Влияние роющей деятельности красного сурка на растительность Памира // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат. совещ., 27 29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д. И., отв. ред.) — М.: Наука, 1967. -С. 50−52.

39. Зубкова JI.B., Трулевич Н. В., Урушадзе Т. Ф. Влияние деятельности красного сурка на почвы и растительность в Алайской долине // Там же. С. 46 — 50.

40. Исмагилов М. И. О типах поселений степного сурка (Marmota ЪоЪас Mull.) и влияние его на растительность районов освоения целинных земель в Казахстане // Зоологический журнал, 1961. Т. 40. № 6. С. 905 -913.

41. Капитонов В. И. Черношапочный сурок // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. — С. 178 — 209.

42. Капитонов В. И. Сурок Мензбира // Там же. 1978 а. С. 126 151.

43. Капитонов В. И., Капитонова O.A. Влияние роющей деятельности байбака (Marmota bobak) на растительность ксеротермных склонов юга Удмуртии // Биология сурков Палеарктики: Сб. научных трудов (Бранд-лер О.В., отв. Ред.). М.: МАКС Пресс, 2000. — С. 25 — 31.

44. Кизилов В. А., Берендяев С. А. Красный сурок. // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат. совещ., 27 29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д. И., отв. ред.) — М.: Наука, 1967. — С. 79 — 116.

45. Кизилов В. А., Семёнова Н. И. О зимней спячке красного сурка. Там же. С. 39−40.

46. Климаты зарубежной Азии. // (Лебедева А.Н., Копанева И. Д. отв. ред.) Л.: Гидрометеоиздат, 1975. — 448 с.

47. Коблов Г. А. Мощность мелкозема как фактор, влияющий на распределение грызунов в горных условиях // Природа, 1941. № 3. С. 86 — 88.

48. Костенко Н. П. Геоморфология М.: Изд-во МГУ, 1985. — С. 312.

49. Красильников В. А., Димитриев A.B. О муравьях сурковых колоний Чувашской Республики // Там же. С. 50 51.

50. Крупеников И. А., Степеницкая С. М. О влиянии сурка (Marmota bobac Mull.) на почву в связи с некоторыми чертами его экологии // Зоологический журнал, 1943. Т. 22. № 6.

51. Кучерук В. В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи / Ред. П. А. Петрищева. М.: Изд-во Медицина, 1972. — С. 180 — 212.

52. Кучерук В. В., Бибиков Д. И. Сурки как хранители чумы // Сурки. Био-ценотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. -С. 111 -164.

53. Леонтьев O.K., Рычагов Г. И. Общая геоморфология: Учеб. пособие для географ, специальностей вузов. М.: Высшая школа, 1979. — 287 с.

54. Ляпунова Е. А. Видообразование и филогения некоторых видов млекопитающих на основе молекулярно-генетических подходов. Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук в форме научного доклада. М.: РАН ИБР им. Н. К. Кольцова, 2002. 60 с.

55. Ма Юн, Ван Фэнгуй, Цзинь Шанькэ, Ли Сэхуа. GLIRES (Грызуны и зайцеобразные) Северного Синьцзяна и их зоогеографическое распространение. Пекин: Изд-во «Наука», 1987. — 274 с. (на кит.).

56. Маруашвили Л. И. Палеогеографический словарь. М.: Мысль, 1985. -367 с.

57. Машкин В. И. Влияние промысла на структуру популяции байбака. Структура популяций сурков. Сб. научных трудов. М.: ВТО, 1991. С. 119−147.

58. Машкин В. И. Европейский байбак: экология, сохранение, использование. Киров: Кировская областная типография, 1997. — 160 с.

59. Машкин В. И., Батурин А. Л. Сурок Мензбира. Киров: ВНИИОЗ, 1993. — 143 с.

60. Митчелл П. 101 ключевая идея: экология. Пер. с англ. М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. — 224 с.

61. Наумов Н. П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоологический журнал, 1954. Т. 33, № 2. С. 268 — 289.

62. Наумов Н. П. Экология животных. М.: Советская наука, 1955. — 533 с.

63. Наумов Н. П., Лобачёв B.C., Дмитриев П. П., Смирин В. М. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М.: Изд-во МГУ, 1972. — 405 с.

64. Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2-х т. Т. 2. Пер. с англ. М.: Мир, 1993. — 336 с.

65. Некипелов H.B. Грызуны носители чумы в Монгольской Народной Республике // Изв. Иркутского гос. научно-иссл. противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Т. 22. Иркутск: Иркутское книжное издательство, 1959. — С. 17−71.

66. Никольский A.A. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984. — 199 с.

67. Никольский A.A. Экологическая биоакустика млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1992. — 120с.

68. Никольский A.A. Влияние грунта и приземной атмосферы на температуру нор млекопитающих (на примере норы степного сурка) // Докл. Акад. Наук., 2002. Т. 382. № 2. С. 280 — 282.

69. Никольский A.A. Экологические аспекты биологического сигнального поля млекопитающих // Зоологический журнал, 2003. Т. 82. № 4. С. 443.449.

70. Никольский A.A., Савченко Г. А. Влияние температуры приземной атмосферы на конвекцию воздуха в норах млекопитающих (на примере норы степного сурка) // Докл. Акад. Наук, 2002а. Т. 384, № 3. С. 422 -425.

71. Никольский A.A., Савченко Г. А. Изменение температуры воздуха в норе степного сурка в летне-осенний период // Экология, 20 026. № 2. С. 120−125.

72. Никольский A.A., Улак А. Местообитания гималайского сурка в Непале (предварительное сообщениие) // Вест. РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности, 2004. № 9. С. 47 — 53.

73. Никольский A.A., Улак А. Наиболее вероятный ареал гималайского сурка (.Marmota himalayana, Rodentia, Sciuridae) в Непале как южный предел распространения рода Marmota II Зоологический журнал, 2005 (в печати).

74. Никольский A.A., Хуторской М. Д. Тепловые характеристики нор млекопитающих в летний период (на примере норы степного сурка) // Докл. Акад. Наук. 2001. Т. 378. № 1. С. 138 — 141.

75. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1975. — 740 с.

76. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. М.: Мир, 1981. -400с.

77. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Изд-во АН СССР. Казанский филиал, 1960. — 468 с.

78. Почвоведение. Изд. 3-е. (Под ред. И.С. Куричева). М.: Колос, 1982. -496 с.

79. Пржевальский Н. М. Монголия и страна тангутов М.: ОГИЗ, 1946. -333 с.

80. Романовский И. Д. Материалы по зимним раскопкам нор тарбаганов в Западной Монголии // Сурки. Экология, эктопаразиты, природная очаговость чумы. Алма-Ата Фрунзе, 1961. — С. 305 — 308.

81. Ронкин В. И. Особенности питания степного сурка (Marmota bobak Mull.) на северо-востоке Украины. Автореф. дис.. канд. биол. наук, 2003. — М.: МГУ, 2002. — 24 с.

82. Ронкин В. И., Савченко Г. А. Зависимость пригодности местообитаний для степного сурка, Marmota bobak (Rodentia, Sciuridae) от структуры растительного покрова // Зоологический журнал, 2000. Т. 79. № 10. С. 1229−1234.

83. Руди В. Н., Шевлюк H.H. Байбак и его адаптации к антропогенным ландшафтам на Южном Урале // Биология сурков Палеарктики: Сб. научных трудов (Брандлер О.В., отв. Ред.). М.: МАКС Пресс, 2000. С. 103−116.

84. Савченко Г. А., Ронкин В. И. Площадь индивидуальных участков степного сурка (Marmota bobak Mull.). Там же. С. 134 144.

85. Савченко Г. А. Использование территории степным сурком {Marmota bobak Mull.) на северо-востоке Украины. Дис.. канд. биол. наук, 2002. Харьков: ХНУ, 2002. 158 с.

86. Середнёва Т. А. Закономерности территориального размещения монгольского сурка в Восточном Хангае (МНР). // Структура популяций сурков. Сб. научных трудов. М.: ВТО, 1991. — С. 233 — 274.

87. Середнёва Т. А., Абатуров Б. Д. Воздействие степных сурков на продуктивность растительности в степях Украины // Фитофаги в растительных сообществах М.: Наука, 1980. — С. 128 — 141.

88. Середнёва Т. А., Несговоров A.JI. Численность и продуктивность степного сурка {Marmota bobac) на пастбищах и заповедных территориях // Зоологический журнал, 1977а. Т. 56. № 8. С. 1216 — 1225.

89. Середнёва Т. А., Несговоров A.JI. Потребление и переработка корма степным сурком {Marmota bobac) II Зоологический журнал, 19 776. Т. 56. № 12.-С. 1839−1846.

90. Слудский A.A. Промысел сурков в Казахстане // Сурки. Биоценотиче-ское и практическое значение. М.: Наука, 1980. — С. 181 — 190,.

91. Слудский A.A., Варшавский С. Н., Исмагилов М. И., Капитонов В. И., Шубин И. Г. Млекопитающие Казахстана. Т. 1.4. 1. Грызуны (сурки и суслики). Алма-Ата: Наука, 1969. 453 с.

92. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). Учебн. Пособие для ун-тов. М.: «Высш. школа», 1977. -494 с.

93. Сорока О. В. Экология степного сурка в Государственном природном заповеднике «Оренбургский». Дис.. канд. биол. наук, 2001. М.: РУДН. — 147 с.

94. Сорока О. В. Экология степного сурка в Государственном природном заповеднике «Оренбургский». Автореф. дис.. канд. биол. наук, 2001. М.: РУДН. — 24 с.

95. Стогов И. И. Материалы по питанию серого сурка (Marmota baibacina Kastsch.) // Зоологический журнал, 1956. Т. 35. № 9. С. 1390 — 1394.

96. Страны мира: Краткий политико-экономический справочник. М: Политиздат, 1991.-512с.

97. Сунцов В. В., Сунцова Н. И. Пространственная структура тарбагана в Туве) // Структура популяций сурков. Сб. научных трудов. М.: ВТО, 1991.-С. 217−232.

98. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

99. Ткаченко В. А., Шурыгин В. В. Распространение и численность тарбагана в Тувинской АССР // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков / Матер. Всес. совещ. (28 янв. 1 февр. 1991 г. Суздаль). — М.: ВТО, 1991. — С. 150 — 153.

100. Токарский В. А. Байбак и другие виды рода сурки. Харьков, 1997. -304 с.

101. Улак А. Некоторые особенности нор гималайского сурка (Marmota himalayana) // Актуальные проблемы экологии и природопользования.

102. B. 5 6. Системная экология. (Козлов Ю.П. отв. ред.). — М.: Изд-во РУДН, 2004. — С. 47 — 48.

103. Чекалин В. Б. Степной сурок в Актюбинской и Кокчетавской областях Казахстана // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат. совещ., 27 29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д. И., отв. ред.) — М.: Наука, 1967.1. C. 66−68.

104. Чекалин В. Б. Норы серого сурка в северо-восточной части Центрального Тянь-Шаня. Там же, 1967а. С. 28 30.

105. Чекалин В. Б. Семейные участки и типы поселений серых сурков в северо-восточной части Центрального Тянь-Шаня. Там же, 19 676. С. 30 -33.

106. Чжан Жун-цзу, Чжен Цзо-синь. Проект зоогеографического районирования Китая // Физико-географическое районирование Китая. Сб. статей. М.: ИЛ, 1957. — С. 217 — 235.

107. Шенброт Г. И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообщества наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 14. М.: ВИНИТИ, 1986. — С. 5 — 70.

108. Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. — 512 с.

109. Юсов Б. В. Тибет. М.: Гос. изд-во геогр. л-ры, 1958. — 223 с.

110. Яковлев Е. П. Промысел сурков в Узбекистане и Таджикистане // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. -С. 195 — 197.

111. Яковлев Е. П., Ухачева В. Н. О влиянии деятельности сурков на растительность Памира // Ресурсы фауны сурков СССР / Мат. совещ., 27 -29 марта 1967 г. (Зимина Р.П., Бибиков Д. И., отв. ред.) М.: Наука, 1967. — С. 53.

112. Armitage К.В. Marmots. Marmota топах and Allies // Wild Mammals of Borth America, 2nd. ed. / Eds. Feldhamer G.A., Thompson B.C., Chapman J .A. N.Y.: The Johns Hopkins University Press, 2003. — P. 188 — 210.

113. Arnold W. Social evolution and obligatory group hibernation in marmots // Proc. 1st Inter. Symp. On Alpin Marmot and gen. Marmota. / Eds. Bassano В., Durio P., Gallo Orsi U., Macchi E. 1992. P. 41 — 54.

114. Barash D.P. Marmots. Social Behavior and Ecology Stanford, California: Stanford University Press, 1989. — 362 p.

115. Batbold J. The problem of managment of marmots in Mongolia // Holarctic marmotos as a Factor of Biodiversity (K.B. Armitage, V.Yu. Rumiantsev Eds.). Proceedings of The 3d International Conference on.

116. Marmots, Cheboksary, Russia, 25−30 August 1997. M.: ABF P.H., 2002. -P. 68 — 72.

117. Bibikov D.I. On the size of the Marmots (Marmota), their annual cycle and adaptations to «short summer» // Biodiversity in Marmots (Le Berre M, Ramousse R., Le Guelte L. Eds.). Moscow Lyon: International Marmot Network, 1996. — P. 141 — 148.

118. Blanford W.T. Scientific results of The Second Yarkand missionbased upon collections and notes of the late Ferdinand Stolickza, Ph.D. Mammalia. Calcutta: Office of the superintendent of Government printing, 1879.

119. Bopp P. Ziir Topographie eines Kolonialterritoriums bei Murmeltieren // Revue Suisse de Zoologie, 1956. V. 63, N 2. P. 255 — 261.

120. Childs G.H. Lamas and Laymen of the Himalayan Borderlands. A Cultural and Historical Introduction to the Village of Ro (Samagaon), A Tibetan Settlement in the Nubri Valley, Nepal. Kathmandu: Nepal Press, 1997. 36 p.

121. Dobremez J.F., Jest C. Manaslu. Hommes et milieux des vallees du Nepal Central. Paris: Centre National de la Recherche Scientifique, 1976. -202 p.

122. Ellerman J.R. The Families and Genera of Living Rodents. L.: Brit, mus. natur. hist., 1940. -690 p.

123. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palearctic and Indian mammals, 1758 1946. — L.: Brit. mus. natur. hist., 1951. — 810 p.

124. Esipov A.V., Bykova E.A., Tret’ykov G.P. The modern status of Menzbier’s marmot in Uzbekistan // Adaptive atrategies and diversity in marmots / Eds. Ramousse R., Allaine D., Le Berre M. Lyon: Intrenational Marmot Network, 2003. P. 321 — 232.

125. Formozov N.A., Yendukin A.Yu., Bibikov D.I. Coadaptations of marmots (Marmota sibirica) and Mongolian hunters // Biodiversity in Marmots (Le Berre M, Ramousse R., Le Guelte L. Eds.). Moscow Lyon: International Marmot Network, 1996. — P. 37 — 42.

126. Frase B.A., Hoffmann R.S. Marmotaflaviventris II Mammalian Species, 1980. № 135. P. 1−8.

127. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 1957. V. 22. P. 415 — 427.

128. Hutchinson G.E. An Intriduction to Population Ecology. New Haven and London: Yale University Press, 1978. — 260 p.

129. Klatzel F. Natural History. Handbook for the Wild Side of Everest: The Eastern Himalaya and Makalu-Barun Area. Kathmandu: The Mountain Institute, 2001. — 194 p.

130. Mann C.S., Janeau G. Occupation de l’espace, structure sociale, et dinamique d’une populationde Marmottes des Alpes {Marmota marmota L.). Gibier Faune Sauvage, 1988. V. 5, N 3. P. 427 445.

131. Majupuria T.C., MajupuriaR.K. Wildlife, National parks and reserves of Nepal (Resources and Management). Bangkok: Craftsman Press Ltd., 1998.-427 p.

132. Mashkin V.I., Kolesnikov V.V., Zarubin B.E. Resources of a steppe marmot in the Ukraine // Actual Problems of Marmots Investigation (Collection of Scientific Articles) M.: ABF, 1994. — P. 86 — 97.

133. Melcher J.C., Armitage K.B., Porter W.P. Thermal influences on the activity and energetics of yellow-bellied marmots (Marmota flaviventris) II Physiol. Zool., 1990. V.63. P. 803 820.

134. New Encyclopedia Britanica, v. 14. Asia. Himalayas. Chicago: Encyclopedia Britanica Inc., 1994.

135. Nikol’skii A.A., Savchenko G.A. Structure of family groups and space use by steppe marmots (Marmota bobac): preliminary results // Vestnik zoolofii, 1999. V 33, N 3. P. 67 72.

136. Pole S.B. Marmots and zoonotic infections in CIS // Adaptive atrategies and diversity in marmots / Eds. Ramousse R., Allaine D., Le Berre M. Lyon: Intrenational Marmot Network, 2003. P. 13 — 18.

137. Rudi V.N., Shevlyuk N.N., Soustin V.P. Ecology and morphology of the bobac (Marmota bobac) in Orenburg province // Actual Problems of Marmots Investigation (Collection of Scientific Articles) M.: ABF, 1994. P. — 182−192.

138. Sclater W.L. Catalogue of Mammalia in the Indian Museum, Calcutta. P. II (Rodentia, Ungulata, Proboscidea, Hyracoidea, Carnivora, Cetacea, Sirena, Marsupialia, Monotramata). Calcutta: Indian Museum, 1891.

139. Schweinfurth U. Die horizontale und vertikale Verbreitung der Vegetation im Himalaya. Bonn: Helmut Hahm, 1957. — 373 S.

140. Semenov Yu., Ramousse R., Le Berre M. Effect de la lumiere et de temperature sur le rythm d’activite de la marmotte alpine (Marmota marmota Linne, 1758) en milieu naturel // Can. J. Zool., 2000. V. 78. P. 1980 1986.

141. Semenov Yu., Ramousse R., Le Berre M. Impact of the Black-capped Marmot (Marmota camtschatica bungei) on Floristic Diversity of Arctic Tundra in Northen Siberia // Arctic, Antarctic and Alpine Research, 2001. V. 33. N2. P. 204 210.

142. Semenov Yu, Ramousse R., Le Berre M., Vassiliev V., Solomonov N. Aboveground activity rhythm in Arctic black-capped marmot (Marmota camtschatica bungei Katschenko 1901) under polar day conditions // Acta Oecologica, 2001. V. 22. P. 99 107.

143. Shrestha T.K. Mammals of Nepal (With Reference to those of India, Bangladesh, Bhutan and Pakistan). Kathmandu: R.K. Printers, 1997. 371 p.

144. Trekking map. Around Manaslu. Kathmandu: Shangri — La Design Pvt. Ltd, 2000.

145. Trekking map, 2002. Annapurna. Base camp. Kathmandu: ShangriLa Design Pvt. Ltd, 2002.

146. Turk A., Arnold W. Thermoregulations as a limit to habitat use in alpine marmot (Marmota marmota) // Oecologia, 1988. V. 76. N 4. P. 544 548.

147. Walter H., Breckle S.-W. Okologie der Erde: Geo-Biosphare. Bd. 4. Spezielle Okologie der gemasigten und arctischen Zonen ausserhalb EuroNord-asien. Stutgart: Fischer, 1991. — 586 S.

148. Wang Sibo, Yang Ganyun. Rodent fauna of Xinjing. Wulumiqi: Xinjing People’s Publishing House, 1983. — P. 66 — 68. (На кит.).

149. Zelenka G. Observations sur l’ecologie de la marmotte des Alpes // Terre et Vie, 1965. V. 19. P. 238 256.