Экология сообществ (синэкология)

В результате изучения главы студент должен:

знать

• особенности функционирования природных экосистем различных биомов;

уметь

• • анализировать конкретные производственные, служебные, бытовые ситуации в целях поддержания экологической обстановки на требуемом уровне;
• • оценивать перспективы использования новых достижений экологической науки при организации современных технологий и направлений бизнеса;

владеть

• навыками оценки экологического состояния данной природной территории и региона.

Понятие о биоценозе. Структура биоценоза. Функциональные группы популяций

Данная область экологии изучает организацию и функционирование биоценозов, соответственно, основным ее понятием является биоценоз.

Биоценоз представляет собой совокупность на данной территории всех живых организмов независимо от их видовой принадлежности. Все организмы в биоценозе тесно связаны между собой пищевыми связями.

Взаимодействие организмов в биоценозе описывается, как правило, на уровне взаимодействия между популяциями. Таким образом, взаимодействие между популяциями является одним из центральных вопросов биоценологии.

Впервые понятие «биоценоз» было введено немецким зоологом К. Августом Мебиусом в 1877 г. Он же ввел в науку основные положения о связях между организмами в биоценозе, открыв явление симбиоза у морских животных.

Теоретически количество биологических видов, принимающих участие в образовании того или иного биоценоза, можно подсчитать, но на практике сделать это оказывается очень сложно. Как правило, многие представители микромира, входящие в соетав биоценоза, оказываются вне поля зрения наблюдателя и выпадают из расчетов. Кроме того, на результат оказывает влияние количество выявленных межвидовых связей. При оптимальных условиях количество видов, принимающих участие в образовании биоценоза, может достигать нескольких тысяч. Как правило, среди этих видов человек выделяет полезных и вредных для себя, но для нормального существования биоценоза одинаково важны все входящие в его состав биологические виды. В природе нет понятий «полезный» или «вредный» вид.

В целом под структурой биоценоза понимают пространственное распределение, функциональную значимость и периодичность во времени популяций, составляющих данный биоценоз.

Таким образом, структура биоценоза строится из следующих основных компонентов:

• • вертикальная ярусность;
• • горизонтальная неоднородность;
• • периодичность во времени (суточная и сезонная);
• • пищевые цепи и пищевая сеть;
• • типы взаимодействий между популяциями.

На структуру биоценоза влияют как биотические, так и абиотические факторы. Среди них особое значение имеют климатические, почвенные, характер взаимодействий между популяциями, входящими в состав биоценоза.

Под экологической структурой биоценоза понимают соотношение популяций биологических видов, входящих в биоценоз и различающихся по выполняемым функциям. Таким образом, при рассмотрении экологической структуры биоценоза следует описать типы взаимодействия между популяциями в биоценозе и соответствующие этим взаимодействиям функциональные группы популяций в биоценозе.

Функциональные группы популяций в биоценозе можно выделять по различным признакам.

1. По типу питания. Популяции по этому признаку подразделяют на автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы, автотрофы формируют свою органическую структуру из неорганических веществ малой молекулярной массы. Иными словами, к автотрофам относят популяции тех биологических видов, которые могут самостоятельно создавать органические вещества из минеральных компонент. Эти организмы, в свою очередь, подразделяют на фотосинтетиков (фотоавтотрофы) и на хсмосинтетиков (хемоавтогрофы). Фотосинтетики создают органические вещества, используя энергию световых лучей (например, у растений), хемосинтетики — энергию химических связей неорганических веществ. В случае фотосинтетиков световая энергия преобразуется в энергию образующихся химических связей органических молекул с помощью пигментов, например, хлорофилла. Процесс преобразования энергии солнечных лучей в энергию химических связей органических соединений получил название фотосинтез. Уравнение материального баланса показано на рис. 3.1.

В дальнейшем фруктоза и глюкоза служат исходным материалом для биосинтеза крахмала, клетчатки, жиров, белков, нуклеиновых кислот и др. Для построения ряда органических молекул, например белков и нуклеиновых кислот, фотосинтетики в качестве источников N, Р, S используют неорганические вещества почвы и водоемов. Часть синтезированных углеводов через небольшой промежуток времени распадается, и выделившаяся энергия обеспечивает процессы дыхания.

Рис. 3.1. Материальный баланс процесса фотосинтеза

Хемосинтетики — автотрофные бактерии, лишенные пигментов, способные жить в полной темноте. Для восстановления С0₂ они используют энергию аэробных (т.е. с участием 0₂) окислительных процессов различных неорганических соединений: аммиака, сероводорода, водорода, и других неорганических веществ. Другая группа хемосинтетиков — анаэробные организмы, которые без участия 0₂ восстанавливают соединения серы, С0₂. Таким образом, к автотрофам принадлежат все растения и некоторые виды бактерий (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Функциональные группы автотрофов

На сегодняшний день основные продуценты первичной биомассы на Земле и поставщики 0₂ в атмосферу — фотосинтетики. Около 40% всего фотосинтеза приходится на мельчайшие водоросли — фитопланктон, живущий в океане.

Организмы, нуждающиеся в готовых органических веществах, относят к гетеротрофам. Эта группа включает всех животных, большинство видов бактерий, грибы, протесты. Источник энергии гетеротрофа — это энергия, выделяемая за счет разрыва химических связей посредством ферментов. Основные источники энергии человека (организма-гетеротрофа) — углеводы, жиры и в последнюю очередь белки. Общий поток энергии в теле животных формируют все разрываемые (посредством белков-ферментов) химические связи биомолекул, поступающих в процессе питания. Возникает параллельный обязательный эффект — со всей поверхности тела человека в количестве от ОД до 30 мг/сут выделяются аммиак, оксиды углерода, фенол, ацетон, водород, уксусная кислота и др.

Приведенные выше характеристики гетеротрофов качественно характеризуют деструктивную функцию живого вещества, которая сопровождается получением энергии, необходимой для обновления отдельных структур организма (поддержание и самовоспроизведение специфической структуры), для получения тепла, выполнения движений и др. При формировании цепей белков имеет место поглощение энергии. Поступление в окружающую среду компонентов выделения организмов может привести, при высокой плотности особей, к отрицательному проявлению эффекта массы. Эффект массы в данном случае характеризуется снижением численности популяции из-за накопления в среде компонентов выделений этой же популяции, обусловивших загрязнение среды обитания.

Гетеротрофные организмы, в свою очередь, можно подразделить на фитофагов — питающихся растениями, некрофагов и сапрофагов — питающихся мертвыми органическими остатками, ксилофагов — питающихся отмершей древесиной.

Для наглядности приведенная выше классификация по типу питания представлена в схематичной форме на рис. 3.3.

Рис. 3.3. Функциональные группы популяций в биоценозе по признаку «тип питания».

• 2. По связям в пищевой цепи популяции разделяют на:
  • а) продуценты. Эти организмы самостоятельно создают органические вещества из минеральных компонент (продуцируют). С них, как правило, начинаются пищевые цепи;
  • б) консументы. Эти организмы для поддержания метаболизма должны использовать готовое органическое вещество, созданное продуцентами. Консументы, в свою очередь, подразделяют па фитофагов, питающихся растительной массой, и фаготрофов, питающихся фитофагами. Консументы в большинстве случаев занимают промежуточные позиции в пищевых цепях;
  • в) редуценты — разрушают органическое вещество, переводя его в минеральное состояние. К редуцентам относят большинство бактерий и грибы. Редуценты замыкают пищевые цепи и расщепляют сложные органические вещества до простых, пригодных для использования продуцентами.

Описанные три группы организмов образуют так называемые трофические уровни.

Для наглядности приведенная выше классификация по месту в пищевой цепи представлена в схематичной форме на рис. 3.4.

Рис. 3.4. Функциональные группы популяций в биоценозе по связям в пищевой цепи.

Кроме перечисленных выше в рамках биоценоза в экологии различают следующие биотические сообщества (слово «сообщество» часто понимают как синоним слова «биоценоз»). Микробоценоз — сообщество микроорганизмов (размер не превышает 500 мкм), обитающих на общей территории и находящихся в определенных взаимоотношениях. Формируют микробоценоз бактерии, простейшие, микроскопические грибы и одноклеточные растения. Основная функция этого сообщества — средообразование, формирование почвы. Фитоценоз (растительное сообщество) — совокупность растений на относительно однородном участке земной поверхности, совместно продуцирующих органическое вещество. Зооценоз — совокупность многоклеточных, совместно обитающих на общей территории животных. Микробоценоз, фитоценоз и зооценоз на данной общей территории (биотопе) образуют биоценоз. Биоценоз — одна из основных частей экосистемы.

Типы взаимодействия популяций в биоценозе весьма разнообразны и связаны главным образом с положением взаимодействующих популяций в пищевой сети биоценоза. Основные типы взаимодействий и их краткая характеристика перечислены в табл. 3.1.

В условиях реального биоценоза каждая входящая в его состав популяция взаимодействует одновременно с множеством других, причем эти взаимодействия могут относиться к различным типам.

Типы взаимодействия популяций в биоценозе.

Таким образом, биоценоз не является простой суммой популяций различных биологических видов, а представляет собой целую систему связей между ними. Даже если на первый взгляд две популяции не связаны непосредственно друг с другом, то косвенная связь существует обязательно.

Необходимо также отметить, что, как правило, в молодых биоценозах преобладают отрицательные взаимодействия, а в уже полностью сформировавшихся — положительные.

Под пространственной структурой биоценоза следует понимать характер расположения особей на территории, занимаемой рассматриваемым биотическим сообществом. Основными компонентами, определяющими пространственную структуру биоценоза, считаются вертикальная ярусность и горизонтальная неоднородность биоценоза.

Вертикальная ярусность возникает в результате конкуренции между видами и наблюдается практически во всех биологических сообществах на планете. Особенно ярко она выражена в лесных биоценозах.

На рис. 3.5 показан наиболее общий случай проявления вертикальной ярусное™ в лесных биоценозах. Здесь отчетливо прослеживается распределение различных видов растений по ярусам в зависимости от их высоты. Представители каждого яруса хорошо приспособлены к жизни в соответствующих данному ярусу условиях освещенности.

Вертикальная ярусность прослеживается и в водных сообществах (рис. 3.6).

Горизонтальная неоднородность выражается в мозаичности распределения отдельных популяций по площади.

В пределах каждого яруса выделяют обособленные фуппировки организмов, называемые синузиями (от греч. synusia — «совместное пребывание», «сообщество»). Синузия — это совокупность видов растений, относящихся к одной или близким жизненным формам. Или, другими словами, синузия — это экологически и пространственно обособленная часть фитоценоза, состоящая из одного или нескольких видов. Например, в лесах умеренного пояса имеется несколько синузий: ярусные (деревья, кустарники), эпифитные (лишайники, мхи) и прочие синузии — структурная часть фитоценоза.

В свою очередь, синузии состоит из социетов. Например, синузия — мхи, социет — блестящие мхи.

Рис. 35. Упрощенная схема вертикальной ярусности в лесном биоценозе.

Рис. 3.6. Проявление вертикальной ярусности в водных биоценозах.

Кроме рассмотренной выше мозаичности под действием орографических факторов (рельеф местности) может возникать еще одна форма горизонтальной неоднородности биоценоза, называемая парцеллярностыо. Парцелла — это часть биоценоза, выделяемая по плотности населения отдельных видов и особенностям микросреды обитания. Парцелла — структурная единица горизонтальной пространственной структуры. В отличие от яруса в состав парцеллы, кроме растений, животных и микроорганизмов, входит почва.

Кроме топографических образований (синузии, ярусы, парцеллы) в каждом биоценозе есть своеобразные пространственные структуры, которые не имеют выраженного месторасположения. Их называют консорциями. Учение о консорциях создали В. Н. Беклемишев и Л. Г. Раменский. Консорция — это совокупность популяций, жизнедеятельность которых трофически или топически связана с центральным видом-эдификатором, выполняющим роль ядра. Организмы, взаимодействующие с ядром, — консорты I порядка (консорт в переводе с английского языка означает «сожитель», «спутник»; второе слово в данном случае подходит больше). Консорты I порядка в совокупности формируют концентр I порядка. Те организмы, которые взаимодействуют с консортами I порядка, называются консортами II порядка. Они в совокупности формируют концентр II порядка и т. д. В результате этого образуется консорция, включающая ядро и концентры разных порядков. Весь биоценоз состоит из консорций, которые между собой перекрываются, так как консорты из одной консорции могут входить в состав концентров другой консорции. Примером консорции может служить система популяций «лось — паразит», где лось — это ядро консорции, а паразиты — консорты I порядка.

Еще одним компонентом, определяющим структуру биоценоза, является периодичность (суточная и сезонная) популяций, входящих в состав биоценоза.

Периодичность в биоценозах связана главным образом с вращением Земли вокруг Солнца и вокруг собственной оси. Проявления периодичности в некоторых биоценозах также бывают связаны с вращением Луны вокруг Земли.

Вследствие вращения Земли вокруг своей оси возникает суточная периодичность в биоценозах. При этом в природе возникают организмы, активные преимущественно днем или преимущественно ночью. Их называют дневными или ночными видами соответственно. В растительном мире суточная периодичность выражается в том, что в дневное время фотосинтез в растениях преобладает над процессами дыхания, а ночью — наоборот.

Из-за вращения Земли вокруг Солнца возникает сезонная периодичность, которая вызвана сезонными изменениями температуры и освещенности различных участков земной поверхности.

В растительном мире в годичном цикле развития выделяют шесть периодов: 1) облиствение; 2) активный рост; 3) цветение; 4) плодоношение;

5) опадение листвы; 6) зимний покой.

Сезонная периодичность наблюдается также и в животном мире. Наиболее ярко это выражается в сезонных миграциях птиц.

Под видовой структурой биоценоза следует понимать все многообразие популяций различных биологических видов, входящих в состав биоценоза.

Видовое разнообразие (биоразнообразие) — это все количество видов, которое входит в состав данного биоценоза. Биоразнообразию биоценозов и экосистем в целом в биологии уделяется большое внимание. Чем богаче биоразнообразие экосистем, тем больше количество информации, с которой экосистема выступает в процессе взаимодействия с окружающей средой, а запас количества информации обеспечивает устойчивость систем благодаря обратным и управляющим связям. Здесь случайность выступает в качестве источника и стимулятора процессов локального усложнения структуры и самостабилизации системы. Процесс самостабилизации получил в кибернетике и биологии название гомеостазиса. Так, процессы мутации генов могут интерпретироваться как повышение исходной энтропии в живом организме. Отсюда видна важная роль процессов мутации при усложнении биологических структур, сообществ, экосистем, а также в процессах естественной эволюции. При этом эволюция выступает, с точки зрения кибернетики, как процесс стабилизации (процесс саморегулирования, процесс гомеостазиса) биосферы.

В целом, структура биоценоза зависит от того, какое количество экологических ниш он содержит. Чем разнообразнее абиотические условия среды, тем больше видов осваивает данный биотоп. При этом увеличивается экологическая специализация видов, а объем самих ниш уменьшается.

Следовательно, биоразнообразие в биоценозе является функцией его абиотической составляющей. Повышение биоразнообразия, т. е. увеличение числа видов в биоценозе, сопровождается ограничением численности особей, входящих в экологические ниши.

Немецкий эколог А. Тинеманн, основываясь на этой закономерности, сформулировал «правило числа видов и числа особей», которое заключается в том, что в благоприятных условиях число видов растет, а численность особей в популяции падает, тогда как в неблагоприятных условиях происходит обратное.

Известно, что толчком к созданию теории эволюции послужило сильнейшее впечатление, которое произвело на Ч. Дарвина многообразие видов в тропических лесах. Здесь также уместно привести популярное высказывание А. Уоллеса о том, что в тропических лесах легче за день поймать по одной бабочке ста видов, чем сто бабочек одного вида.

Величину биоразнообразия в биоценозе принято оценивать коэффициентом видового разнообразия, рассчитываемым по формуле Шеннона.

где II — коэффициент видового разнообразия; — вероятность нахождения данного вида среди прочих в биоценозе; п — число организмов данного биологического вида в биоценозе; N — общее число организмов всех биологических видов в биоценозе.

Очевидно, что участие различных видов в составе биотического сообщества неодинаково. В сообществе всегда выделяются один или несколько видов, преобладающих над всеми остальными по тем или иным параметрам.

Доминант — это один или несколько видов организмов, преобладающих в биоценозе по следующим признакам:

• • количество особей;
• • количество биомассы;
• • выполняемые функции.

Наиболее наглядные примеры доминирования можно найти в лесном биоценозе. По количеству особей там, как правило, доминируют древесные растения. Они же доминируют по биомассе. По выполняемым функциям в лесном биоценозе зачастую нельзя установить однозначного доминанта. Так, например, если в биоценозе присутствует популяция бобров, то они могут занять доминирующее положение, так как влияют на режим фунтовых вод путем строительства плотин и, следовательно, на лесорастительные условия.

Но все же растения в биоценозах доминируют чаще всего. Это связано со следующими факторами:

• • они формируют фитоклимат в сообществе;
• • являются основой пастбищных пищевых цепей;
• • часто становятся домом для большинства лесных организмов.

Некоторые виды в процессе эволюции научились жить за счет доминантой, поэтому получили название псевдодоминанты.

Кроме рассмотренных выше видов-доминаитов в биоценозах существует понятие «вид-эдификатор». Эдификатором называют один или несколько видов, которые формируют среду в биоценозе и оказывают решающее воздействие на весь биоценоз в целом. Как правило, эдификаторами в биоценозе являются доминанты. Видам-эдификаторам в биоценозе, как правило, сопутствуют популяции других биологических видов. Такие виды называются ассектаторами. Ассектаторы никогда не оказывают существенного влияния на формирование среды в биоценозе.