Эмбриологические особенности системы семенной репродукции факультативно апомиктичных злаков

Способность к воспроизведению является одним из фундаментальных свойств живых организмов. Эффективность системы размножения определяет не только структуру популяций и видов, но и их эволюционный потенциал. Решение важных теоретических и практических проблем биологии во многом зависит от наших знаний закономерностей, лежащих в основе процесса репродукции.

У цветковых растений формирование семян может происходить как в результате оплодотворения (амфимиксис), так и без оплодотворения (апомиксис). Апомиксис представляет собой уникальный способ репродукции растений, который позволяет копировать материнский организм, сохраняя при этом все преимущества семенного размножения. Использование его в селекционном процессе может способствовать решению ряда актуальных задач: закрепления гетерозиса и сохранения в ряду поколений элитных гибридных генотипов, создания фертильных полиплоидных и анеуплоидных форм, массового производства генетически чистых семян без использования трудоемкой изоляции и др. (Петров, 1979; Ноглер, 1990; Авкег, 1егИп&- 1992; Ко1йтоу, 1998; Тырнов, 2000; 8ау1ёап, 2007). На основе такого элемента апомиксиса как редуцированный партеногенез базируются методы ускоренного получения гомозиготных и аллоплазматических линий, мутантных форм и линий стерильных аналогов (Хохлов, 1970; Тырнов, 2000). Однако отсутствие апомиксиса у сельскохозяйственных культур не позволяет в должной мере реализовать его селекционный потенциал. Создание апомиктичных форм возможно с использованием двух технологий: 1) экспериментальной индукции редуцированного и нередуцированного партеногенеза и 2) скрещивания культурных растений с их апомиктичными дикорастущими сородичами. Для успешного применения данных технологий необходимо иметь полное представление обо всех эмбриологических процессах, происходящих при апомиксисе. Несмотря на многолетние исследования в этой области, многие аспекты эмбриологии апомиктов и сегодня относятся к числу малоизученных. Это касается процессов эмбриои эндоспермогенеза, особенностей взаимоотношения апомиксиса и амфимиксиса на организменном, популяционном и видовом уровнях, причин и последствий гаметофитных аномалий и многого другого.

Для экспериментального получения апомиктичных форм также необходим банк данных о потенциальных донорах генетических факторов этого способа репродукции. Важной частью работ по созданию такого банка является поиск апомиктов в дикорастущей флоре и их цитоэмбриологический анализ. Вместе с тем, выявление апомиктичных видов и их изучение актуально для решения теоретических проблем, связанных с морфогенезом, формообразовательными и эволюционными процессами на основе разных систем репродукции, генетикой и эволюцией пола и др.

Учитывая высокую практическую значимость исследований по апомиксису, важно изучать способ репродукции особенно в тех таксономических группах, к которым принадлежат ценные сельскохозяйственные культуры (Батыгина, 1987). Объектом настоящего исследования стали представители семейства Злаки (Роасеае), поскольку они составляют основу пищевых ресурсов человека и используются в качестве главных кормовых и пастбищных культур.

Цель исследования: выявление специфики структуры и функционирования системы семенного размножения факультативно апомиктичных злаков.

Задачи исследования:

— изучить особенности и закономерности развития репродуктивных структур у апомиктичных видов злаков;

— оценить репродуктивный потенциал системы размножения, основанной на взаимосвязи апомиксиса и амфимиксиса;

— изучить зависимость характера проявления апомиксиса на эмбриологическом уровне от условий обитания популяций дикорастущих злаков.

Научная новизна. Выявлены общие и специфические особенности эмбриологического развития факультативно апомиктичных злаков. Показана независимость характера проявления апомиксиса на эмбриологическом уровне у растений одного вида от условий места обитания их популяций. Установлено, что апомиктичные виды представляют большую группу в злаковом компоненте флор регионов с разными климатическими и географическими условиями. Впервые установлен факультативный апомиксис у семи видов злаков {Agrostis alba L., Hierochloe glabra Trin. s. 1., H. repens (Host) Beauv., Koeleria cristata (1.) Pers., Poa badensis Haenke, P. chaixii Vill., P. sublanata Reverd.). Описан специфический механизм нередукции в мужской генеративной сфере апомиктичных злаков за счет движения хромосом к одному полюсу клетки в анафазе первого или второго деления мейоза. Определен диапазон изменчивости структуры мужских и женских гаметофитов и установлен закономерный характер проявления гаметофитных аномалий у апомиктов. Показана поливариантность процесса оплодотворения полярных ядер в пределах одного растения при псевдогамии. Изучены морфогенетические корреляции стадий эмбриои эндоспермогенеза. Дано цитоэмбриологическое обоснование концепции поливариантности процесса формирования семени у факультативно апомиктичных злаков.

1, *.

Научно-практическая значимость работы. Установленные закономерности эмбриологического развития факультативно апомиктичных злаков важны для дальнейшего более целенаправленного решения ряда ботанических, генетических, селекционных, биотехнологических и эволюционных проблем. Выявленные апомиктичные виды злаков могут быть использованы в качестве объектов исследования общих и специфических признаков апомиксиса, доноров признаков апомиксиса, а также исходного материала для создания апомиктичных сортов. Полученные данные расширяют возможности диагностики апомиксиса на эмбриологическом уровне. Апомиктичные злаки, обнаруженные во флоре Нижнего Поволжья, включены в уникальную коллекцию апомиктов Ботанического сада Саратовского госуниверситета. Материалы диссертации используются при чтении общего курса «Ботаника» и специальных курсов «Репродуктивная биология», «Эмбриология растений», «Современные методы селекции», «Генетика пола» в Саратовском госуниверситете.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на: XXI Международном симпозиуме «Embryology and seed reproduction» (Санкт-Петербург, 1990) — II съезде РБО (Санкт-Петербург, 1998) — II съезде ВОГиС (Санкт-Петербург, 2000) — II Международной конференции по апомиксису (Комо, Италия, 2001) — XI съезде РБО (Барнаул, 2003) — Всероссийской научной конференции «Вавиловские чтения — 2005» (Саратов, 2005) — I, II и III Международных школах для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Санкт-Петербург, 2005; Уфа, 2007; Саратов, 2009) — Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006) — Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада Саратовского госуниверситета (Саратов, 2006) — II съезде УОГиС (Алушта, Украина, 2007) — III Международной конференции по апомиксису (Вернигероде, Германия, 2007) — Международной конференции «Факторы экспериментальной эволюции» (Алушта, Украина, 2008) — XII съезде РБО (Петрозаводск, 2008);

XX Международном генетическом конгрессе (Берлин, Германия, 2008) — научных конференциях Саратовского госуниверситета (2000;2008).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 36 работ, в том числе 2 монографии и 8 статей в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автором выполнен цитоэмбриологический анализ всех видообразцов злаков, собранных на территории Нижнего Поволжья, и более 60% видообразцов из других регионов, что составляет 55 популяций 44 видовпроведена статистическая обработка результатовсформулированы гипотезы и выводыприготовлены микрофотографииразработан модифицированный метод просветления семязачатков. Доля личного участия в написании совместных публикаций составляет от 40 до 80%.

Связь с государственными научными программами, участие в выполнении грантов. Часть работы выполнялась в рамках тем аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы»: «Развитие Ботанического сада Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского как центра образовательной, научно-исследовательской и инновационной деятельности», «Развитие Ботанического сада Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского как центра биотехнологии растений», «Исследование генетических и эмбриологических закономерностей полиэмбрионии у растений», «Исследование закономерностей и путей модификации полигаметии у растений».

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 240 страниц, она содержит 19 таблиц и 47 рисунков.

Список литературы

включает 470 источников, в том числе 320 на иностранных языках.