Постановка и актуальность темы.
Известно, что рыбы при активных вертикальных миграциях или под действием течений, перемещаются по глубине, подвергаясь воздействию гидростатического давления (Jones, Marshall, 1953; Alexander, 1966). При этом они проявляют характерные гидростатические реакции, направленные на регуляцию своей плавучести. (Цветков, 1974,1975).
Изменение плавучести рыб возможно за счет физиологической или поведенческой адаптаций (Jones, 1957; Мс Cutcheon, 1958; Qutob, 1962; Rice, 1964; Павлов и др., 1981; Цветков, 1983 и др.). Физиологическая адаптация у рыб связана с газорегуляцией плавательного пузыря, а поведенческая («двигательная компенсация» (Мс Cutcheon, 1966)) — с перемещением рыб на другой горизонт обитания, где давление соответствует необходимой для их жизнедеятельности плавучести.
Большинство проведенных ранее исследований по изучению поведения рыб при изменении гидростатического давления выполнено в стоячей воде (Franz, 1937; Jones, Marshall, 1953; Мс Cutcheon, 1958; Qutob, 1962; Цветков, 1975; Павлов и др., 1981 и др.). Однако такие условия обитания рыб встречается крайне редко, так как даже в водоемах лимнического типа существуют течения, вызванные ветровыми, конвекционными и другими явлениями. Наличие потока может существенно влиять на характер поведенческой гидростатической реакции рыб, что необходимо учитывать при изучении закономерностей и механизмов их вертикального распределения. Поэтому, исследование поведения рыб в потоке воды при изменении гидростатического давления представляет не только теоретический, но и практический интерес, в частности, это важно для разработки методов управления поведением рыб.
Исследованиям по изучению поведения рыб при изменении гидростатического давления в потоке воды посвящены единичные работы Neave, Dilworth, Eales, Saunders (1965,1966) и Gee (1968), которые показали, что молодь некоторых видов рыб (Salmo sala, Salvelinus fontinalil) реагирует на изменение скорости течения путем изменения плавучести и проявлением некоторых поведенческих реакций, похожих на гидростатические. Однако авторы этих работ не заостряли особого внимания на поведенческом аспекте гидростатической реакции.
Цель работы: экспериментально исследовать влияние изменения гидростатического давления на поведение некоторых видов открытои закрытопузырных рыб и установить особенности проявления ими поведенческой гидростатической реакции в потоке воды.
Задачи исследования:
1. Изучить возможность адаптации представителей открыто- (лососевых (Salmonidae), карповых (Cyprinidae)) и закрытопузырных (окуневых (Percidae)) рыб к изменению гидростатического давления;
2. Выявить закономерности проявления поведенческой гидростатической реакции у рыб на разных этапах онтогенеза;
3. Сравнить проявление гидростатической реакции у одиночных особей и у рыб в группе;
4. Определить показатели гидростатической реакции рыб при разной интенсивности изменения давления и скорости течения;
5. Установить влияние температуры воды и освещенности на поведение рыб при изменении давления в потоке и в стоячей воде;
6. Провести сравнительную оценку проявления рыбами гидростатической реакции в потоке и в стоячей воде.
Научная новизна.
Впервые с использованием оригинальной методики получены данные о поведении рыб при изменении давления в потоке воды и показано его отличие от поведения в стоячей воде. Изучено совместное проявление у рыб поведенческой гидростатической реакции и реореакции. Показано, что в потоке воды, при определенных значениях давления, у рыб происходит прекращение реореакции. Установлено, что в потоке рыбы могут совершать большие по размаху вертикальные перемещения без адаптации к избыточному давлению по сравнению со стоячей водой.
Выявлены величины давления, вызывающие изменение в поведении рыб и предложено обозначение критических точек давления, связанных с началом проявления соответствующих фаз гидростатической реакции. Установлено, что эти величины давления видоспецифичны и зависят от этапа развития рыб, а также от интенсивности изменения давления, скорости течения, температуры воды и освещенности.
Определены границы зоны реагирования рыб, в пределах которой их поведенческая гидростатическая реакция проявляется вместе с реореакцией.
Практическая значимость работы.
Полученные данные о закономерностях поведенческой гидростатической реакции рыб в потоке воды могут быть использованы для разработки методов управления их поведением в связи с созданием рыбозащитных устройств для водозаборных сооружений и гидроэлектростанций. В частности, показано, что в пределах зоны реагирования можно управлять поведением рыб для отведения их из зоны влияния водозаборов.
Апробация работы.
Результаты исследований доложены на: 2-ом Всероссийском совещании по поведению рыб (Борок, 1996) — научных конференциях Тверского государственного университета (1993;1996) — семинаре Тверского государственного технического университета (1997) — расширенных коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН (1994;2002).
Публикации.
Основные положения диссертации изложены в 7 печатных работах. * *.
Я приношу свою искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории поведения низших позвоночных ИПЭЭ РАН В. В. Костину, С. П. Мусатову и П. И. Кириллову оказавших большую помощь при обработке экспериментальных данных и проведении экспериментальных работ. Я благодарю всех сотрудников ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН, прочитавших работу и высказавших свои замечания. Особую признательность я выражаю своему научному руководителю академику Д. С. Павлову, профессору ТГТУ, д.т.н. М. А. Скоробогатову, а также к.т.н. А. И. Лупандину за их постоянную помощь в моей работе.
8. Результаты исследования указывают на возможность управления поведением рыб в зоне реагирования, где они одновременно проявляют гидростатическую реакцию и реореакцию.