Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Регуляция хемотаксиса в жизненном цикле одноклеточной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Направленное движение клеток в ответ на действие внешних стимулов, определяемое в литературе как поведение, описано у многих одноклеточных организмов на разных стадиях их развития. Поведение является наиболее сложной формой жизнедеятельности организма и в самом общем виде представляет собой формируемый организмом отклик на сигналы, поступившие к нему из окружающей среды (Гаазе-Раппопорт… Читать ещё >

Регуляция хемотаксиса в жизненном цикле одноклеточной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Глава 1. Обзор литературы
    • 1. 1. Поведенческие реакции водорослей
      • 1. 1. 1. Феноменология процессов и их классификация
      • 1. 1. 2. Светозависимые поведенческие реакции
      • 1. 1. 3. Хемотаксис
      • 1. 1. 4. Аэротаксис
      • 1. 1. 5. Магнитотаксис
      • 1. 1. 6. Гравитаксис
    • 1. 2. Транспорт аммония у эукариот
      • 1. 2. 1. Системы транспорта аммония у высших растений
      • 1. 2. 2. Системы транспорта аммония у грибов
      • 1. 2. 3. Системы транспорта аммония у Dictyostelium discoideum
      • 1. 2. 4. Системы транспорта аммония у Chlamydomonas reinhardti
    • 1. 3. Ассимиляция аммония у Chlamydomonas reinhardti
  • Глава 2. Материалы и методы
    • 2. 1. Объекты исследования
    • 2. 2. Условия культивирования
    • 2. 3. Капиллярный метод изучения хемотаксиса
    • 2. 4. Определение 2-кето-кислот
    • 2. 5. Получение и определение количества образовавшихся гамет
    • 2. 6. Метод тетрадного анализа
    • 2. 7. Получение автолизина
    • 2. 8. Генетическая трансформация
    • 2. 9. Блот-гибридизация по Саузерну
    • 2. 10. Определение поглощения [14С]-метиламмония
    • 2. 11. Выделение тотальной ДНК и РНК
    • 2. 12. Метод ПЦР с предшествующей обратной транскрипцией
    • 2. 13. Метод ПЦР в режиме реального времени
    • 2. 14. Сайт-специфическая амплификация методом ПЦР
    • 2. 15. Секвенирование продуктов ПЦР
  • Глава 3. Результаты и обсуждение
    • 3. 1. Хемотаксис С. reinhardtii на разных этапах жизненного цикла
      • 3. 1. 1. Вегетативные клетки
      • 3. 1. 2. Прегаметы и гаметы
      • 3. 1. 3. Сигнальная функция света
      • 3. 1. 4. Характеристика мутантов, способных к гаметогенезу в отсутствии светового сигнала
    • 3. 2. Роль ионов аммония в процессе преобразования системы хемотаксиса при гаметогенезе
      • 3. 2. 1. Действие аминокислот на изменение хемотаксиса к аммонию в процессе гаметогенеза
      • 3. 2. 2. Контроль дедифференцировки гамет ионами аммония
      • 3. 2. 3. Действие мочевины на изменение хемотаксиса к аммонию в процессе гаметогенеза
      • 3. 2. 4. Действие 0,1-метионин-0,1-сульфоксимина на хемотаксис к аммонию
    • 3. 3. Транспортеры аммония и их роль на разных этапах жизненного цикла С. reinhardti
      • 3. 3. 1. Системы LATS и HATS
      • 3. 3. 2. Хемотаксис мутантов с повреждениями транспортера АМТ
      • 3. 3. 3. Получение и характеристика мутанта с нарушенной активностью системы HATS

Направленное движение клеток в ответ на действие внешних стимулов, определяемое в литературе как поведение, описано у многих одноклеточных организмов на разных стадиях их развития. Поведение является наиболее сложной формой жизнедеятельности организма и в самом общем виде представляет собой формируемый организмом отклик на сигналы, поступившие к нему из окружающей среды (Гаазе-Раппопорт, Поспелов, 1987). В последние годы предпринимаются многочисленные попытки определения механизмов, лежащих в основе взаимодействия подвижных клеток с окружающей средой и последующей ориентированной относительно внешнего раздражителя двигательной реакции — поведенческой реакции. Поведенческие реакции часто называют таксисами. Таксисы описаны у различных представителей архей, бактерий и эукариотических микроорганизмов. Способность к поведенческим реакциям позволяет микроорганизмам искать питательные субстраты и избегать вредных воздействий. Для многих микроорганизмов, неподвижных в течение длительного периода вегетативного роста, подвижная стадия представляет собой единственную возможность целесообразной пространственной ориентации в окружающей среде, что может иметь немаловажное значение для выживания, так как подвижные клетки репродуктивной стадии могут обеспечивать не только функцию распространения организма, но и оптимизацию условий его жизнедеятельности и перехода к вегетативному росту. Особый интерес к изучению механизмов контроля двигательных поведенческих ответов можно объяснить как важной биологической ролью данного явления, так и выявленными взаимосвязями регуляции поведения одноклеточных организмов с такими фундаментальными процессами как дифференцировка клеток и межклеточная сигнализация при половом размножении.

В настоящее время наиболее подробно исследованы молекулярные механизмы зависимого от жизненного цикла контроля систем направленного движения бактерий, у которых охарактеризована природа регуляторных сигналов и выявлены механизмы экспрессии генов, продукты которых необ6 ходимы для перехода к подвижной стадии (Ермилова и др., 2004). У эука-риотических микроорганизмов регуляция подвижности и поведения в жизненном цикле изучена главным образом у клеточного миксомицета Dictyos-telium discoideum с амебоидным типом движения (Williams, Harwood, 2003; Strmecki et al., 2005). Вместе с тем, у одноклеточных эукариот, обладающих жгутиками и ресничками, исследовалась в основном структурно-функциональная организация систем движения. Подобное ограничение связано с особыми требованиями, предъявляемыми к объектам исследования, и, прежде всего, с точки зрения знаний биологии, физиологии, частной генетики и наличия разработанных методов молекулярно-генетического анализа. В этом отношении Chlamydomonas reinhardtii является уникальным модельным организмом для проведения молекулярно-генетических исследований поведенческих реакций. В последние годы достигнуты значительные успехи в расшифровке молекулярных механизмов, контролирующих светозависимые поведенческие ответы (Ehlenbeck et al., 2002) и хемотаксис к органическим соединениям у этого модельного микроорганизма (Ermilova et al., 2000). С целью расширения, углубления и детализации механизмов контроля направленного движения С. reinhardtii необходим анализ дополнительных систем рецепции и передачи сигналов на разных этапах жизненного цикла организма.

Целью настоящей работы являлось комплексное исследование хемотаксиса С. reinhardtii к наиболее предпочтительному для микроорганизма источнику азота, ионам аммония, на разных этапах жизненного цикла, а также выявление физиологической основы взаимосвязи между процессами ассимиляции аммония и направленного движения к аммонию (хемотаксиса). Задачи работы были связаны с решением принципиальных вопросов, ранее не освещенных в литературе. В частности, предполагалось экспериментально исследовать и теоретически проанализировать:

1. Хемотаксис к аммонию подвижных клеток, представляющих разные стадии жизненного цикла: вегетативные клетки, прега-меты (некомпетентные гаметы), гаметы.

2. Действие сигналов (голодание по источнику азота, свет), регулирующих формирование зрелых гамет, на характер реакции хемотаксиса к аммонию.

3. Два типа транспортных систем для переноса аммония в клетки, транспортеров с низким сродством к аммонию (LATS) и транспортеров с высоким сродством к аммонию (HATS), у вегетативных клеток, прегамет и гамет.

4. Возможную роль транспортеров аммония в контроле реакции хемотаксиса к аммонию.

В процессе изучения реакции хемотаксиса к аммонию у Chlamydomonas reinhardtii был получен фактический материал, показывающий, что ор ганизация аппарата хемотаксиса изменяется на разных этапах жизненного цикла, в частности вегетативные клетки и прегаметы демонстрируют хемотаксис к аммонию/метиламмонию, тогда как зрелые гаметы утрачивают хе-мотактическую активность к ним. Установлено, что сигналы, контролирующие утрату реакции хемотаксиса, те же, что и в случае контроля формирования состояния компетентности у гамет: голодание по азоту и свет. Предложена схема предполагаемого взаимодействия сигналов в клетках Chla-mydomonas в ходе гаметогенеза. Впервые проанализирована активность двух типов транспортных систем на разных этапах жизненного цикла и описаны особенности экспрессии восьми генов семейства Amt1. Впервые показано, что LATS-система у Chlamydomonas reinhardtii включает неспецифичные чувствительные к TEA К±каналы. Получены данные, свидетельствующие, что транспортеры аммония Chlamydomonas играют ключевую роль в способности этого одноклеточного организма к реакции хемотаксиса к аммонию.

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературных данных, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 112 страницах, содержит 10 таблиц и 33 рисунка, список литературы включает 187 наименования. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Выводы.

1. Способность одноклеточной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii к хемотактическому поведению изменяется на разных этапах жизненного цикла: вегетативные клетки и прегаметы (некомпетентные гаметы) демонстрируют хемотаксис к аммонию/метиламмонию, тогда как зрелые гаметы утрачивают хемотак-тическую активность к ним.

2. Сигналы, регулирующие утрату реакции хемотаксиса к аммонию/метиламмонию, те же, что и в случае контроля формирования состояния компетентности у гамет: голодание по азоту и свет. Предложена модель контроля хемотактического поведения в ходе гаметогенеза, согласно которой регуляция изменений в системе хемотаксиса включает два этапа: первый, контролируемый аммонием и независимый от света этап, и второй этап, контролируемый действием света.

3. Компоненты, регулирующие утрату хемотактической активности у зрелых гамет, находятся под контролем гамета-специфичных генов, общих для обоих типов гамет.

4. Впервые проанализирована активность двух типов транспортных систем аммония, LATS и HATS, на разных этапах жизненного цикла, в частности, установлено, что в вегетативных клетках функционально активна только система LATS, тогда как в гаметах обе системы.

5. Охарактеризованы особенности экспрессии восьми генов семейства Amt1 на разных этапах жизненного цикла (вегетативные клетки, прегаметы, гаметы). Методом ПЦР в режиме реального времени установлено, что транскрипция генов Amt1.3, Amt1.7 и Amt1.8 не зависит от стадии цикла, генов Amt1.1, Amt1.2, Amt1.4 и Amt1.5 репрессирована в вегетативных клетках, а гена Amt1.6- в прегаметах и гаметах. Выявлена дополнительная регуляция светом транскрипции генов Amt1.1 и Amt1.5.

6. Впервые показано, что LATS-система аммония у С. reinhardtii включает неспецифичные чувствительные к ТЭА К±каналы.

7. Изолирован мутант hat1 с нарушенной активностью системы HATS аммония. Установлено, что активность системы LATS ответственна за контроль реакции хемотаксиса к аммонию/метиламмонию у hatl.

8. На основе экспериментальных данных предложена рабочая гипотеза, согласно которой транспортеры аммония Chlamydomonas играют ключевую роль в способности этого одноклеточного организма к реакции хемотаксиса к аммонию.

Заключение

.

Анализ реакций хемотаксиса на разных стадиях жизненного цикла одноклеточной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii позволяет прийти к следующему заключению.

Вегетативные клетки С. reinhardtii обнаруживают способность к восприятию не только разнообразных хемосигналов органической природы (Ег-milova et al., 2000), но и неорганических соединений. Охарактеризованы два хемоэффектора, аммоний и метиламмоний, установлены концентрационные зависимости и закономерности процессов адаптации. Причем кинетика адаптации к хемосенсорным сигналам сходна с закономерностями адаптационных процессов, описанных ранее для органических соединений.

Из полученных нами результатов следует, что организация аппарата хемотаксиса изменяется на разных этапах жизненного цикла. В частности показано, что вегетативные клетки и прегаметы демонстрируют хемотаксис к аммонию/метиламмонию, тогда как зрелые гаметы утрачивают хемотакги-ческую активность к ним. По нашему мнению, подобный контроль имеет биологический смысл, поскольку отсутствие у гамет способности двигаться направленно к соединениям, приводящим к их дедифференцировке в вегетативные клетки, обеспечивает тем самым более благоприятные условия для выполнения этим типом специализированных клеток их основной биологической функции — образованию пары с гаметой противоположного типа спаривания в ходе полового цикла развития организма. В пользу этого предположения свидетельствует также то, что в ходе гаметогенеза у С. reinhardtii процессы преобразования систем, ответственных за приобретение состояния компетентности (т. е. способности к формированию пары с гаметой другого типа спаривания) и утрату хемотаксиса к аммонию/метиламмонию, регулируются одними внешними сигналами: отсутствием источника азота в среде и светом.

На основе выявленного отличия в поведенческих ответах между вегетативными клетками и зрелыми гаметами предложен оригинальный метод определения клеточных стадий гаметогенеза. Важным преимуществом предложенного метода изучения процесса гаметогенеза является возможность прямого анализа изменений, происходящих при образовании гамет одного типа спаривания до момента формирования ими пары с гаметами другого типа.

Установлено, что дифференцировка клеток, приводящая у гамет к утрате хемотаксиса к ионам аммония, находится под контролем гамета-специфичных генов, общих для обоих типов гамет.

Предложена модель контроля процесса дифференцировки вегетативных, клеток в хемотакгически неактивные гаметы, согласно которой регуляция изменений в системе хемотаксиса в процессе гаметогенеза включает два этапа: первый, контролируемый аммонием и независимый от света этап, и второй этап, контролируемый действием света. Анализ полученных данных позволяет предполагать, что существуют внутриклеточные пороговые концентрации ионов аммония, при превышении которых аммоний репрессирует дифференцировку систем компетентности и хемотаксиса у гамет. Установлена сигнальная функция света в этом процессев работе коллег показано, что роль фоторецептора принадлежит фототропину (Ermilova et al., 2004).

На основе сравнительного анализа особенностей регуляции экспрессии восьми генов Amt1 на разных этапах жизненного цикла (вегетативные клетки, прегаметы, гаметы) методом ПЦР в режиме реального времени, установлено, что утрата реакции хемотаксиса у гамет не вызвана блоком экспрессии Amt1−1-1−8 на уровне транскрипции. Для понимания функционального значения каждого из транспортеров семейства АМТ1 в ходе жизненного цикла необходимо выявление их точной субклеточной локализации и кинетических характеристик.

Методом инсерционного мутагенеза изолирован трансформант hat1 с нарушенным транспортом аммония. Сравнительный анализ кинетик поглощения [14С]-метиламмония у дикого типа и мутанта показал, что если у дикого типа присутствуют оба типа транспортных систем для переноса метиламмония/аммония в клетки (LATS и HATS), то у hat1 активна только система LATS. Полученные в работе данные свидетельствуют, что у hat1 1) активность HATS блокирована на пост-транскрипционном уровне в результате нарушения нескольких регуляторных компонентов- 2) LATS-система у hat1 включает неспецифические К±каналы, чувствительные к ТЭА- 3) активность этой системы ответственна за контроль реакции хемотаксиса у hatt Тот факт, что ТЭА хотя и приводил к изменению кинетики поглощения метиламмония у СС-124, однако полностью не блокировал ни поглощение соединения, ни реакцию хемотаксиса, позволяет предположить участие другого компонента (ов) в системе LATS и контроле хемотаксиса у вегетативных клеток дикого типа, возможно из семейства Amt1. Мы предполагаем, что в клетках Chlamydomonas активность нескольких транспортеров принимает участие в контроле реакций хемотаксиса к аммонию/метиламмонию.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Гаазе-Рапопорт М.Г., Поспелов Д. А. От амебы до робота: модели поведения // М.:Наука. 1987. 285 с.
  2. Е.В. Поведенческие реакции одноклеточных зеленых водорослей // Дисс. Докт. Биол. Наук. С-Петербург: СПбГУ. 1997. 228
  3. Е.В. Поведенческие реакции водорослей // Учебное пособие. СПбГУ. 2000. 24 с.
  4. Е.В., Громов Б. В. Хемотаксис зооспор зеленой водоросли Chlorococcum minutum II Физиол. растений. 1988. Т. 35. С. 510−515.
  5. Е.В., Залуцкая Ж. М., Крупное К. Р., Громов Б. В. Направленное движение вегетативных клеток и гамет в реакциях хемотаксиса хламидомонады // Автотрофные микроорганизмы. Тезисы конференции. Москва. 1996. С. 35.
  6. Е.В., Залуцкая Ж. М., Лапина Т. В. и др. Регуляция работы жгутиков в контроле таксисов Chlamydomonas reinhardtii И Физиол. растений. 2000. Т. 47. С. 752−756.
  7. Е.В., Залуцкая Ж. М., Лапина Т. В. Подвижность и поведение микроорганизмов // Т.1. Прокариоты. СПб., Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004.192 с.
  8. Е.В., Крупное К. Р., Сотников А. Г., Громов Б. В. Получение и характеристика инсерционного мутанта Chlamydomonas reinhardtii, утратившего хемотаксис к сахарозе // Физиол. растений. 1999. Т. 46. С. 82−86.
  9. Е., Фрич Э., Сэмбрук Д. Молекулярное клонирование // М.: Мир. 1984. С. 344−350.
  10. Ю.И., Масюк Н. П. Дифракционный механизм фоторецепции у одноклеточных зеленых жгутиковых водорослей // Альгология. 1996. Т. 6. С. 368−376.
  11. О.А., Говорунова Е. Г. Родопсиновые рецепторы фототаксиса зеленых жгутиковых водорослей // Биохимия. 2001. Т. 66. С. 1609−1622.
  12. Adler J. Chemotaxis in bacteria // Ann. Rev. Biochem. 1975. V. 44. P. 341−356.
  13. Aispaugh J.A., Perfect J. R, Heitman J. Cryptococcus neoformans mating ang virulence are regulated by the G-protein a subunit GPA1 and cAMP // Genes Dev. 1997. V. 11. P. 3206−3217.
  14. Barsanti LM Passarelli P., Lenzi P., Walne P.L., Dunlap J.R., Gualti-eri P. Effects of hydroxylamine, digitionin and Trilon X-100 on photoreceptor (paraflagellar swelling) and photoreception of Euglena gracilis II Vision Res. 1993. V. 33. P. 2043−2050.
  15. Barsanti L., Passarelli V., Walne P.L., Gualtieri P. In vivo photocycle of the Euglena gracilis photoreceptor // Biophys. J. 1997. V. 72. P. 545 553.
  16. Bazylinski D.A. Bacterial production of iron sulfides // Materials Research Symp. Proceed. 1991. V. 218. P. 81−91.
  17. D.A., Fraenkel R. В., Garaat-Recd A.J., Mann S. Biomin-eralization of iron sulfides in magnetotactic bacteria from sulfidic environments // In: Biominerals. 1990. Ed. by Fraenkel R.B. New Yolk: Plenum Press. P. 239−255.
  18. Bean B. Geotactic behavior of Chlamydomonas II J. Protozool. 1977. V. 24. P. 394.
  19. Beck C.F., Acker A. Gametic differentiation of Chlamydomonas reinhardtiiII Plant Physiol. 1992. V. 98. P. 822−826.
  20. Beck C.F., Haring M. Gametic differentiation of Chlamydomonas H Int. Rev. Cytol. 1996. V. 168. P. 259−302.
  21. Bibikov S.I., Barnes L.A., Gitin Y., Parkinson J. S. Domain organization and flavin adenine dinucleotide-binding determinants in the aerotaxis signal transducer Aer of Escherichia coli II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 5830−5835.
  22. Bibikov S., Miller A., Gosink K., Parkinson J. Methylation-Independent Aerotaxis Mediated by the Escherichia coli Aer Protein // J. Bad. 2004. V. 186. P. 3730−3737.
  23. Biswas К., Morschhauser J. The Mep2p ammonium permease controls nitrogen starvation-induced filamentous growth in Candida albicans H Mol. Microbiol. 2005. V. 56. P. 649−669.
  24. Block J., Briegleb N. Sobick V. f Wohlfarth-Bottermann K.E. Conformation of gravisensitivity in the slime mold Physarium poiycephalum under near weightlessness //Adv. Space Res. 1986. V, 6. P. 134−150.
  25. Bonner J.T., Har D., Suthers H.B. Ammonia and thermotaxis: further evidence for a central role of ammonia in the directed cell mass movement of Dictyostelium discoideum II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. V. 86. P. 2733−2736.
  26. Bonner J.T., Suthers H.B., Odell G.M. Ammonia orients cell mass and speeds up aggregating cells of slime moulds // Nature. 1986. V. 323. P. 630−632.
  27. Braun F.J., Hegemann P. Two light-activated conductances in the eye of the green alga Volvox carteri И Biophys. J. 1999. V. 76. P. 16 681 678.
  28. Britto D.T., Glass A.D.M., Kronzucker H.J., Siddiqi M.Y. Cytosolic concentration and transmembrane fluxes of NH47NH3. An evaluation of recent proposals // Plant Physiol. 2001a. V. 125. P. 523−526.
  29. Britto D.T., Siddiqi M.Y. Glass A.D.M., Kronzucker H.J., Futile transmembrane NH4+ cycling: a cellular hypothesis to explain ammonium toxicity in plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001b. V. 98. P. 4255−4258.
  30. Brodhum В., Hader D.-P. Photoreceptor proteins and pigments in the paraflagellar body of the flagellate Eugiena gracilis II Photochem. Photo-biol. 1990. V. 52. P. 865−871.
  31. Chen Z-Y.f Burow M.D., Mason C.B., Moroney J. A low-СОгinducible gene encoding an alanine: a-ketoglutarate aminotranstransferase in Chlamydomonas reinhardtii// Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 677−684.
  32. Chen Q., Silflow C.P. Isolation and characterization of glutamine synthetase genes in Chlamydomonas reinhardtii // Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 677−684.
  33. Cordoba F., Cardenas J., Fernandez E. Cooperative regulation by ammonium and ammonium derivatives of nitrite uptake in Chlamydomonas reinhardtii// Biochim. Biophys. Acta. 1987 V. 902. P. 287−292.
  34. Cotter D.A., Sands T.W., Virdy K.J., North M.J., klein G., Satre M. Pattering of development in Dictyostelium discoideum: factors regulating growth, differentiation, spore dormancy, and germination // Biochem. Cell Biol. 1992. V. 70. P. 892−919.
  35. Couillard P. Photoreception in Protozoa, an overview // Photorecep-tion and vision invertebr. New York, London. 1984. P. 115−130.
  36. Crawford N.M., Forde B.G. Molecular and developmental biology of inorganic nitrogen nutrition. In: The Arabidopsis book. 2002. American Society of Plant Biologists.
  37. Creutz C., Diehn B. Motor responses to polarized light and gravity sensing in Euglena gracilis II J. Protozool. 1976. V. 23. P. 552−556.
  38. Cullimore J.V., Sims A.P. Glutamine synthetase of Chlamydomonas: its role in the control of nitrate assimilation // Planta. 1981a. V. 153. P. 1824.
  39. Cullimore J.V., Sims A.P. Pathway of ammonia assimilation in illuminated and darkened Chlamydomonas reinhardtii // Phytochem. 1981b. V. 20. P. 933−940.
  40. Cullimore J.V., Sims A.P. Occurrence of two forms of glutamine synthetase of Chlamydomonas reinhardtii // Phytochem. 1981c. V. 20. P. 597 600.
  41. Diehn В., Feinleib M., Haupt W., Hildebrand E., Lenci F., Nultsch W. Terminology of behavioral responses of motile microorganisms // Photo-chem. Photobiol. 1977. V. 26. P. 559−560.
  42. Dent R.M., Haglund C.M., Chin B.L., Kobayashi M.C., Niyogi K.K. Functional genomics of eukaryotic photosynthesis using insertional mutagenesis of Chlamydomonas reinhardtii // Plant Physiol. 2005. V. 137. P. 545−556.
  43. Ehlenbeck S., Gradmann D., Braun F-J., Hegemann P. Evidence for a light-Induced Hf conductance in the eye of the green alga Chlamydomonas reinhardtii II Biophys. J. 2002. V. 82. P. 740−751.
  44. Ermilova E.V., Zalutskaya Zh.M., Gromov B.V. Chemotaxis towards sugars in Chlamydomonas reinhardtii II Curr. Microbiol. 1993. V. 27. P. 4750.
  45. Ermilova E.V., Zalutskaya Z.M., Huang K. f Beck C.F. Phototropin plays a crucial role in controlling changes in chemotaxis during the initial phase of the sexual life cycle in Chlamydomonas II Planta. 2004. V. 219. P. 420−427.
  46. Ermilova E.V., Zalutskaya Z.M., Lapina T.V., Nikitin M.M. Chemotao-tic behavior of C. reinhardtii is altered during gametogenesis // Curr. Microbiol. 2003 V. 46. P. 261−264.
  47. Feinleib M.E. Photomotile responses in flagellates // Photoreception and sensory transduction in Aneural organisms. F. Lenci, G. Golombettis eds. New York: Plenum Press. 1980. P. 45−68.
  48. Fenchnel Т., Finlay B.J. Photobehavior of the ciliated protozoan Loxodex: taxic, transient and kinetic responses in the presence and absence of oxygen // J. Protozool. 1986. V. 33. P. 139−145.
  49. Fischer P., Klein U. Localization of nitrogen-assimilating enzymes in the chloroplast of Chlamydomonas reinhardtiHI Plant Physiol. 1988. V. 88. P. 954−962.
  50. Florencio F.J., Gadal P., Buchman B.B. Thioredoxinlinked activation of the chloropiast and cytosolic forms of Chlamydomonas reinhardtii giutamine synthetase // Plant Physiol. Biochem. 1993. V. 31. P. 649−655.
  51. Florencio F.J., Vega J.M. Separation, purification and characterization of two forms of giutamine synthetase from Chlamydomonas reinhardtii //Z. Naturforsch. V. 38c. P. 531−538.
  52. Follstaedt S.C., Kirsten J.H., Singleton C.K. Temporal and spatial expression of ammonium transporter genes during growth and development of Dictyostelium discoideum II Differ. 2003. V. 71. P. 557−566.
  53. Forde B.G., Clarkson D.T. Nitrate and ammonium nutrition of plant: physiological and molecular perspectives //Adv. Bot. Res. 1999. V. 30. P. 1−90.
  54. Foster K.W., Smyth R.D. Light antennas in phototactic algae // Microbiol. Rev. 1980. V. 44. P. 572−630.
  55. Foster K.W., Saranak J., Patel N., Zarilli G., Okabe M., Kline Т., Na-kanishi K. A rhodopsin is the functional photoreceptor in the unicellular eu-karyote Chlamydomonas II Nature. 1984. V.311. P. 756−759.
  56. Franco A.R., Cardenas J. f Fernandez E. two different carrier transport both ammonium and methylammonium in Chlamydomonas reinhardtii II J. Biol. Chem. 1988. V. 263. P. 14 039−14 043.
  57. Galv?n F., Marquez A., Vega J.M. Purification and molecular properties of ferredoxin-glutamate synthase from Chlamydomonas reinhardtii II Planta. 1984. V. 162. P. 180−187.
  58. Gazzarrini S., Lejay L., Gojon A., Ninnemann O., Frommer W.B., von Wiren N. three functional transporters for constitutive, diurnally regulated and starvation-induced uptake of ammonium into Arabidopsis roots // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 937−948.
  59. Glass A.D.M. Nitrogen use efficiency of crop plants: Physiological constraints upon nitrogen absorption // Crit. Rev. Plant Sci. 2003. V. 22. P. 453−470.
  60. Gloecker G., Beck C.F. Genes involved in light control of sexual differentiation in Chlamydomonas reinhardtii // Genetics. 1995. V. 141. P. 937−943.
  61. Gonzaiez-Ballester D., Camargo A., Fernandez E. Ammonium transporter genes in Chlamydomonas: the nitrate-specific regulatory hege Nit2 is involved in Amt1−1 expression // Plant Mol. Biol. 2004. V. 56. P. 863−878.
  62. Gonzaiez-Ballester D., de Montaigu A., Galvan A., Fern? ndes E. restriction enzyme site-directed amplification PCR: a tool to identify regions flanking a marker DNA // Anal. Biochem. 2005. V. 340. P. 330−335.
  63. Gualtieri R., Barsanti L., Rosati G. Isolation of the photoreceptor (paraflagellar body) of the phototactic flagellate Euglena gracilis II Arch. Microbiol. 1986. V. 145. P. 303−305.
  64. Gualtieri R., Pelosi P., Passarelli V., Barsanti L. Identification of a rhodopsin photoreceptor in Euglena gracilis II Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1117. P. 55−59.
  65. Hader D.-P. Effects of inhibitors on photomovement in desmids // Arch. Microbiol. 1981. V. 129. PP. 168−172.
  66. Hader D.-P. Photosensory behavior in prokaryotes // Microbiol. Rev. 1987. V. 1.P. 1−21.
  67. Hader D.-P., Liu Shi-Mei. Motility and gravitactic orientation of the flagellate, Euglena grucilis, impaired by artificial and solar UV-B radiation // Curr. Microbiol. 1990. V. 21. P. 161−168.
  68. Hader D.-P., Lebert M., DiLena M.R. Evidence for the mechanism of phototactic orientation of Euglena gracilis II Curr. Microbiol. 1986. V. 14. P. 157−163.
  69. Harris E. The Chlamydomonas reinhardtii sourcebook: a comprehensive guide to biology and laboratory use // Academic Press, San Diego 1989. 780 p.
  70. Harz H., Hegemann P. Rhodopsin-regulated calcium currents in Chlamydomonas II Nature. 1991. V. 351. P. 489−491.
  71. Hasegawa E., Hayashi H., Asakura S., Kamiya R. Stimulation of invitro motility of Chlamydomonas axonemes by inhibition of cAMP-dependent phosphorylation // Cell Motil. Cytoskel. 1987. V. 8. P. 302−311.
  72. Hegemann P., Hegemann U., Foster K.W. Reversible bleaching of Chlamydomonas reinhardtii rhodopsin in vivo // Photochem. Photobiol. 1988 V. 48. P. 123−128.
  73. Hellingwert K.J., Hoff W.D., Crueloard L. Photobiology of microorganisms: how photoreceptors catch a photon to initialize signalling // Mol. Microbiol. 1996. V. 21. P. 683−693.
  74. Hill G.J.C. Mating induction in Oedogonium. In: Handbook of Phy-cological Methods, Developmental and cytological methods (ed. E. Gantt). Cambridge Univ. Press. Cambridge. 1980. P. 25−36.
  75. Hill G.J.C., Cunningham M.R., Byrne M.M., Ferry T.P., Halvorson J.S. Chemical control of androspore morphogenesis in Oedogonium don-nellii (Chlorophyta, Oedogoniales) II J. Phycol. 1989. V. 25. P. 368−376.
  76. Hinrichsen R.D. Calcium and calmodulin in the control of cellular behavior and motility// Bioch. Bioph. Acta. 1993. V. 1155. P. 277−293.
  77. Hodson R.C., Williams S.K., Davidson W.R.Jr metabolic control of urea catabolism in Chlamydomonas reinhardtii and Chlorella pyrenoidosa //J. Bacterid. 1975. V. 121. P. 1022−1035.
  78. Howitt S.M., Udvardi M.K. Structure, function and regulation og ammonium transporters in plants // Biochim. Biophys. Aacta. 2000. V. 1465. P. 152−170.
  79. Isshiki Т., Mochizuki N., Maeda Т., Yamamoto M. Characterization of a fission yeast gene, gpa2, that encodes a Ga subunit involved in the monitoring of nitrition // Genes Dev. 1992. V. 6. P. 2455−2462.
  80. Jaenicke L. Signals in the development of cryptogams // Prog. Bot. 1991. V. 52. P. 138−189.
  81. Jaenicke L., Mamer F.I. Lurlene, the sexual pheromone of the green flagellate C. allensworthii Liebigs // Ann. Chem. 1995. V. 218. P. 13 431 345.
  82. Jaenicke R., Starr R.C. The lurlens, a new class of plastoquinone related mating pheromones // Eur. J. Biochem. 1996. V. 241. P. 581−585.
  83. Kam V., Moseyko N. Nemson J., Feldman L.J. Gravitaxis in Chlamydomonas reinhardtii, characterization using video microscopy and computer analysis // Int. J. Plant Sci. 1999. V. 160. P. 1093−1098.
  84. Kamiya R., Witman G.B., Submicromolar levels of calcium control the balance of beating between the two flagella in demembranated models of Chlamydomonas И J. Cell Biol. 1984. V. 98. P. 97−107.
  85. Kawai H., Inouye J. Flagellar autofluorescence in forty-four chlorophyll c- containing algae // Phycologia. 1989. V. 28. P. 222−227.
  86. Kawai H" Kreimer G. Sensory mechanisms. In: The flagellates. Ed. By B.S.C. Leadbeater and J.C. Green. 2000. Taylor and Fransis Press. London, New York. P. 125−146.
  87. Kessler J.O., Hill N.A., Hader, D.-P. Orientation of swimming flagellates by simultaneously acting external factors // J. Phycol. 1992. V. 28. P. 816−822.
  88. Kim K-S., Field E., King N., Yaoi Т., Kustu S., Inwood W. Spontaneous mutations in the ammonium transport gene AMT4 of Chlamydomonas reinhardtii// Genetics. V. 170. P. 631−644.
  89. Kindle K.L., Schnell R.A., Fernandez E., Lefebvre P.A. Stable nuclear transformation of Chlamydomonas using the Chlamydomonas gene for nitrate reductase // J. Cell Biol. 1989. V. 109. P. 2589−2601.
  90. King S, Dutcher S. Phosphorylation of an inner dynein arm complex in Chlamydomonas reinhardtii is altered in phototactic mutant strains // J. Cell Biol. 1997. V. 136. P 177−191.
  91. Kirk D.L., Kirk M.M. Carrier-mediated uptake of arginine and urea by Chlamydomonas reinhardtii II Plant Physiol. 1978. V. 61. P. 556−560.
  92. Kivic P.A., Veck M. Structure and function in the euglenoid eyespot apparatus: the fine structure, and response to environmental changes // Plants. 1972. V. 105. P. 1−14.
  93. Kivic P.A., Walne P.L. Algal photosensory apparatus probably represent multiple parallel evolutions // Bio Systems. 1983. V. 16. P. 31−38.
  94. Koehidai L., Kovacs P., Csaba G. Chemotaxis of the unicellular green alga Dunaliella salina and the ciliated Tetrahymena pyriformis Effects of glycine, lysine, and alanine, and their oligopeptides // Biosci. Res. 1996. V. 16. P. 467−476.
  95. Kreimer G. Cell biology of phototaxis in flagellate algae // Int. Rev. Cytol. 1994. V. 148. P. 229−310.
  96. Lam H.M., Coschigano I.C., Oliveira I.C., Melo-Oliveira R., Coruzzi G.M. The molecular genetics of nitrogen assimilation into amino acids in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. P. 569−593.
  97. Lea P.J., Miflin B.J. The occurrence of glutamate synthetase in algae // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1975. V. 64. P. 856−862.
  98. Lebert M., Hader D.-P. How Euglena tells up from down // Nature. 1996. V. 379. P. 590.
  99. Lebert M., Hader D.-P. Effects of hypergravity on the photosynthetic flagellate, Euglena gracilis II J. Plant Physiol. 1997. V. 150. P. 153−159.
  100. Leftley J.W., Syrett P.J. Urease and ATP: amidolyase activity in unicellular algae // J. Gen. Microbiol. 1973. V. 77. P. 109−115.
  101. Lend F., Ghetti F. Photoreceptor pigments for photomovement of microorganisms: some spedroscopic and related studies // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1989. V. 3. P. 1−16.
  102. Lisa T.A., Piedras P., Cardenas J., Pineda M. Utilization of adenine and guanine as nitrogen sources by Chlamydomonas reinhardtii И Plant Cell Inviron. 1995. V. 18. P. 583−588.
  103. Lorenz M.C., Heitman J. Regulators of pseudohyphal differentiation in Saccharomyces cerevisiae identified through multicopy suppressor analysis in ammonium permease mutant strains // Genetics. 1998. V. 150. P. 1443−1457.
  104. Lumbreras V., Stevens D., Purton S. Efficient foreign gene expression in Chlamydomonas reinhardtii mediated by an endogenous intron // Plant J. 1998. V. 14. P. 441−448.
  105. Machlis L. The chemotactic activity of various sirenins and analogues and the uptake of sirenen by the sperm of Allomyces II Plant Physiol. 1973. V. 52. P. 527−531.
  106. Machlis L., Nutting W.H., Rapoport H. The structure of sirenin // J. Ann. Chem. Soc. 1968. V. 90. P. 1674−1676.
  107. Machlis L., Hill G.G.C., Steinback K.E., Reed W. Some characteristics of the sperm attractant from Oedogonium cardiacum II J. Phycol. 1974. V. 10. P. 199−204.
  108. Macnab R.M. Chemotaxis in bacteria // In: W. Haupt, M. Feinleib (eds.) Encyclopedia of plant physiology, new series. Springer-Verlag, Berlin. 1979. V. 7. P. 310−334.
  109. Maier I. Gamete orientation and induction of gametogenesis by pheromones in algae and plants // Plant Cell Environ. 1993. V. 16. P. 891 907.
  110. Maier I., MQIIer D.G. Sexual pheromones in algae // Biol. Bullet. 1986. V. 170. P. 145−175.
  111. Maier I., Miiller D.G. Chemotaxis in Laminaria digitata (Phaeophy-ceae). II. Pheromone receptor sensitivity // Naturwissen. 1990. V. 79. P. 420−422.
  112. Maier J., MQIIer D.J., Schmid C., Boland W., Jaenicke L. Pheromone receptor specificity and threshold concentrations for spermatozoid release in Laminaria digitata // Naturwissen. 1988. V. 75. P. 260−263.
  113. Mann S., Sparks N.H.C., Frankel R.B., Bazylinski D.A., Jannarch H. Biomineralization of ferrimagnetic greigite (Fe3S4) and iron pyrite (FeS2) in a magnetotactic bacterium // Nature, London. 1990. V. 343. P. 258−261.
  114. Mannheim B. The DIG system user’s guide for filter hybridization. 1995.
  115. Martinez-Rivas J.M., Vega J.M., Marquez A.J. Differential regulation of the nitrate-reducing and ammonium-assimilatory systems in synchronous cultures of Chlamydomonas reinhardtii II FEMS Lett. 1991. V. 78. P. 85−88.
  116. Marquez A.J., Galvan F., Vega J.M. Utilization of ammonium by mutant and wild type Chlamydomonas reinhardtii I/ J. Plant Physiol. 1986. V. 124. P. 95−102.
  117. Matsuda Y., Saito Т., Koseki M., Shimada T. The Chlamydomonas non-synchronous and synchronous gametogenesis are analyzed by the activities of cell body agglutinin and cell wall lytic enzyme // Plant Physiol. 1990. V. 9. P. 1−6.
  118. Matsuda Y., Saito Т., Yamaguchi Т., Koseki M., Hayashi K. Topography of cell wall lytic enzyme in Chlamydomonas reinhardtii: form and localization of the stored enzyme in vegetative cell and gamete // J. Cell Biol. 1987. V. 104. P. 321−329.
  119. Matsuda Y., Shimada Т., Sakamoto Y. Ammonium ions control gametic differentiation in Chlamydomonas reinhardtii И Plant Cell Physiol. 1992. V. 33. PP. 909−914.
  120. McFadden G.I., Schulze D., Sure В., Salisbury J.L., Melkonian M. Basal body reorientation mediated by a Ca2±modulated contractile protein // J. Cell Biol. 1987. V. 105. P. 903−912.
  121. Melkonian M., Robenek H. The eyespot apparatus of flagellated green algae: a critical review// Progress in Phycological research. 1984. V. 3. P. 195.268.
  122. Miles C.A., Holwill M.E.J. Asymmetric flagellar movement in relation to the orientation of the spore of Blastocladiella emersonii II J. Exp. Bot. 1969. V. 50. P. 683−687.
  123. Miller R.L. Sperm chemo-orientation in the metazoa // In: Biology of fertilization. V. 2., Eds. C.B. Metz, A. Monroy. Acad. Press. Orlando. 1985.1. P. 275−337.
  124. Miller S., Diehn B. Cytochrome С oxidase as the receptor molecule for chemoaccumulation (chemotaxis) of Euglena gracilis toward oxygen // Science. 1978. V. 200. P. 548.
  125. Moyano E., Cardenas J., Munoz-Blanco J. Purification and properties of three NAD (P)+ isozymes of L-glutamate dehydrogenase of Chlamydomonas reinhardtii// Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1119. P. 63−68.
  126. Miiller D.G. The role of pheromones in sexual reproduction of brown algae // In: Algae as experimental systems (eds. A.W. Colemav, L.J. Goff, J.R. Stein-Taylor). 1989. P. 201−213. Alan R. Liss. New York. NY.
  127. Miiller D.G., Jaenicke L., Donike M., Akintobi T. Sex attractant in a brown alga: chemical structure // Science. 1971. V. 171. P. 815−817.132. Munoz 1988
  128. Munoz-Blanco J., Hidalgo-Martinez, Cardenaz J. Extracellular deamination of L-amino acids by Chlamydomonas reinhardtii cells // Planta. 1990. V. 182. P. 194−198.
  129. Nagel G., Ollig D., Furhmann M., Kateriya S., Musti A.M., Bamberg E., Hegemann P. Channelrhodopsin-1: A light-gated proton channel in green algae // Science. 2002. V. 296. P. 2395−2398.
  130. Nagel G., Szellas Т., Huhn W., Kateriya S., Adeishvili N. Berthold P., Ollig D., Hegemann P., Bamberg E. Channelrhodopsin-2, a directly light-gated cation-selective membrane channel // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003 V. 100. P. 13 940−13 945.
  131. Ninnemann O., Jauniaux J.C., Frommer W.B. Identification of a high affinity ammonium transporter from plants // EMBO. 1994. V. 13. P. 34 643 471.
  132. Nultsch W. Phototaxis and photokinesis // Primitive sensory and communication systems: The taxis and tropisms of microorganisms and cells. N. Y. Acad. Press. 1975. P. 29−90.
  133. Pazour G.J., Sineshchekov O.A., Witman G.B. Mutational analysis of the phototransduction pathway of Chlamydomonas reinhardtii II J. Cell
  134. Biol. 1995. V. 131. P. 427−440.
  135. Perez-Vicente R., Alamillo J.M., Cardenas J., Pineda M. Purification and substrate inactivation of xanthine dehydrogenase from Chlamydomonas reinhardtii! I Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1117. P. 159−166.
  136. Pineda M., Piedras P., Cardenas J. A continuous spectrophotometry assay for ureidoglycolase activity with lactate dehydrogenase or glyoxylate reductase as coupling enzyme // Anal. Biochem. 1994. V. 222. P. 450−455.
  137. Planner J.J., Rapoport H. The synthesis of d- and I- sirenin and their absolute configurations //J. Am. Chem Soc. 1971. V. 93. P. 1758−1761.
  138. Rawat S.R., Silim S.N., Kronzucker H.J., Siddiqi M.Y., Glass A.D.M. AtAMTI gene expression and NH4+ uptake in roots of Arabidopsis thaliana. Evidence for regulation by root giutamine levels // Plant J. 1999. V. 19. P. 143−152.
  139. Rhiel E., Hader D.-P., Wehrmeyer W. Diaphototaxis and gravitaxis in a freshwater Cryptomonas II Plant Cell Physiol. 1988. V. 29. P. 755−763.
  140. Ruffer U., Nultsh W. Flagellar responses of Chlamydomonas cells held on micropipettes: III. Shock response // Bot. Acta. 1995. V. 108. P. 255−265.
  141. Sager R., Granick S. Nutritional studies with Chlamydomonas reinhardtii/I Am. N.Y. Acad. Sci. 1953. V. 56. P. 831−838.
  142. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning- a laboratory manual // Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor. 1989.
  143. Schmidt W., Galland P., Senger H,. Furuya M. Microspectropho-tometry of Euglena gracilis. Pterin- and flavinelike fluorescence in the para-flagellar body // Planta. 1990. V. 182. P. 375−381.
  144. Schroda M., Beck C.F., Vallon O. Sequence elements within an
  145. HSP70 promoter counteract transcriptional transgene silencing in Chlamydomonas II Plant J. 2002. V. 31. P. 445−455.
  146. Semler B.L., Hodson R.C., Williams S.K. II, Howell S.H. The induction of allophanate lyase during the vegetative cell cycle in light-synchronized cultures of Chlamydomonas reinhardtii II Biochim. Biophys. Acta. 1975. V. 399. P. 71−78.
  147. Simon-Rosin U., Wood C., Udvardi M.K. Molecular and cellular characterization of LjAMT2−1 an ammonium transporter from the model legume Lotus japonicus I/ Plant. Mol. Biol. 2003. V. 51. P. 99−108.
  148. Sineshchekov O.A., Jung K-H., Spudich J.L. Two rhodopsins mediate phototaxis to low- and high-intensity light in Chlamydomonas reinhardtii II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 8689−8694.
  149. Sineshchekov O.A., Litvin F.F., Keszthelyi L. Two components of photoreceptor potential in phototaxis of the flagellated alga Haematococ-cus pluvialisl/ Biophys. J. 1990. V. 57. P. 33−39.
  150. Sineshchekov O.A., Govorunova E.G., Der A., Keszthelyi L., Nultsch W. Photoelectric responses in phototactic flagellated algae measured in cell suspension // J. Photochem. Photobiol. 1992 V. 13 P. 119−134.
  151. Singleton C.K., Zinda M.J., Mykytka В., Yang P. The histidine kinase dhkC regulates the choice between migrating slugs and terminal differentiation in Dictyostelium discoideum II Dev. Biol. 1998. V. 203. P. 345−357.
  152. Sjoblad R.D., Chet J., Mitchell R. Quantitative assay for algae chemotaxis//Appl. Envir. Microbiol. 1978. V. 36. P. 847−850.
  153. Sjoblad P.P., Frederikse P.H. Chemotactic responses of Chlamydomonas reinhardtii II Mol. Cell Biol. 1981. V. 1. P. 1057−1060.
  154. Sohlenkamp C., Shelden M., Howitt S., Udvardi M. Characterization of Arabidopsis AtAMT2, a novel ammonium transporter in plants // FEBS1.tt. 2000. V. 467. P. 271−278.
  155. Sohlenkamp C., Wood C.C., Roeb G.W., Udvardi M.K. Characterization of Arabidopsis AtAMT2, a high-affinity ammonium transporter of the plasma membrane // Plant Physiol. 2002. V. 130. P. 1−9.
  156. Spring S., Schleiter K.-M. Diversity of magnetotactic bacteria // System. Appl. Microbiol. 1995. V. 18. P. 147−153.
  157. Starr R.C., Marner F.J., Jaenicke L. Chemoattraction of male gametes by a pheromone produced by female gametes of Chlamydomonas II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 641−645.
  158. Stavis A., Hirschberg R. Phototaxis in Chlamydomonas reinhardtii И J. Cell. Biol. 1973. V. 59. P. 367−377.
  159. Strmecki L., Green D.M., Pears C.J. Developmental decisions in Die-tyostelium discoideum II Develop. Biol. 2005. V. 284. P. 25−36.
  160. Taneda K. Geotactic behavior in Paramecium caudatum. I. Geotaxis assay of individual specimen // Zool. Sci. 1987. V. 4. P. 781−788.
  161. Taneda K., Miyata S., Shiota A. Geotactic behavior in Paramecium caudatum. II. Geotaxis assay in a population of the specimens // Zool. Sci. 1987. V. 4. P. 789−795.
  162. Thomas G.H., Mullins J.G.L., Merrick M. Membrane topology of the Mep/Amt family of ammonium transporters // Mol. Microbiol. 2000. V. 37. P. 331−344.
  163. Torchinsky M. Transamination: Its discovery, biological and chemical aspects (1937−1987) // Trends Biochem. Sci. 1987. V. 12. P. 115−117.
  164. Torres de Araujo F.F., Pires M.A., Fraenkel G.S., Bicudo C.E.M. Magnetite and magnetotaxis in algae // Biophys. J. 1986. V. 50. P. 375.
  165. Treier U., Fuchs S., Weber M., Wakarchuk W.W., Beck C. Gametic differentiation in Chlamydomonas reinhardtii: light dependence and gene expression pattern //Arch. Microbiol. 1989. V. 152. P. 572−577.
  166. Wallsgrove R.M., Turner J.C., Hall N.P., Kendall A.C. Bright S.W.J. Barley mutants lacking chloroplast glutamine synthetase // Plant Physiol. 1987. V. 83. P. 155−158.
  167. Wang M., Siddiqi M.Y., Ruth T.J. Glass A.D.M. Ammonium uptake by rice roots. (II. Kinetics of 13NH4+ influx across the plasmalemma) // Plant Physiol. 1993. V. 103. P. 1249−1258.
  168. Watanabe M., Miyoshi Y., Furuya M. Phototaxis in Cryptomonas sp. under condition suppressing photosynthesis // Plant Cell Physiol. 1976. V. 17. P. 683−690.
  169. Wiech H., Geier B.M., Paschke Т., Spang A., Grein K. Characterization of green alga, yeast, and human centrins // J. Biol. Chem. 1996. V. 27. P. 22 453−22 461.
  170. Wilkinson J.Q., Crawford N.M. Identification and characterization of a chlorate resistant mutant of Arabidopsis with mutations in both NIA1 and NIA2 nitrate reductase structural genes // Mol. Gen. Genet. 1993. V. 239. P. 289−297.
  171. Williams H.P., Harwood A.J. Cell polarity and Dictyostelium development // Curr. Opin. Microbiol. 2003. V. 6. P. 621−627.
  172. Williams S.K., Hodson R.C. Transport of urea at low concentration in Chlamydomonas reinhardtiiII J. Bact. 1977. V. 130. P. 266−273.
  173. Witman G.B. Chlamydomonas phototaxis // Trend Cell Biol. 1993. V. 3. P. 403−408.
  174. Whitney P.A., Cooper T. Urea carboxylase from Saccharomycescerevisiae III Biol. Chem. 1973. V. 248. P. 325−330.
  175. Wolke A., Niemeyer F., Achenbach F. Geotactic behavior of the acellular myxomycete Physarium polycephalum II Cell Biol. Int. Rep. 1987. V. 11. P. 525−528.
  176. Wolken J.J. Euglena: the photoreceptor system for phototaxis // J. Protozool. 1977. V. 24. P. 518−522.
  177. Yoshimura K. A novel type of mechanoreception by the flagella of Chlamydomonas II J. Exp. Biol. 1996. V. 199. P. 295−302.
  178. Yoshimura K. Mechanosensitive channels in the cell body of Chlamydomonas //J. Membr. Biol. 1998. V. 166. P. 149−155.
  179. Yoshimura K., Matsuo Y., Kamiya R. Gravitaxis in Chlamydomonas reinhardtii studied with novel mutants // Plant Cell Physiol. 2003. V. 44. P. 1112−1118.
Заполнить форму текущей работой