Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Внутривидовой полиморфизм фитопатогенного гриба Cryphonectria parasitica в причерноморской части ареала каштана посевного

Диссертация: Внутривидовой полиморфизм фитопатогенного гриба Cryphonectria parasitica в причерноморской части ареала каштана посевного
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Вопрос о состоянии популяции каштана посевного на территории РФ в связи с крифонекрозом требует детального исследования, ввиду практически полного отсутствия работ по данной теме. Сохранение каштана посевного в причерноморском ареале является актуальной научной и практической задачей защиты леса. Особый интерес представляет рассмотрение перспектив гиповирулентных штаммов С. parasitica в качестве… Читать ещё >

Внутривидовой полиморфизм фитопатогенного гриба Cryphonectria parasitica в причерноморской части ареала каштана посевного (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
  • ГЛАВА 1. КРИФОНЕКРОЗ КАШТАНА И ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЕГО ПРЕОДОЛЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
    • 1. 1. Предыстория проблемы и современное состояние в мире и в России
    • 1. 2. Особенности биологии Cryphonectria parasitica
    • 1. 3. Cryphonectria hypovirus (CHV) и структура его генома
    • 1. 4. Молекулярно-биологические механизмы действия CHV
    • 1. 5. Вегетативная несовместимость
    • 1. 6. Перспективы преодоления крифонекроза
  • ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • 2. 1. Биологический материал
      • 2. 1. 1. Сбор биологического материала
      • 2. 1. 2. Выделение и культивирование штаммов С. parasitica
    • 2. 2. Методы
      • 2. 2. 1. Молекулярно-генетическая идентификация С. parasitica и CHV
        • 2. 2. 1. 1. Выделение нуклеиновых кислот
        • 2. 2. 1. 2. Обратная транскрипция
        • 2. 2. 1. 3. Амплификация
        • 2. 2. 1. 4. Детекция продуктов амплификации
      • 2. 2. 2. Анализ геномов СНУ из гиповирулентных штаммов С. parasitica
        • 2. 2. 2. 1. Получение препарата вирусной дцРНК
        • 2. 2. 2. 2. Синтез дц-кДНК-копии генома СНУ
        • 2. 2. 2. 3. Детекция и очистка дц-кДНК
        • 2. 2. 2. 4. Синтез рекомбинантной плазмиды
        • 2. 2. 2. 5. Приготовление компетентных клеток Escherichia col
        • 2. 2. 2. 6. Трансформация клеток Escherichia col
        • 2. 2. 2. 7. Выделение плазмидной ДНК и секвенирование генома CHV. 84 2.2.3. Анализ вегетативной совместимости штаммов С. parasitica
  • ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
    • 3. 1. Состояние популяции Castanea sativa на Северо-Западном Кавказе в связи с крифонекрозом
    • 3. 2. Анализ вирулентных свойств и исследование внутривидового полиморфизма штаммов С. parasitica выявленных на территории РФ
    • 3. 3. Выявление генетических особенностей CHV обнаруженных в штаммах С. parasitica на территории Турции и РФ

Актуальность темы

Одним из важнейших направлений популяционной и прикладной экологии является изучение влияния биологических факторов среды на состояние хозяйственно ценных видов растений. В этой связи, несомненный интерес представляет изучение воздействия фитопатогенных грибов на лесообразующие виды растений. Фитопатогенный гриб Cryphonectria parasitica (Murrill) Barr, является одним из самых известных представителей аскомицетовых грибов относящихся к классу Sordariomycetes. Данный организм, поражая своих основных хозяев, представителей рода Castanea, нанес серьезный ущерб лесному хозяйству в странах Европы и США. Как считается, С. parasitica попал на территорию США и Европы вместе с саженцами азиатских каштанов, которые проявляя наибольшую устойчивость к патогену, не погибают от крифонекроза. На территории США, где каштан зубчатый (или американский, С. dentata) выращивался в поистине промышленных масштабах в скученных монокультурных посадках (к началу XX века насчитывалось около 4 млрд. стволов), С. parasitica не встретил на своем пути практически ни каких естественных препятствий. Зубчатый каштан был одним из самых многочисленных и ценных пород каштана и, к сожалению, оказался наиболее чувствителен к поражению крифонекрозом. К 50-м годам его численность сократилась до 500 млн. стволов. В Европе^ крифонекроз впервые зафиксирован был в 1938 году в Италии и в течении последующих десятилетий заболевание распространилось по всей территории Европы и некоторых регионов бывшего СССР. Однако, С. parasitica не нанес такого сильного ущерба как в США, и в настоящий момент каштан посевной (С. sativa) продолжает сохранять статус лесообразующей породы в различных регионах Европы. Несмотря на то каштан в Европе в значительной степени сохранен, тем не менее, квазивымирание каштана зубчатого на территории США позволяет рассматривать данную эпидемию как одну из крупнейших ботанических катастроф.

Существенным моментом в истории исследований крифонекроза стало открытие в 1950;х годах явления гиповирулентности у С. parasitica. Произведенные исследования позволили уставить, что причиной пониженной вирулентности гриба является вирус, названный Cryphonectria hypovirus (CHV), и выделенный в отдельное семейство Hypoviridae. CHV поражая С. parasitica приводит к снижению уровня роста гриба, женской стерильности и снижению уровня бесполого спороношения. Если в случае поражения здоровым, вирулентным, щтаммом С. parasitica дерево погибало в течении нескольких лет, то при поражении гиповирулентным штаммом на дереве формировались заживающие язвы, которые не проводили к его гибели. В Европе популяция C. parasitica характеризуется малым аллельным разнообразием, а также низким уровнем рекомбинации, благодаря чему гиповирус сумел самостоятельно распространиться практически по всей европейской части ареала каштана. На сегодняшний день, ситуация с распространением крифонекроза в Европе остается стабильной, несмотря на то, что практически весь каштан поражен С. parasitica, большая часть выявляемых штаммов гриба являются гиповирулентными, в некоторых районах количество подобных штаммов может достигать 90% - 100%.

На CHV возлагали большие надежды как на естественного агента, способного помочь справиться с агрессивным фитопатогеном, снизив его вирулентность. Однако опыты по искусственному внедрению CHV, за некоторыми исключениями, в большинстве случаев закончились неудачей [Robin et al. 2010]. Так, в Европе, опыты по искусственному заражениюкаштана гиповирулентными штаммами были успешными лишь в некоторых лесничествах на территории Италии. В США лишь в лесничествах штата Мичиган удалось спасти местную популяцию американского каштана, заражая деревья гиповирулентными штаммами гриба, однако на остальной территории, даже по прошествии нескольких десятилетий, CHV так и не смог распространиться [Milgroom et al. 1999]. Как полагают, преобладание половой стадии в цикле размножения С. parasitica обуславливает высокий уровень его генетической гетерогенности в Северной Америке, что является существенной преградой на пути распространения гиповируса в местной популяции гриба. Единственный действенный способ, благодаря которому, удалось сохранить американский каштан, был создание гибридов с азиатскими представителями рода. На сегодняшний день можно констатировать квазивымирание каштана зубчатого, поскольку аборигенные представители сохранились только в виде небольших изолированных посадок. Большая же часть каштана на территории США занята гибридными формами зубчастого и китайского (С. mollissima) каштанов.

Вегетативная несовместимость между штаммами С. parasitica, выражающаяся в неспособности двух штаммов образовать гифальные анастомозы, как считается выполняет функцию барьера, который препятствует распространению цитоплазматических агентов, способных нанести вред организму гриба [Caten, 1972]. К таким агентам относится и CHV, геном которого представлен двуцепочечной РНК (дцРНК), лишенной капсида, и соответственно не способной поразить нового хозяина перемещаясь во внешней среде. На сегодняшний день, в Европе более 60% всех обнаруженных штаммов С. parasitica принадлежали к одной группе вегетативной совместимости (ВС), что с одной стороны является результатом поражения CHV, ввиду ингибирования полового процесса у гриба, а с другой способствует еще большему его распространению. Иная картина наблюдается в США, где обнаружено большое количество групп ВС и выраженность половой стадии у гриба настолько велика, что порой приближается к значениям панмиксии. За счет этого в Северной Америке обнаруживаются лишь единичные гиповирулентные изоляты, пораженные CHV1.

Вопрос о состоянии популяции каштана посевного на территории РФ в связи с крифонекрозом требует детального исследования, ввиду практически полного отсутствия работ по данной теме. Сохранение каштана посевного в причерноморском ареале является актуальной научной и практической задачей защиты леса. Особый интерес представляет рассмотрение перспектив гиповирулентных штаммов С. parasitica в качестве средства биологического контроля крифонекроза на территории РФ. Изучение взаимодействия в системе «растение-гриб-гиповирус» (или «хозяин-паразит-сверхпаразит»), представляющего собой один из наиболее изученных, с точки зрения молекулярных основ, модельных объектов взаимодействия вирус-гриб, по-прежнему представляет интерес для исследователей работающих в области популяционной и прикладной экологии. Оценка влияния сверхпаразита CHV на полиморфизм и вирулентные свойства штаммов С. parasitica, является ключевым фактором при рассмотрении возможных стратегий по борьбе с данным фитопатогеном.

Целью данной работы является проведение комплексного обследования распространенности и полиморфизма фитопатогенного гриба Cryphonectria parasitica в причерноморской части ареала каштана посевного, что позволит сравнить ситуацию с крифонекрозом на территории Кавказа РФ с общеевропейской и определить степень угрозы патогена для российской популяции каштана.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:

1. Провести обследование популяции каштана посевного на территории Северо-западного Кавказа в связи с крифонекрозом.

2. Провести анализ вирулентных свойств штаммов С. parasitica выявленных в причерноморской популяции каштана посевного.

3. Провести тесты на вегетативную совместимость с выявленными на Северо-Западном Кавказе гиповирулентными штаммами С. parasitica и дать оценку возможной роли CHV в качестве агента биологического контроля.

4. Выявить молекулярно-генетические особенности СНУ, обнаруженных в штаммах С. parasitica на территории РФ и Турции.

Научная новизна. Проведенное нами обследование популяции каштана посевного на территории Северо-западного Кавказа показало, что каштан, являясь одной из лесообразующих пород Сочинского национального парка, практически полностью поражен крифонекрозом. Данное обстоятельство сопровождалось еще и тем, что гиповирулентные штаммы, пораженные CHV, обнаруживались лишь в единичных случаях. Напротив, впервые проведенные исследования штаммов С. parasitica выявленных на территории Турции показали, что количество гиповирулентных штаммов там составляет около 40%, что в целом соответствует общеевропейской картине распространения крифонекроза.

Проведенные нами тесты на вегетативную совместимость, среди 99 штаммов С. parasitica собранных на территории РФ, позволили выявить высокий уровень генетической гетерогенности С. parasitica. Полученные данные позволяют дать оценку перспективам использования CHV в качестве агента биологического контроля в причерноморской части ареала каштана посевного.

Нами впервые описаны гиповирулентные штаммы С. parasitica не пораженные CHV. Из 97 выявленных нами на территории РФ штаммов С. parasitica шесть обладали атипичныым гиповирулентным фенотипом, что дает основания предполагать возможность использования данных штаммов в качестве нового, уникального для России, агента биологического контроля крифонекроза.

Проведенный нами анализ нуклеотидных последовательностей участков генома гиповирусов CHV, выявленных в штаммах С. parasitica на территории РФ и Турции, впервые позволил установить их видовую принадлежность, а также выявить ряд существенных отличий в нуклеотидной последовательности у российских штаммов гиповирусов в сравнении с турецкими и европейскими.

Практическая значимость. Разработанный нами в рамках диссертационного исследования метод идентификации С. parasitica в пораженной коре каштана с помощью ПЦР, позволяет быстро и точно идентифицировать патогена в образце коры, не прибегая фитопатологической экспертизе. Также, разработан метод идентификации CHV в изолированных штаммах С. parasitica, который позволяет эффективно и точно оценить вирулентность гриба. В целом, результаты исследования позволят более эффективно проводить санитарные мероприятия по оздоровлению популяции каштана.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологи» (Москва, 21−24 октября 2008 г.), VI Международной научной конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (6−7 декабря 2007 г., Сумгаит, Азербайджанская Республика), научных семинарах кафедры ботаники и основ сельского хозяйства МГОУ в 2007 -2010 гг.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введенияобзора современных литературных сведений о крифонекрозе каштана и его возбудителе С. parasitica (глава 1) — описания биологических объектов, материалов и методов исследования (глава 2) — изложения и обсуждения собственных экспериментальных данных (глава 3) — заключения и выводовсписка цитированной литературыприложения. Диссертация изложена на 142 страницах, содержит 1 таблицу и 11 рисунков, включая фотографии и схемы.

Выводы:

1. Изучено распространение фитопатогенного гриба Cryphonectria parasitica (Murrill) Barr, вызывающего крифонекроз каштана посевного {Castanea sativa Mill), что позволило установить практически полную пораженность каштана на территории Северо-Западного Кавказа.

2. Разработаны методики ПЦР-идентификации С. parasitica в образцах коры каштана посевного, позволяющие выявить возбудителя крифонекроза и диагностировать его вирулентные свойства, не прибегая к традиционным методам фитопатологической экспертизы.

3. В популяции каштана на территории Северо-Западного Кавказа выявлены лишь единичные гиповирулентные (пораженные CHV) штаммы, тогда как в исследованых районах Турции их доля составляла 40%.

4. Анализ отдельных участков генома гиповирусов, выявленных в штаммах С. parasitica на территории РФ и Турции, позволил установить, что данные гиповирусы принадлежат к виду CHV 1.

5. Нами выявлены «атипичные» штаммы С. parasitica, обладающие гиповирулентным морфотипом, но при этом не пораженные CHV. Возможно, гиповирулентность этих штаммов вызвана не встречавшимся ранее на территории Европы вирусом.

6. Проведенные тесты на вегетативную совместимость выявили высокий уровень генетической гетерогенности в северокавказской популяции С. parasitica, что кардинальным образом отличается от ситуации в Европе, а также в причерноморских областях Турции. Общая картина внутривидового полиморфизма С. parasitica на территории Турции в целом соответствует общеевропейской.

7. Высокий уровень генетической гетерогенности С. parasitica и единичная встречаемость пораженных CHV штаммов гриба указывают на невозможность биологического контроля крифонекроза на Кавказе РФ на основе явления CHV-обусловленной гиповирулентности. В этой связи более перспективным методом борьбы с крифонекрозом в данном регионе может быть интродукция азиатских видов каштана и их гибридизация с местными формами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

И ВЫВОДЫ.

В последние 15−20 лет на территории Северо-Западного Кавказа РФ наблюдается масштабная эпидемия крифонекроза каштана посевного. К сожалению, как констатируется в работе Иссинского [Иссинский П.А., 1968], в бывшем СССР и нынешней РФ исследования различных аспектов влияния С. parasitica на российскую часть популяции каштана посевного не получили должного развития, вследствие чего был упущен из вида огромный пласт информации в этой области. При этом, несмотря на столь сильную эпифитотию сегодня, в тех немногих опубликованных исследованиях, публиковавшихся в течении XX столетия, отмечались лишь локальные очаги крифонекроза.

Причины, столь отличной от мирового опыта, картины развития эпидемии крифонекроза каштана посевного установить довольно трудно. Возможно, что нынешняя эпифитотия может быть связана с проникновением в кавказский ареал каштана посевного более вирулентной расы патогена, ввиду своей агрессивности за короткое время охватившей всю причерноморскую часть ареала каштана. Или же местная форма патогена, в силу каких-либо причин, приобрела повышенную вирулентность, что привело к ее стремительному распространению. Также свою роль могло сыграть ухудшающееся общее санитарное состояние каштановых лесов. При этом нельзя исключать, что на все выше перечисленное может накладываться поражение каштана другими грибными и бактериальными паразитами.

Проведенные тесты на вегетативную совместимость штаммов С. parasitica, выявленных в российской части ареала произрастания каштана, позволяют говорить о высоком уровне генетической гетерогенности гриба. Это кардинальным образом отличается от картины наблюдаемой в Европе, а также на севере Турции, где генетическая гомогенность С. parasitica сопровождается широкой распространенностью штаммов пораженных гиповирусом. Если в Европе количество обнаруживаемых гиповирулентных штаммов варьирует от 30% до 90% от их общего числа, в исследованных нами районах Зангулдакской области Турции таковых выявлено 40%, то в России из 97 обнаруженных нами штаммов лишь один был поражен CHV. Исходя из этого можно констатировать значительное сходство протекания эпифитотии крифонекроза на Северо-Западном Кавказе с ситуацией сложившейся в США в течении первой половины XX столетия.

Исследование генома CHV обнаруженного в штаммах С. parasitica выявленных на территории РФ и Турции позволило установить, что как и в остальной Европе, в данных регионах встречается только гиповирус CHV 1. При этом, проведенное нами исследование ряда участков генома гиповируса позволяет с уверенностью говорить, что все исследованные нами штаммы CHV1 принадлежать к подтипу I. Однако, несмотря на наличие характерных признаков «слабых» штаммов CHV, штаммы из РФ и Турции продемонстрировали высоких процент отличий от европейских представителей семейства Hypoviridae.

Надежду на возможность развития естественного биологического контроля крифонекроза оставляет обнаружение на обследованных территориях СНП атипичных штаммов патогена. Данные штаммы С. parasitica демонстрировали пониженную агрессивность в отношении растения-хозяина, и если наше предположение о зараженности атипичных штаммов микореовирусами верно, то последние имеют хорошие шансы распространиться в местной популяции С. parasitica. Данные вирусы, в отличие от гиповирусов, не ингибируют половое и бесполое спороношение гриба-хозяина и свободно распространяются как с аскоспорами, так и с пикнидоспорами гриба [Deng et al. 2007].

Согласно проведенным ранее исследованиям эпидемиологических моделей системы «каштан-C.parasitica-CHV» («дерево-паразит-гиперпаразит») показывают, что успешность распространения CHV среди С. parasitica при внедрении последней в популяции каштана во многом определяется начальными параметрами инвазии [Morozov et al. 2007]. Полученные нами результаты позволяют заключить, что несмотря на то, что на территории РФ нами были выявлены штаммы CHV «слабого» подтипа, наличие высокого уровня генетической гетерогенности популяции С. parasitica и единичная встречамость гиповирулентных изолятов позволяет придти к выводу, что биологический (с помощью CHV-обусловленной гиповирулентности) контроль крифонекроза на СевероЗападном Кавказе невозможен.

Учитывая практическую невозможность контроля крифонекроза на Кавказе РФ с использованием CIiV-обусловленной гиповирулентности С. parasitica, не исключено, что единственно возможным вариантом спасения каштана в данном регионе остается интродукция азиатских видов каштана и гибридизация их с местными формами. Подобные работы, проводимые в США на протяжении нескольких десятилетий, дали положительные результаты [Придня М.В., 2004] - в результате селекционной работы и спонтанной гибридизации (происходившей в смешанных насаждениях разных видов и гибридов каштанов) были получены устойчивые к крифонекрозу гибридные формы, обладающие холодостойкостью американского каштана и показавшие свою конкурентоспособность в местных лесных сообществах.

Показать весь текст

Список литературы

  1. A.A. Идентификация CHV в штаммах Cryphonectria parasiticaметодом полимеразной цепной реакции // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». 2009. № 2. С. 22−24.
  2. H.H. Внутривидовое разнообразие возбудителя рака каштана съедобного на Северном Кавказе // Вестник РАСХН. 2009. № 4. С.29−33.
  3. H.H. Внутривидовой полиморфизм возбудителя рака коры каштана {Cryphonectria parasitica (Murr.) Barr.) на Северном Кавказе // Современная микология в России. Т.2. / Гл. ред. Дьяков Ю. Т. М.: Национальная академия микологии, 2008. С. 174−176.
  4. Ю.Т. Грибы: Индивидуумы, популяции, видообразование // Ж. Общ. Биол. 2008. Т. 1. № 1. С. 10−18.
  5. Ю.Т., Долгова A.B. Вегетативная несовместимость у фитопатогенных грибов. -М.: Изд. МГУ, 1995.
  6. Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. / Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 480с.
  7. Методы экспериментальной микологии / ред. В. И. Билай Киев: Наукова думка, 1982.
  8. . Наука об окружающей среде // Как устроен мир.Т. 1 .М., «Мир», 1993, 420 с.
  9. А.П., Белов А. А., Цветков И. Л., Коничев А. С. Исследование полиморфизма Cryphonectria parasitica — возбудителя крифонекроза каштана посевного — на Северо-Западном Кавказе // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». 2010. № 3. С. 92−97.
  10. А.П., Коничев А. С., Цветков И. Л., Аллахвердиев С. Р., Кырдар Э., Гюндюз Г., Аттик Г. А. Разработка тест-системы для диагностики эндотиевого рака каштана методом ПЦР // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». 2007. № 1. С. 7−11.
  11. А.П., Цветков И. Л., Белов А. А., Коничев А. С., Иванушкина Н. Е., Кочкина Г. А., Озерская С. М. Молекулярно-генетическая идентификация фитопатогенного гриба Cryphonectria parasitica II Микробиология. 2010. Т. 79. № 2. С. 246−251.
  12. М.В., Ромашин А. В., Пиньковский М. Д. Естественноисторические условия развития каштановых лесов России, их восстановление и сохранение // Электронный журнал «Исследовано в России». 2005.
  13. Рекомендации по сохранению и восстановлению каштановых лесов /Чернышев М.П., Придня М. В. // Сочи: ФГУ «НИИгорлесэкол», 2004. -46с.
  14. И.И. и др. Класс Аскомицеты (Ascomycetes) // Мир растений, в 7 т. / Редкол. A.JI. Тахтаджян (гл. ред.) и др. Т. 2. Грибы. / Под ред. М. В. Горленко. 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1991. — 475 с.
  15. М.К., Доброзракова Т. Л., Степанов К. М., Летова М. Ф. Определитель болезней растений // Спб: Лань. 2003.
  16. Akilli S., Katirciog Y. Z. and Maden S. Vegetative compatibility types of Cryphonectria parasitica, causal agent of chestnut blight, in the Black Sea region of Turkey // For. Path. 2009. Vol. 39. P. 390−396.
  17. Allen T.D., Dawe A.L., Nuss D.L. Use of cDNA microarrays to monitor transcriptional responses of the chestnut blight fungus Cryphonectria parasitica to infection by virulence-attenuating hypoviruses // Eukaryot. Cell. 2003. V. 2. № 6. P. 1253−1265.
  18. Allen T.D., Nuss D.L. Specific and common alterations in host gene transcript accumulation following infection of the chestnut blight fungus by mild and severe hypoviruses // J. Virol. 2004. V. 78. № 8. P. 4145−4155.
  19. Anagnostakis S. L. Genetic analyses of Endothia parasitica: linkage data for four single genes and three vegetative compatibility types // Genetics. 1982. Vol. 102. P. 25−28.
  20. Anagnostakis S. L. Hypovirulence and orchard management // Proceed. Of the World Chestnut Industry Conference. 1992. Sect. 3. P. 1−4.
  21. Anagnostakis S. L., Hillman B. Evolution of chestnut tree and its blight //Arnoldia, 1992, Vol. 52. № 2. C. 4−10.
  22. Biraghi A. Possible active resistance to Endotia parasitica in Castanea sativa. // Rep. Congr. Int. Union For. Res. Org. vol. 11. Rome. 1953.
  23. Biraghi, A. II cancro del castagno causato da Endothia parasitica // L’ltalia Agricola. 1946. Vol. 7. P. 406.
  24. Bisseger M., Rigling D., Heiniger U. Population structure and disease development of Cryphonectria parasitica in European chestnut forests in presence of natural hypovirulemce // Phytopatol. 1997. V. 87. № l.P. 50−59.
  25. Caten C.E. Vegetative incompatibility and cytoplasmic infection in fungi //J. Gen. Microbiol. 1972. V. 72. № 2. P. 221−229.
  26. Caten C.E., Jinks J.L. Heterokaryosis: its significance in wild homothallic ascomycetes and fungi imperfect! // Transactions of the British Mycological Society. 1966. Vol. 49. P. 81−93.
  27. Chen B., Craven M.G., Choi G.H., Nuss D.L. cDNA-derived hypovirus RNA in transformed chestnut blight fungus is spliced and trimmed of vector nucleotides // Virology. 1994. Vol. 202. №l. p. 441−8.
  28. Chen B., Gao S., Choi G.H., Nuss D.L. Extensive alteration of fungal gene transcript accumulation and elevation of G-protein-regulated cAMP levels by a virulence-attenuating hypovirus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. № 17. P. 7996−8000.
  29. Chen B., Geletka L.M., Nuss D.L. Using chimeric hypoviruses to fine-tune the interaction between a pathogenic fungus and its plant host // J. Virol. 2000. V. 74. № 16. P. 7562−7567.
  30. Chen B., Nuss D.L. Infectious cDNA clone of hypovirus CHVl-Euro7: a comparative virology approach to investigate virus-mediated hypovirulence of the chestnut blight fungus Cryphonectria parasitica // J. Virol. 1999. V. № 2. P. 985−992.
  31. Choi G.H., Chen B., Nuss D.L. Virus-mediated or transgenic suppression of a G-protein a subunit and attenuation of fungal virulence // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. № 1. P. 305−309.
  32. Choi G.H., Pawlyk D.M., Nuss D.L. The autocatalytic protease p29 encoded by a hypovirulence-associated virus of the chestnut blight fungus resembles the potyvirus-encoded protease HC-Pro // Virology. 1991. Vol. 183 № 6. P. 747−52.
  33. Chung H.-J., Kim M.-J., Lim J.-Y. et al. A gene encoding phosphatidyl inositol-specific phospholipase C from Cryphonectria parasitica modulates the lacl expression // Fung. Genet. Biol. 2006. V. 43. № 5. P. 326−336.
  34. Cortesi P., McCulloch E.C., Song H. et al. Genetic control of horizontal virus transmission in the chestnut blight fungus, Cryphonectria parasitica // Genetics. 2001. V. 159. № 1. P. 107−118.
  35. Cortesi P., Milgroom M.G. Genetics of vegetative incompatibility in Cryphonectria parasitica // Appl. Envir. Microbiol. 1998. V. 64. № 8. P. 29 882 994.
  36. Dawe A.L., McMains V.C., Panglao M. et al. An ordered collection of expressed sequences from Cryphonectria parasitica and evidence of genomic microsynteny with Neurospora crassa and Magnaporthe" grisea // Microbiol. 2003. V. 149. № 9. P. 2373−2384.
  37. Dawe A.L., Nuss D.L. Hypoviruses and chestnut blight: exploiting viruses to understand and modulate fungal pathogenesis // Annu. Rev. Genet. 2001. V. 35. P. 1−29.
  38. Deng F., Nuss D.L. Hypovirus papain-like protease p48 is required for initiation but not for maintenance of virus RNA propagation in the chestnut blight fungus Cryphonectria parasitica // J. Virol. 2008. V. 82. № 13. P. 63 696 378.
  39. Deng Q.C., Ye Y., Miao M. et al. The horizontal transmission of Cryphonectria hypovirus 1 (CHV1) is affected by virus strains // Chinese Sci. Bull. 2009. V. 54. № 17. P. 3053−3060.
  40. Ebhardt H.A., Thi E.P., Wang M.-B., Unrau P.J. Extensive 3' modification of plant small RNAs is modulated by helper component-protease expression // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. V. 102. № 38. P.13 398−13 403.
  41. Fahima T., Wu Y., Zhang L., Van Alfen N.K. Identification of the putative RNA polymerase of Cryphonectria hypovirus in a solubilized replication complex//J. Virol. 1998. V. 68. № 9. p. 6116−6119.
  42. Gao S., Nuss D.L. Distinct roles for two G protein a subunits in fungal virulence, morphology, and reproduction revealed by targeted gene disruption // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. № 24. P. 14 122−14 127.
  43. Gao S., Nuss D.L. Mutagenesis of putative acylation sites alters function, localization, and accumulation of a Gia subunit of the chestnut blight fungus Cryphonectria parasitica // Mol. Plant-Microbe Interact. 1998. V. 11. № 11. P. 1130−1135.
  44. Gaumann E. Uber das Kastaniensterben im Tessin // Schweiz. Ztschr. f. Forstwesen. 1951. Bd. 1. S. 1−20.
  45. Grente M.J. Les formes hypovirulentes d. Endotia parasitica et les espoirs de lutte contre le chancre du chataignier // Acad.Agric.France.1965. p. 1033−36.
  46. Guerra D. Le mallatie parassitarie ed i castanegneti del Piemonte e della Ligura // Ital. For. Mont. 1948. Vol. 3. P. 266−87.
  47. Gurer M., Turchetti T., Biagioni P., Maresi G. Assessment and characterisation of Turkish hypovirulent isolates of Cryphonectria parasitica (Murr.) Barr. // Phytopathol. Mediterr. 2001. V. 40. № 3. P. 265−275.
  48. Hamm, H. E. The many faces of G protein signaling // J. Biol. Chem. 1998. Vol. 273. P. 669−672.
  49. Hillman B. I., S. Supyani H. Kondo and N. Suzuki. A reovirus of the fungus Cryphonectria parasitica is infectious as particles and related to the Coltivirus genus of animal pathogens // J. Virol. 2004. Vol. 78. P. 892−898.
  50. Hillman B.I., B. Halpern T., Brown M.P. A viral dsRNA element of the chestnut blight fungus with a distinct genetic organization // J. Virol. 1994. V. 201. № 2. P. 241−250.
  51. Hillman B.I., Suzuki N. Viruses of the chestnut blight fungus, Cryphonectria parasitica // Adv. Virus Res. 2004. V. 63. P. 423−472.
  52. Hillman B.I., Tian Y., Bedker P.J., Brown M.P. A North American hypovirulent isolate of the chestnut blight fungus with European isolate-related dsRNA // J. Gen. Virol. 1992. V. 73. № 3. P. 681−686.
  53. HV 7/45 (1) Cryphonectria parasitica // Bulletin OEPP/Bulletin EPPO. 2005. V. 35. P. 295−298.
  54. Jacob-Wilk D., Turina M., Van Alfen N.K. Mycovirus Cryphonectria hypovirus 1 elements cofractionate with trans-Golgi network membranes of the fungal host Cryphonectria parasitica // J. Virol. 2006. V. 80. № 13. P. 65 886 596.
  55. Kazmierczak P., Pfeiffer P., Zhang L., Van Alfen N.K. Transcriptional repression of specific host genes by the mycovirus Cryphonectria hypovirus 1 // J. Virol. 1996. V. 70. № 2. P. 1137−1142.
  56. Kim M.J., Choi J.W., Park S.M. et al. Characterization of a fungal protein kinase from Cryphonectria parasitica and its transcriptional upregulation by hypovirus // Mol. Microbiol. 2002. V. 45. № 4. P. 933−941.
  57. Koonin E.V., Choi G.H., Nuss D.L. et al. Evidence for common ancestry of a chestnut blight hypovirulence-associated double-stranded RNA and a group of positive-strand RNA plant viruses // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1991. V. 88. № 23. P. 10 647−0651.
  58. Krstin L., Novak-Agbaba S., Rigling D. et al. Chestnut blight fungus in Croatia: diversity of vegetative compatibility types, mating types and geneticvariability of associated Cryphonectria hypovirus 1 // Plant Pathol. 2008. V. 57. № 6. P. 1086−1096.
  59. Lin H., Lan X., Liao H. et al. Genome sequence, full-length infectious cDNA clone, and mapping of viral double-stranded RNA accumulation determinant of hypovirus CHV1-EP721 // J. Virol. 2007. V. 81. № 4. P. 18 131 820.
  60. Linder-Basso D., Dynek J.N., Hillman B. Genome analysis of Cryphonectria hypovirus 4, the most common hypovirus species in North America // J. Virol. 2005. V. 337. № 1. P. 192−203.
  61. Liu F.X., Ding P., Xu C.X., Wang K.-R. Genetic Diversity of Cryphonectria hypovirus 1 in China, Japan and Italy // J. Phytopathol. 2007. V. 155. № 11−12. P. 662−669.
  62. Liu Y.C., Milgroom M.G. High diversity of vegetative compatibility types in Cryphonectria parasitica in Japan and China // Mycologia. 2007. V. 99. № 2. P. 279−284.
  63. Liu, Y.-C. and Milgroom, M. G. Correlation between hypovirus transmission and the number of vegetative incompatibility (vie) genes di€erentamong isolates from a natural population of Cryphonectria parasitica // Phytopathology. 1996.Vol. 86. P. 79−86.
  64. , N., & Laviola, C. (). Sopravvivenza di Endothia parasitica (Mrr.) And. e And. in cancri indotti da Cytospora occulta Sacc. su Alnus cordata Desf// Atti della Giornata del Castagno, Caprese Michelangelo. 1977. P. 279−286.
  65. Marra R.E., Milgroom M.G. The mating system of the fungus, Cryphonectria parasitica: selfmg and self-incompatibility // Heredity. 2001. V. 86. № 2. P. 134−143.
  66. Mertens, P. P. C., et al. 2000. Family Reoviridae, p. 395−480. In M. H. V. van Regenmortel et al., Virus taxonomy. Seventh report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Academic Press, San Diego, Calif.
  67. Milgroom M.G., Cortesi P. Analysis of population structure of the chestnut blight fungus based on vegetative incompatibility genotypes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. № 18. P. 10 518−10 523.
  68. Milgroom M.G., Cortesi P. Biological control of chestnut blight with hypovirulence: a critical analysis // Annu. Rev. Phytopathol. 2004. V. 42. P. 311−338.
  69. Milgroom M.G., Sotirovski K., Risteski M., Brewer M.T. Heterokaryons and parasexual recombinants of Cryphonectria parasitica in two clonal populations in southeastern Europe // Fung. Genet. Biol. 2009. V. 46. № 11. P. 849−854.
  70. Milgroom M.G., Sotirovski K., Spica D. et al. Clonal population structure in expanding ranges of the chestnut blight fungus in southeastern Europe // Mol. Ecol. 2008. V. 17. № 20. P. 4446^1458.
  71. Milgroom MG, Sotirovski K, Spica D, Davis JE, Brewer MT, Milev M, Cortesi P. Clonal population structure in expanding ranges of the chestnut blight fungus in southeastern Europe // Mol. Ecol. 2008. Vol. 17. № 20. P. 4446−58.
  72. Morozov A. Y., Robin C., Franc A. A simple model for the dynamics of a host-parasite-hyperparasite interaction // J. Theor. Biol. 2007. Vol. 249. № 2. P. 246−253.
  73. Morozov A., Robin C., Franc A. A simple model for the dynamics of a host-parasite-hyperparasite interaction // J. Theor. Biol. 2007. V. 249. № 2. P. 246−253.
  74. Nuss D.L. Biological control of chestnut blight: an example of virusmediated attenuation of fungal pathogenesis.// Microbiol Rev. 1992. Vol. 56. № 4. P. 561−76.
  75. Nuss D.L. Hypoviruses // Encyclopedia of Virology. 3rd ed. / Eds. Mahy B.W.J., van Regenmortel M.H.V. Elsevier Ltd., 2008. P. 580−585.
  76. Paillet F. L. Growth form and life histories of American chestnut and Alligheny and Ozark chinquapin at various North American sites // Bullet, of the Torrey Botanical Club. 1993. Vol. 120. № 3. P. 257−268.
  77. Parsley T.B., Chen B., Geletka L.M., Nuss D.L. Differential modulation of cellular signaling pathways by mild and severe hypovirus strains // Eukaryot. Cell. 2002. V. 1. № 3. P. 401−413.
  78. Rigling D., Heiniger U. and Hohl H. Reduction of Laccase Activity in dsRNA-containing hypovirulent strains of Cryphonectria (Endothia) parasitica II 1989. Phytopathology. Vol. 79. P. 219−223.
  79. Robin C., Heiniger U. Chestnut blight in Europe: diversity of Cryphonectria parasitica, hypovirulence and biocontrol // For. Snow Landsc. Res. 2001. V. 76. № 3. P. 361−367.
  80. Rostagno L., Crivelli G., Turina M. Study of mRNA expression by real time PCR of Cpkkl, Cpkk2 and Cpkk3, three MEKs of Cryphonectria parasitica, > in virus-free and virus-infected isogenic isolates // J. Phytopathol. 2009. V. 158. № 6. P. 409116.
  81. Schweizer P., Pokorny J., Schulze-Lefert P., Dudler R. Technical advance, double-stranded RNA interferes with gene function at the single-cell level in cereals // Plant J. 2000. V. 24. № 6. P. 895−903.
  82. Segers G.C., Zhang X., Deng F., Sun Q., Nuss D.L. Evidence that RNA silencing functions as an antiviral defense mechanism in fungi // Proc Natl Acad Sci USA. 2007. Vol. 104. p. 12 902−12 906.
  83. Shapira R., Choi G.H., Nuss D.L. Virus-like genetic organization and expression strategy for a double-stranded RNA genetic element associated with biological control of chestnut blight // EMBO J. 1991. Vol. 10(4). P. 731−9.
  84. Shapira R., Nuss D.L. Gene expression by a hypovirulence associated virus of the chestnut blight fungus involves two papain-like protease activities.
  85. Essential residues and cleavage site requirements for p48 autoproteolysis // J. Biol. Chem. 1991. Vol. 266(4). P. 19 419−25.
  86. Sotirovski K., Papazova-Anakieva I., Grunwald N.J., Milgroom M.G. Low diversity of vegetative compatibility types and mating type in Cryphonectria parasitica in the southern Balkans // Plant Pathol. 2004. V. 53. P. 325−333.
  87. Sun Q, Choi G.H., Nuss D.L. A single Argonaute gene is required for induction of RNA silencing antiviral defense and promotes viral RNA recombination // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2009. V. 106. № 42. P. 1 792 717 932.
  88. Sutton B.C. The Coelomycetes // Kew, UK: Commonwealth Mycological Institute, 1980.
  89. Suzuki N., Chen B., Nuss D.L. Mapping of a hypovirus p29 protease symptom determinant domain with sequence similarity to potyvirus HC-Pro protease // J. Virol. 1999. V. 73. № 11. P. 9478−9484.
  90. Suzuki N., Geletka L. M. and Nuss D. L. Essential and dispensable virus-encoded replication elements revealed by efforts to develop hypoviruses as gene expression vectors // J. Virol. 2000. Vol. 74. P. 7568−7577.
  91. Suzuki N., Maruyama K., Moriyama M., Nuss D.L. Hypovirus papain-like protease p29 functions in trans to enhance viral double-stranded RNA accumulation and vertical transmission // J. Virol. 2003. V. 77. № 21. P. 1 169 711 707.
  92. Suzuki N., Nuss D.L. Contribution of protein p40 to hypovirusmediated modulation of fungal host phenotype and viral RNA accumulation // J. Virol. 2002. V. 76. № 15. P. 7747−7759.
  93. Turchetti T., Ferretti F., Maresi G. Natural spread of Cryphonectria parasitica and persistence of hypovirulence in three Italian coppiced chestnut stands // Forest Pathol. 2008. V. 38. № 4. P. 227−243.
  94. Turchetti T., Maresi G. Biological control and management of chestnut diseases // Integrated management of diseases caused by fungi, phytoplasma and bacteria / A. Ciancio, K.G. Mukerji (eds.). Springer Science+Business Media B.V. 2008. P. 85−118.
  95. Turchetti, T., Maresi, G., & Santagada, A. Attacchi di Cryphonectria parasitica (Murr.) Barr su differenti ospiti nel Cilento // Monti e Boschi. 1991. Vol. 5. P. 54−58.
  96. Turina M., Zhang L., Van Alfen N.K. Effect of Cryphonectria hypovirus 1 (CHV1) infection on Cpkkl, a mitogen-activated protein kinase kinase of the filamentous fungus Cryphonectria parasitica // Fung. Genet Biol. 2006. V. 43. № 11. P. 764−774.
  97. Washington W.S., Allen A.D., Dooley L.B. Preliminary studies on Phomopsis castanea and other organisms associated with healthy and rotted chestnut fruit in storage // Australasian Plant Pathology. 1997. Vol. 26. № 1. P. 37−43.
  98. Zhang L., Baasiri R.A., Van Alfen N.K. Viral repression of fungal pheromone precursor gene expression // Mol. Cell. Biol. 1998. V. 18. № 2. P. 953−959.
  99. Zhang X., Nuss D.L. A host dicer is required for defective viral RNA production and recombinant virus vector RNA instability for a positive sense RNA virus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2008. V. 105. № 43. P. 16 749−16 754.
  100. Zhang X., Segers G.C., Sun Q. et al. Characterization of hypovirus derived small RNAs generated in the chestnut blight fungus by an inducible DCL-2-dependent pathway // J. Virol. 2008. V. 82. № 6. P. 2613−2619.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!