Влияние экологических факторов высотной поясности Горного Алтая на изменчивость признаков картофеля

Картофель в Горном Алтае одна из наиболее важных продовольственных культур. Родиной картофеля являются горные ландшафты, поэтому эта культура одна из немногих способна в суровых условиях горных территорий реализовать свой генетический потенциал. Картофель с каждого гектара приносит больше ценных веществ, чем ряд других культур. Выдающийся российский агрохимик Д. Н. Прянишников [1952] говорил так: «Выращивать картофель — это то же, что получать три колоса там, где раньше рос один» .

География агроклиматических условий Горного Алтая очень разнообразна. Земледелие зависит от природных условий в целом, т. е. от рельефа, почвенного покрова и гидролого-метеорологического режима. Климат, являясь ведущим компонентом географической оболочки, отражает главные свойства природной среды, поэтому климатические показатели обобщенно выражают оптимальные условия для интродукции картофеля. В Горном Алтае есть районы, где количество выпадающих осадков можно приравнять к субтропикам, а есть районы, где их количество можно приравнять к пустыне. То же самое и с плодородием почвы — от плодородных луговых черноземов до малогумусных каменистых.

Основные посевы картофеля сосредоточены в предгорной зоне, которая характеризуется контрастностью климата и резкими колебаниями метеорологических элементов. Анализ набора сортов, которые возделывают в хозяйствах Республики Алтай, а также в личных подсобных хозяйствах показал, что процесс внедрения перспективных сортов пущен на самотек. Возделываемые сорта либо устаревшие, выродившиеся, либо случайные, мало приспособленные к местным условиям, зачастую с высокой степенью повреждения фитофторозом, паршой, вирусами и т. д. Низкая продуктивность картофеля в хозяйствах и на приусадебных участках свидетельствуют о необходимости более радикального подхода к решению задач производства картофеля. Практика предъявляет к сорту очень высокие требования. Он должен обладать комплексом хозяйственно — ценных признаков. Знание отклонений сорта, появление новых особенностей при посеве в различных зонах нашей страны крайне необходимо для правильного использования и определения направления отбора [Балабанов, 1971].

Картофель.относится к эвритопным видам [Дажо, 1975] и способен успешно произрастать в самых разнообразных местообитаниях с лабильным экологическим фоном. Расширение ассортимента и повышение качества картофеля тесно связано с интродукцией, созданием и внедрением в производственный процесс новых высокопродуктивных сортов. Особое значение для успешного решения столь многогранной проблемы имеет разработка вопросов управления экологической и генотипической изменчивостью картофеля. В сложной динамической системе «климат-почва-растение» растения являются наиболее вариабельным элементом. Они вынуждены приспосабливаться к консервативным (геолого-петрографический субстрат почвы, высота над уровнем моря, рельеф), реликтовым (тип почвы, разновидность) и к переменным метеорологическим и антропогенным воздействиям. Экологические факторы в природе взаимосвязаны, соединены в комплексы, и на растения всегда действует весь комплекс факторов местообитания, поэтому любая реакция растительного организма на внешнюю среду является многофакторно обусловленной.

Отсюда возникает задача вычленения влияния на растение конкретного изучаемого фактора, которая разрешается обычно решением двух методических подходов: а) проведением сложного эксперимента, позволяющего регулировать величину (интенсивность) фактораб) использование соответствующих статистических методов обработки материалов [Прокопьев, 2001]. Именно экологический подход к исследованию генотипической и парати-пической изменчивости количественных признаков и их адаптивности, позволяет глубже понять существо и взаимосвязь ключевых элементов продукционного процесса и впервые в Горном Алтае практически осуществить подбор перспективных генотипов картофеля для различных районов с учетом физиолого-биохимических и морфометрических основ продуктивности. В этой связи одно из центральных мест в повышении производительности сибирской земли принадлежит сорту как динамической биологической системе, обладающей способностью реализовывать потенциал генотипа при определённых агроклиматических и технологических условиях [Цильке, 1983].

При анализе научной литературы нам не удалось найти работ по комплексному изучению изменчивости количественных признаков картофеля разных групп спелости под воздействием экологических факторов в различных по высотной поясности районах, кроме работ, выполненных в лаборатории экологической генетики и селекции растений Горно-Алтайского государственного университета [Стрельцова, 1994;2009].

В связи с этим возникла острая необходимость в разработке основ экологически ориентированной генетики растений, в частности тех разделов, которые объясняют механизм и природу адаптивности и гомеостаза у растений.

Настоящая работа имеет теоретико-прикладной, экологический характер и является продолжением исследований отраженных в докторской диссертации Т. А. Стрельцовой.

В 1992 году доктор биологических наук, профессор Стрельцовой Т. А. со студентами, а затем и с аспирантами начала работу по испытанию сортов картофеля различных групп спелости в разных по вертикальной зональности районах Горного Алтая, начиная с низкогорья (Усть-Уба, 350 м над уровнем моря) и заканчивая высокогорьем (Улаган — 2050м).

В данной работе представлен сравнительный анализ экологического сортоиспытания 14 сортов отечественной и зарубежной селекции в трёх экологических пунктах.

Характер проявления и наследования количественных признаков тесно связан с проблемой онтогенеза, которая смыкается с генетикой развития [Цильке, 1983; Кобылянский, Фадеева, 1986; Вавилов, 1987].

Селекция как наука, опирающаяся на законы эволюции, носит строго зональный характер, так как сорт способен максимально реализовать свой генетический потенциал продуктивности в определённой экологической нише, характеризующейся ограниченными почвенно-климатическими ресурсами [Дильке, 1983].

Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования заключается в изучении характера изменчивости количественных признаков картофеля, устойчивости его к биотическим и абиотическим факторам внешней среды в условиях вертикальной зональности Горного Алтая. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести в полевых условиях сравнительное изучение 14 сортов картофеля отечественной и зарубежной селекции в 3 пунктах, различающихся по экологическим условиям, в течение 3 лет по комплексу наиболее ценных признаков.

2. Оценить компоненты изменчивости по основным количественным признакам с помощью многофакторного дисперсионного анализа. При этом определить вклад генотипической, экологической изменчивости (вертикальная зональность), условий вегетации (годы), и взаимодействия этих факторов в общее фенотипическое варьирование признака.

3. Осуществить оценку высокопродуктивных генотипов, адаптированных к суровым условиям в разных нишах Горного Алтая.

Научная новизна. С помощью многофакторного дисперсионного анализа впервые на разнообразном генетическом материале выявлен относительный вклад экологической и генотипической изменчивости, метеорологических условий (т.к. испытание коллекции проводилось в течение нескольких лет, то мы могли вычленить их из общего набора экологических факторов), а также взаимодействия этих трёх факторов в общее фенотипическое варьирование основных элементов продуктивности картофеля. В результате многолетних экспериментов показано, что исследованные признаки существенно различаются по относительному вкладу генотипа, внешней среды и взаимодействиям этих факторов в общее фенотипическое варьирование признака. При этом выявлен сильный экологический эффект на экспрессию б элементов продуктивности картофеля для разных по вертикальной зональности условий Горного Алтая.

Объекты и методы исследования:

Объектами исследования была: коллекция отечественных и зарубежных перспективных генотипов картофеля разных групп спелости, испытанная в разные годы в условиях экосистем горных территорий Республики Алтай. Испытания проводились в зоне предгорья (пункт Майма, 350 м над уровнем моря, экосистема вблизи наиболее густо населенного центра Республики — г. Горно-Алтайска) и среднегорья (Чемал — 630 м над уровнем моря, с умеренным, мягким климатом, и Усть-Кан — 1100 м, т. е. на границе с высокогорной зоной, с суровыми климатическими показателями). Изучение экологической и генотипической изменчивости проводилось путём полевых, лабораторных, стационарных и экспедиционных исследований. Методы исследования: экологическое сортоиспытание по вертикальной' зональности, мониторинг экологической изменчивости количественных признаков на основании многофакторного дисперсионного анализа с использованием компьютерных программ SNEDECOR. При проведении экспериментов использовали отечественные и зарубежные методики исследования экологической и генотипической изменчивости количественных и других признаков.

Практическая ценность работы.

Выявленные между признаками различия по относительному вкладу генотипической и средовой изменчивости в общее фенотипическое варьирование признака имеют важное значение для разработки и реализации семеноводческих программ. Показано, какие сорта можно успешно возделывать в разных экологических условиях Горного Алтая.

Полученные результаты в области экологии дают возможность объективно оценить экологический эффект на развитие картофеля в разных климатических условиях. Полученные оценки по дисперсионному и компонентному анализу дают возможность значительно расширить наши представления об относительной роли генетических и средовых факторов в формировании качественных и количественных признаков и успешно применять полученные результаты в практической деятельности.

Многолетняя оценка отечественных и зарубежных сортов в разнообразных условиях вегетации позволяет отобрать сорта, адаптированные к конкретным условиям производства и определить тактику семеноводческого процесса посадочного материала и технологию его возделывания. Показано, что отдельные европейские сорта можно успешно возделывать в условиях Горного Алтая.

Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Стрельцовой Т. А., декану биолого-химического факультета Горно-Алтайского государственного университета, доценту Алейниковой В. Н., зав. кафедрой зоологии, экологии и генетики, доценту Муравьевой В.М.- а также студентам — дипломникам, оказавшим помощь в проведении очень трудоемких экспедиционных, полевых и лабораторных экспериментов: Александровой Ю. А., Колбешкину В. А., Хлебниковой Е. Н., Быстровой Я. А., Севидовой Е. Н., Лебедеву А. В., Зубакину А. А., Трушкиной О. В., Черданцевой О. И., Колывановой Л. Г., Ка-будыковой Н.В., Енчиновой Ж. И., Махалину А. С., Тобошевой С. С., Мурза-гулову А.А., Адатовой Д. А., Анохину, П. В Гаркиной О. М., Граховой Е. А., Карамян К. М., Ермолаевой Я. Г., Русских А. В., Чичиновой А. В., Каратунову В. М., Кочтыгову С. М., Менохову М. С., Сагачко А. Ю., Чубарову М. Ю., Ель-декову М.В., Молчиновой Н.А.

Результаты трехлетнего экологического испытания коллекции 14 сортов картофеля в 3 географических пунктах Горного Алтая позволяет сделать следующие выводы:

1. Высота растений в годы испытаний у ранних сортов варьировала от.

40 см (Алмаатинский, Усть-Кан, 2000) до 74 (Приекульский ранний, st, Чемал, 1999) — у среднеранних от 44 см (Невский, Усть-Кан, 2000) до 86 (Огонек, Чемал, 1999) — у среднепоздных — от 51 см у сорта Ласунок (Усть-Кан, 2000) до 95 см у сорта Символ (Чемал, Усть-Кан, 2001). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 7,2 до 36,5%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 20 до 46,8% и экологическими различиями (пункты) — от 0,0 до 10,8%, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов — от 2,3 до 6,5%.2. Число стеблей варьировало в зависимости от экологического пункта, года и сорта у ранних сортов от 3 (Новосибирский, Майма, 1999; Уральский сувенир, Майма и Усть-Кан, 2001, Чемал, 1999) до 6 (Приекульский ранний и Новосибирский, Майма, 2000) — у среднеранних от 4 у целой группы сортов во всех пунктах в разные годы исследований до 7 (Адретта, Майма и Чемал, 2000; Огонек, Чемал, 2001) — у среднепоздних от 2 (Луговской, Чемал, 2000) до 6 (Символ, Майма, 2000). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 7,3 до 43,2%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 1,9 до 20,6% и эколого географическими различиями (пункты) — от 0,0 до 2,9%, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов — от 1,9 до 21,5%.3. Число клубней у ранних сортов варьировало в зависимости от экологического пункта, года и сорта от 4 (Майма, 2000, КоринеУстьКан, 1999, Корине и Уральский сувенир) до 18 клубней (Алмаатинский, Майма, 1999) — у среднеранних — от 5 в Усть-Кане (Свитанок Киевский, 1999; Адретта, Гибрид 86/18, 1999 и 2000) до 19 клубней в Майме (Свитанок киевский, 1999) — у среднепоздных — от 4 в Усть-Кане (Луговской, 1999) до 18 в Майме (Ласунок, 1999). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 1,9 до 16,6%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 14,4 до 40,49% и экологическими различиями (пункты) — от 14,1 до 38,9%, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов — от 0,4 до 3,9%.4. Средняя масса клубня у ранних сортов варьировало в зависимости от экологического пункта, года и сорта от 39 г (Новосибирский, Майма, 1999; Приекульский ранний, Усть-Кан, 2000) до 119 (Уральский сувенир, Усть Кан, 1999) — у среднеранних от 48 г (Огонек, Свитанок киевский, Майма, 1999) до 120 (Эскорт, Усть-Кан, 1999), у среднепоздных — от 40 г (Символ, Майма, 1999) до 125 (Луговской, Усть-Кан, 1999). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 6,6 до 24,5%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 4,5 до 55,0% и экологическими различиями (пункты) ;

от 0,0 до 29,5%, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов — от 1,0 до 3,0%.5. Масса клубней картофеля с 1 куста в годы испытаний у ранних сортов варьировала от 384 г (Приекульский ранний, Усть-Кан, 2000) до 927 (Приекульский ранний, Чемал, 2001) — у среднеранних от 387 г (Огонек, Усть-Кан, 2000) до 850 (Эскорт, Чемал, 2001), у среднепоздних — от 347 г (Символ, Усть-Кан, 2000) до 970 (Символ, Усть-Кан, 2001).В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 0,2 до 24,3%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 30,8 до 50,2% и экологическими различиями (пункты) — от 1,3 до 9,1%, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов — от 3,4 до 10,2%.6. Урожайность у ранних сортов варьировала в зависимости от экологического пункта, года и сорта от 149 ц/га в Чемале (Алмаатинский, 1999) до 378 ц/га в Чемале (Приекульский ранний, 2000) — у среднеранных — от 158 ц/га в усть-Кане (Огонек, Невский, 2000) до 347 ц/га в Майме (Невский, 2001) — у среднепоздних — от 142 ц/га (2000) до 396 ц/га (2001) у сорта Символ в Усть-Кане.7. Наиболее благоприятно для развития всех изучаемых признаков условия вегетации сложились в 2001 г, неблагоприятно в 2000 г.8. Изученные признаки картофеля (высота растений, число стеблей, число клубней, крупность клубней, продуктивность) существенно различаются по относительному вкладу доли изменчивости в зависимости от генотипов (сорта), метеорологических (годы), экологических условий (пункты испытания), а также по изменчивости, обусловленной взаимодействием этих трёх факторов. РЕКОМЕНДАЦИИ Полученные результаты могут быть использованы при разработке селекционных и семеноводческих программ по картофелю для исследуемых и схожих с ними районов Горного Алтая. По результатам экологического испытания для внедрения в производство и в личные подсобные хозяйства для районов рекомендуются адаптированные сорта картофеля: • Майма: из ранних: Уральский сувенир, Прикульский ранний, Новосибирскийиз среднеранних: Невский, Свитанок киевский, Огонек, Эскортиз среднепоздних: Символ, Ласунак и Луговской- • Чемал: из ранних: Уральский сувенир, Прикульский ранний, Алмаатинский и Новосибирскийиз среднеранних: Невский, Свитанок киевский, Огонекиз среднепоздних: Символ, Ласунак и Луговской- • Усть-Кан: из ранних: Прикульский ранний, Новосибирский и Коринеиз среднеранних: Невский, Эскорт, Адретта и Гибрид 86/18- из среднепоздних: Символ, Ласунак и Луговской;