ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·
ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π° ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΎΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π½Π° ΡΠ»ΡΡΡΠ°ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅. ΠΡΠΈ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠ΅ Π³Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠΊΡΡΠ³Π»ΡΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ²Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Ρ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
- ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· 2
- ΠΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° 2
- Π‘ΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ 4
- ΠΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° 5
- Π€ΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π»Π΅Ρ 5
- ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° 7
- Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° 10
- ΠΠ²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° 12
- Π‘Π½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° 14
- Π£ΡΠΊΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° 15
- ΠΠ½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ 15
ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·
ΠΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ:
Π ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Π·Π΄ΠΎΡΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΡΡΠ°Π· ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π±Π°Π»Π°Π½ΡΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· — ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ, ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ, Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΈΠ·Π±Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΎΡ ΠΎΡΠ»Π°Π±Π»Π΅Π½Π½ΡΡ , Π½Π΅Π½ΡΠΆΠ½ΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄ΡΠ½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠΆΠ΅Π΄Π½Π΅Π²Π½ΠΎ, ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 5% ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°ΡΡΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Ρ, Π° ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. Π ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΈΡΡΠ΅Π·Π°Π΅Ρ Π±Π΅ΡΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΎ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ 15−120 ΠΌΠΈΠ½ΡΡ.
ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· — ΡΡΠΎ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΈΠΏ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π½Π΅Π»ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΠΠ Π½Π° ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ. ΠΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ½ΡΡ , Π±Π΅ΡΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΠΊΡΡΠ³Π»ΡΡ , ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»Π΅Ρ («Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π»ΡΡΠ°»), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΡ ΠΆΠ΅ ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ.
ΠΡΠΎ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΄Π°Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΆΠ΅Π»Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΠ½ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π΅ ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ². ΠΡΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ — ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅Π²ΡΠΉ ΡΠΎΡΡ. ΠΡΠΈ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ, ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ — Π°ΡΡΠΎΡΠΈΡ.
ΠΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°
ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π° ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΎΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π½Π° ΡΠ»ΡΡΡΠ°ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅. ΠΡΠΈ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠ΅ Π³Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠΊΡΡΠ³Π»ΡΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ²Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Ρ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π»Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΈΡΡΡΡΡΡ, ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ²Π΅Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π°, ΡΠΎ Π½Π° Π³ΠΈΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ°Ρ ΠΎΠ½ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π΅Π³ΠΎ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ. Π ΡΠΎΠΌΡ ΠΆΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· — Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Π° — Π½ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎΡΠΏΠ°Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π°ΡΡΡΠ΄Π½ΡΠ΅Ρ Π΅Π³ΠΎ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅.
Π’Π°Π±Π»ΠΈΡΠ° 1. Π‘ΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠ° Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Π° ΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°
ΠΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΠ΅ΠΊΡΠΎΠ· ΠΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΡ ΠΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»Π°ΠΌΠΈ Π Π°Π·Π»ΠΈΡΠ½Π°Ρ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° Π Π°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΡΡΠΏΠΏΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠ½Π΅ΡΠ³ΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΠΠ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π°ΠΌΠΈ. ΠΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΈΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ½ΡΠ΅. ΠΠ°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°. ΠΠ· Π»ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΌ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ. Π Π°ΡΠΏΠ°Π΄ ΠΠΠ ΠΠ½ΡΡΡΠΈΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΠΈΡΡΡΠ·Π½Π°Ρ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π² Π½Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ Π¦Π΅Π»ΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π‘ΠΎΡ ΡΠ°Π½Π΅Π½Π° ΠΠ°ΡΡΡΠ΅Π½Π° ΠΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ Π‘ΠΌΠΎΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π»Π΅Ρ Ρ ΡΠΏΠ»ΠΎΡΠ½Π΅Π½Π½ΡΠΌ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΠ°Π±ΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΠΎΡΠΏΠ°Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΡΠ²Π΅Ρ ΠΠ΅Ρ ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π΅ΡΡΡ Π£Π΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±ΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ (ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ·) ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ (ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ·) Π½Π΅ΠΉΡΡΠΎΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³Π°ΠΌΠΈ | |
ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· — ΡΡΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΡΠ΄ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠΉ ΠΎΡ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Π°.
ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ΅ΡΠΊΠΎ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ Π²ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ. ΠΠ»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°ΡΡΠ΅ΠΉΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Ρ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ (ΡΠΈΡ.1):
Π ΠΈΡ. 1. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΡΠ°ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π΅ (ΡΠΏΡΠ°Π²Π°) ΠΈ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Π΅ (ΡΠ»Π΅Π²Π°): 1 — Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°; 2 — Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°; 3 — ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ; 4 — ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ· Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π»Π΅Ρ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ; 5 — Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ ΠΏΡΠΈ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Π΅; 6 — ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ.
Π‘ΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ
ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°Ρ ; ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ° ΡΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ; ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΠΊΡΠ½ΠΎ.
ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠ³Π»ΡΡΠ°ΠΌΠΈΠ½Π°Π·Ρ. ΠΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ΅ΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ , ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΎΡΠΎΠ³ΠΎΠ²Π΅Π²Π°ΡΡΠΈΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ.
ΠΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°
ΠΡΠΎ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. Π₯ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠΈ, ΠΏΠΎΠ΄ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΄ΡΠ°, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΊΠΎ ΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ°ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΈ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ². Π―Π΄ΡΠΎ ΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ².
ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π° ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ. ΠΠ½ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Π² ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Ρ , ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΏΠ°Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° 180−200. ΠΡΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅Π·Π΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π΄Π°ΡΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½Ρ Π»Π΅ΡΡΠ½ΠΈΡΡ. ΠΡΠ° ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½Π° ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π³Π΄Π΅ Π΄Π»ΠΈΠ½Π° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΠΠ Π²Π°ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ. Π€ΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΠΠ Π² Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΠΉ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Ρ. ΠΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π° Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π² ΡΠΈΠΌΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ ), Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΡ, Π° Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°.
Π€ΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π»Π΅Ρ
Π Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΈΠ΅ Π²ΠΏΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π»Π΅Ρ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΈ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π», Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π±Π΅Π· ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠ΄ΡΠ°.
Π€Π°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ· Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅Ρ
Π€Π°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ· Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅Ρ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΠΌΠΈ Π·Π΄ΠΎΡΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Ρ ΠΈΠΌΠ°ΡΠΎΠ·Π½ΡΠΌΠΈ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³Π°ΠΌΠΈ. ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π»ΡΡΠ° Π±ΡΡΡΡΠΎ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π² Π»ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ , Π° ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡΡ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΡ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠ΅Π΅ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ.
Π€Π°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ· Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π»Π΅Ρ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³Π°ΠΌΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π° ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ : ΠΎΠ½ΠΈ Π·Π°Ρ Π²Π°ΡΡΠ²Π°ΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ°ΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Π½Π° ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³Π°Ρ — ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ Π²ΠΈΡΡΠΎΠ½Π΅ΠΊΡΠΈΠ½Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²3-ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ· Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΎΠ².
ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ :
ΠΠ°ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° (Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·). ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ «Π·Π°ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ», ΡΡΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ.
ΠΠΎΡΠΌΠΎΠ½-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΠΈΠ½Π²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² Ρ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ , Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΎΡΡΠΎΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°, Π°ΡΡΠ΅Π·ΠΈΠΈ ΡΠΎΠ»Π»ΠΈΠΊΡΠ»ΠΎΠ² Π² ΡΠΈΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Ρ Π² ΠΌΠ΅Π½ΠΎΠΏΠ°ΡΠ·Π΅ ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π»Π°ΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΈ.
Π£Π΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ.
ΠΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»ΡΡ , Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈ Π΅Π΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ, Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»ΠΈ.
ΠΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΊΠ°ΠΊ Π-, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π’-Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠΎΠ², ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠΎΠ² ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΈΠ½ΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ Π°ΡΡΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π’-ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ Π² ΡΠΈΠΌΡΡΠ΅.
ΠΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ², Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΊΠ°ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΈΡΡΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠΎΠ² Π² ΡΠΈΠΌΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠ°ΠΏΠΈΠΈ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠΊΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ.
ΠΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Ρ ΠΈΠΌΠ°ΡΠΎΠ·Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ², ΡΡΠΎ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΏΠΎΠ΄ΠΆΠ΅Π»ΡΠ΄ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠ»ΡΠ½Π½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π°Ρ , ΠΏΠΎΡΠΊΠ°Ρ .
ΠΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΡΠΎΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π’-ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ ΠΎΡΡΠΎΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°ΡΠ° ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ «ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ² Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°».
ΠΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΡ , Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΌ Π³Π΅ΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅Π»ΡΡΠ° ΠΠ°ΡΠ½ΡΠΈΠ»ΡΠΌΠ°Π½Π°.
ΠΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π²ΡΠ·Π²Π°ΡΡ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·, Π½ΠΎ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ Π΄ΠΎΠ·Π°Ρ , Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ, ΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΠ·Π»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅Π²ΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΎΠ².
ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°
TNF-Π± ΠΈ Fas-Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ (CD178) Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ, ΡΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π΅ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠ° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π΄Π»Ρ TNF-Π±, ΡΡΠΎ TNF-RI (Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ 55−60 ΠΊΠΠ°) ΠΈ TNF-RII (Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ 75−80 ΠΊΠΠ°), Π° Π΄Π»Ρ Fas-Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π° ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ Fas / APO-1 (CD95).
TNF-R ΠΈ Fas / APO-1(CD95) ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ Π² ΡΠΊΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π»Π»ΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°Ρ , ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½ Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π² ΠΈΠ½ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»Π»ΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°.
Π ΠΈΡ. 2. ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·
Π‘Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ TNF-Π± ΠΈ Fas-Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠ² Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΈΠ½ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»Π»ΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ «Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ» (DED — death effector domain) ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ²: DED, DED1 ΠΈ DED2 ΠΈ ΡΡΠ΄ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΊΠΎΠ², Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈΠ΄Ρ, ras, SAPK / JNK, ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ, ΠΊΠ°ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΠ½ D ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π·Ρ ICE / CED-3 ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π». Π¦ΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π·Ρ ICE / CED-3 ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ ΠΈΠ½ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»Π»ΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π² Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΠΊ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ»Π΅ΠΉΠΊΠΈΠ½-lΠ² ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡΠΈΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌ (ICE). ΠΡΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ΄ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π·, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π·Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. Π‘Π΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½-Π°ΡΠΏΠ°ΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π· Π΅ΡΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Π°ΠΌΠΈ.
ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·, Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎ Bcl-2 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Bcl-2, Bcl-XL, Ced-9, Bcl-w, ΠΈ Mcl-1 Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·, Π° Bcl-2 Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈ (BH) 1−3, Bax ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Bak, Bok, ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΈΠ· BH3 ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π°, Bad ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Bid, Bik, Bim, ΠΈ Hrk Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π½ΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ.
ΠΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ DED, DED1 ΠΈ DED2 Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π½ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΠΎΠΉΠΊΡ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π· ICE / CED-3 ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π°. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎ-ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ-8 Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ-8. ΠΠ°ΡΠΏΠ°Π·Π°-8 Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ-3 ΠΈ Bid. Bid Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡ Ρ Bax ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄Ρ ΠΈΠ· ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° C, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ-9. Π ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Π°-9 ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·-3, — 6, — 7. Π ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ICE Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΡΡΠ΄ΠΎΠΌ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠ²: ΠΏΠΎΠ»ΠΈ-(ΠΠΠ€-ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΎ) ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ (PARP), ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ Π² ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΌ Π1, ΡΠΎΠΏΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ I ΠΈ Π -Π°ΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ. ΠΡΠ΅ ΡΠ»Π΅Π½Ρ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ICE / CED-3 ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π· ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π°ΡΠΏΠ°ΡΠ°Π³ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ PARP, Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π° Π1, ΡΠΎΠΏΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ I ΠΈ Π -Π°ΠΊΡΠΈΠ½Π° ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ICE-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π· Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΌΠ°Π»ΡΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ ΠΊ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·ΡΠ΅Π·Π°ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ Π½Π° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, PARP ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ CPP32 / Yama Π½Π° Π΄Π²Π° ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° 85 ΠΈ 24 ΠΊΠΠ°, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ 85 ΠΊΠΠ°. ΠΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π· ICE / CED-3 ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ CPP32 / Yama.
Π‘Π²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ ΡΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠ·ΠΈΠ½ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π΅Π³ΠΎ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΡΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈΠ΄Π°Π·ΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ICE-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π·Ρ ΠΈ ΡΡΠΊΠΎΡΡΠ΅Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·.
Π ΠΈΡ. 3. Π’ΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½
ΠΠ°ΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠΈΡ ΡΠΈΡΠΎΠΊΡΠΈΠ½Ρ (Π’4).
ΠΠ½ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ, Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ. ΠΡΠΈ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π° ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°.
IL-lΠ² Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΠ΅Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·. ICE-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π·Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Ρ IL-lΠ², Π° Π½Π΅ Ρ PARP, Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΌ Π1, ΡΠΎΠΏΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ I ΠΈ Π -Π°ΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·, ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΈΠ·Π±Π΅Π³Π°Π΅Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°.
ΠΠ° Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ TNF-Π± ΠΈ Fas-Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠ² Ρ TNF-R ΠΈ Fas / APO-1(CD95) ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Bcl ΠΈ Bax Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ. Π’Π°ΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Bcl ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π°: Bcl-2, Bcl-xL ΠΈ Bcl-xS Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΡΡ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° Π‘ ΠΈΠ· ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎ-ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ-9 Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ, ΠΎΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ Π°ΡΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π». Π ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Bax Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΡΡ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄Ρ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ° Π‘ ΠΈΠ· ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΡΠΏΠ°Π·Ρ-9, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π°, Π½Π°ΡΠ°Π²ΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ TNF-Π± ΠΈΠ»ΠΈ Fas-Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄ΠΎΠ² ΠΊ TNF-R ΠΈ Fas / APO-1(CD95). ΠΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ Π±ΡΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Ρ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ Bcl ΠΈ Bax Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ . ΠΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Bcl ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΠ΅Ρ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°, Π° ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Bax Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ.
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°
ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· — ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ ΡΠΌΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ — ΠΎΡ ΠΊΡΡΠ³Π»ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΠΉ Π΄ΠΎ Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ ΠΈ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ (ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²Π΅Π΄ΡΡΡΡ Π½Π° ΠΊΡΡΠ³Π»ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΈ ΠΌΡΡ Π°Ρ ) ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΡΠΌΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡΡ Π½Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°).
ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ:
Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ,
Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ.
ΠΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ²
ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²Π΅Π΄ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ. ΠΡΠΈ Π½Π΅Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠΌΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΠΠ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ»ΠΈΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΠ°ΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π³Π΅Π½ ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ Ρ53. Π Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ, Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°, ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ° Ρ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ. ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· — ΡΡΠΎ Π·Π°ΡΠΈΡΠ° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΎΡ ΠΏΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°.
ΠΡΠΈ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΌΠΈΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΠΌ Π΅Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ Π² ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. Π‘ΡΠ΄ΡΠ±Π° Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ (Π²ΡΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π½ΡΡΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Ρ) Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠ² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°:
ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡ, ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΡΠ΅ΡΠΎΠΈΠ΄Ρ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ;
Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠ°, ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠΎΠΌ, Π³Π»ΡΠΊΠΎΠΊΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠΈΠ΄Ρ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΡ, ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»Ρ, ΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠ°Π΄ΠΈΠ°ΡΠΈΡ.
ΠΡΠΈ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π°Π· ΠΈ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·. ΠΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΡΠΎΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ°, ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ ΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ. ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΡΠΌΠΎΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ, Π½ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ½ΠΎΠΉ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΅Π΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ·Π°. ΠΠΎΠ³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡΡΡ Π½Π° Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅, ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ, ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π»ΡΡΠ°. ΠΠΎΡΠΏΠ°Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ Π½Π° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ.
ΠΠ²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°
ΠΡΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡ ΡΡΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎΡΠΈΠΈ Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°: ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ, Π³ΠΈΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ.
ΠΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅Π²ΡΡ Π·Π°ΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ². ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ:
ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΊΠ°Ρ ;
Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠΈ Π½Π΅Π±Π½ΡΡ ΠΎΡΡΠΎΡΡΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΎΠ΅ Π½Π΅Π±ΠΎ.
Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² Π΄ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΌΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π΄Π»Ρ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ.
ΠΠΈΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ², ΡΡΠΎ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΈΠ· ΡΠΊΠ°Π½Π΅Π²ΡΡ Π·Π°ΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ². Π’Π°ΠΊ, Ρ ΠΌΡΠΆΡΠΈΠ½ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π‘Π΅ΡΡΠΎΠ»ΠΈ Π² ΡΠΈΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄Π° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΡΠ»Π»Π΅ΡΠ° (ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΠ±Ρ, ΠΌΠ°ΡΠΊΠ° ΠΈ Π²Π΅ΡΡ Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ Π²Π»Π°Π³Π°Π»ΠΈΡΠ°) ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°.
Π€ΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ΄ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΎΠ½Π΅ΡΡΠΎΡΠ°.
ΠΡΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΊΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΌ, Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°.
ΠΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ»Π°Π±Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΡΠΌΠΎ Π½Π° ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎ, ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π½Π° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ.
Π Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π½Π° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠΈΠΌ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠΊΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠΈΠ΄-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π΅ ΡΠΈΠΌΠΎΡΠΈΡΠΎΠ²), Π° Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ Fas — ΠΈ TNF-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π΅). Π ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ². ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΈΠ· ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° bcl-2.
Bcl-2 Π³Π΅Π½ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π±ΡΠ» ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π΅Π½, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΎΠ»Π»ΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΠΌΡ ΠΈ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·. ΠΡΠΈ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΡ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ Bcl-2 ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΠ³Π΅Π½ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Ρ ΠΊΡΡΠ³Π»ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΠΉ. ΠΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ°Ρ . ΠΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΊ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΡ Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡ Π½Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ ΠΈ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°.
Π ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ: bcl-2, bcl-xL, Mcl-1, bcl-w, Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΠΉ E1B 19K, ΠΠΏΡΡΠ΅ΠΉΠ½-ΠΠ°ΡΡ-Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΠΉ BHRF1.
Π Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ bax, bak, Nbk / Bik1, Bad, bcl-xS.
Π§Π»Π΅Π½Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ. ΠΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ-Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° bcl-2 ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π³ΠΎΠΌΠΎ — ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, bcl-2-ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ bcl-2-Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠ² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, bcl-2 Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ bax; ΠΏΡΠΈ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΊΠ΅ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ — ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ. Π ΡΠΎΠΌΡ ΠΆΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° bcl-2 ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, Π½Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΈΠΌΠΈΡΡ ΠΊ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, bcl-2 ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡ Ρ R-ras, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·. ΠΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Bag-1, ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ bcl-2 ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·.
Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΎ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½Ρ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΡΠ° ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ (ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Ρ ΠΈ Π³Π΅Π½Ρ-ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ), ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. Π Π½ΠΈΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ:
bcl-2 ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ³Π΅Π½, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·, Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΡΠΉ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ;
ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ bax (ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° bcl-2) ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ bax-bax, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. ΠΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ bcl-2 ΠΈ bax ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΊ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ «ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ», ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ, Π±ΡΠ΄Π΅Ρ Π»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠΎΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΡ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ.
c-myc ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ³Π΅Π½, ΡΠ΅ΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠΎΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ (ΠΏΡΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, bcl-2)
ΠΠ΅Π½ Ρ53, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π² Π½ΠΎΡΠΌΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·, Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ (ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»ΡΡ ) ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π΅Ρ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π£ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ53 Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ ΠΈΠ·Π»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΡΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π΅, Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠΌ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠΊΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ, ΠΎΠ½ Π½Π΅ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ.
Π‘Π½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°
ΠΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ Ρ53 Π³Π΅Π½Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΠΈΡ Π·Π° ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΏΡΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π΅. ΠΡΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·. ΠΠ°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ, Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ bcl-2 ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ Ρ53 ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΠΊ bcl-2 ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ: ΡΡΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»ΡΡ . ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ΅ Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΎΠ², ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π·Π»ΠΎΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ.
ΠΡΡΠΎΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΡΠ΅ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΠΆΠ°ΡΡ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π»ΠΈΠΌΡΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΠ΅Π°Π³ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»ΡΠ°Π½ΠΊΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Fas-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠΎΠ², ΡΡΠΎ Π²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°. ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΡ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π²ΠΈΡΡΡ ΠΠΏΡΡΠ΅ΠΉΠ½Π°-ΠΠ°ΡΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ bcl-2.
Π£ΡΠΊΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°
Π£ΡΠΊΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΠΈΠ½Π΄ΡΠΎΠΌΠ΅ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ° (Π‘ΠΠΠ), Π½Π΅ΠΉΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΡ ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΡ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π΄Π΅ΡΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ -Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠΎΡΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². ΠΡΠΈ Π‘ΠΠΠΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ CD4 ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ Π½Π° Π½Π΅ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π’-Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ , ΡΡΠΊΠΎΡΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΈΡΡΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°.
ΠΠ½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ
ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΈ Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ . Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ bcl-2 ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠΎΠ², ΠΌΠ΅Π»Π°Π½ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ², ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΊ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°. bcl-x Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π΅, ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π² Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅. Bax Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΡΠΈΠΌΠΎΡΠΈΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ·ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. Ρ53 ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π² ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π΅ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π½Π΅ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ, Π½ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°. ΠΡΡΠΈ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΎΠ±Π° Ρ53 Π³Π΅Π½Π°, ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠ΅Π·Π²ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π·Π»ΠΎΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅Π²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π£ΡΠΈΠ»Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ bcl-2 Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° ΠΈ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ; Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π-ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΠ»Π»ΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΠΌΡ.
ΠΡΠΈ Π»ΠΈΠΌΡΠΎΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠ΅ΠΉ Π½Π° ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ½ΡΡ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π²ΠΎΠ»ΡΠ°Π½ΠΊΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Fas-Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π° ΠΈΠ»ΠΈ Fas-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°. ΠΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Fas-Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π°ΡΡ ΠΎΡΡΠΎΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°ΡΠ°. ΠΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ· ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠ°ΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ, Π±Π°ΠΊΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΠΠ§ ΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ Π³ΡΠΈΠΏΠΏΠ°. ΠΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ, Π² Π»Π°ΡΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π΅, Π° ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΈΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ², Π±Π°ΠΊΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ², Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π³Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ², Π²ΠΈΡΡΡΠ° ΠΠΏΡΡΠ΅ΠΉΠ½-ΠΠ°ΡΡΠ° ΠΈ ΠΠΠ§ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π°, ΡΡΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ°. ΠΡΠΈ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° (iap-Π³Π΅Π½Π°), ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠΌ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Π° Π±Π°ΠΊΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ².