Вегетативная нервная система

Введение

Влияние симпатической и парасимпатической нервной системы на функцию органов Роль парасимпатической НС Пути проведения чувствительной информации Анатомическая структура Проведение возбуждения в цилиарном ганглии Пути проведения птиц Холинергическая передача Электрофизиологические показатели Общие эффекты ацетилхолина Тоническое действие Заключение Список литературы

Вегетативная нервна система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Это деление имеет определенные функциональные и структурные основания. Они относятся ко всем трем основным звеньям рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса состоит из чувствительного, вставочного и двигательного звеньев.

Периферические отростки чувствительных клеток разветвляются во внутренних органах, коже и т. д., центральные же синаптически контактируют со вставочными нейронами тех или иных сегментов. Второе звено этой дуги может быть упрощенно представлено в виде скопления нейронов в боковых рогах спинного мозга. Их отростки покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединительных ветвей направляются к узлам синаптического ствола. Здесь происходит переключение части из них на эффекторные клетки. Третье звено — нервная клетка, мигрировавшая из спинного мозга в один из периферических узлов.

Роль вегетативной нервной системы заключается в регуляции обмена веществ, возбудимости и автоматии периферических органов, а также самой ЦНС.

Вегетативная нервная система регулирует и изменяет физиологическое состояние тканей и органов, приспосабливая их к текущей деятельности целостного организма и условиям окружающей среды. В зависимости от условий функционирования органов вегетативная нервная система оказывает на них корригирующее и пусковое влияние. Если орган обладает автоматией и непрерывно функционирует или «запущен в работу», а импульсы, приходящие по симпатическим или парасимпатическим нервам, только усиливают или ослабляют его деятельность, в таком случае говорят о корригирующем влиянии. Если же работа органа не является постоянной, а возбуждается импульсами, поступающими по симпатическим или парасимпатическим нервам, в этом случае говорят о пусковом влиянии вегетативной нервной системы. Пусковые влияния нередко дополняются корригирующими.

Влияние симпатической и парасимпатической нервной системы на функцию органов

В большинстве органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, раздражение симпатических и парасимпатических волокон вызывает противоположный эффект. Так, сильное раздражение блуждающего нерва вызывает уменьшение ритма и силы сердечных сокращений, раздражение симпатического нерва увеличивает ритм и силу сердечных сокращений; парасимпатические влияния расширяют сосуды языка, слюнных желез, половых органов, симпатические суживают эти сосуды; парасимпатические нервы суживают зрачок, симпатические расширяют; парасимпатические влияния суживают бронхи, симпатические расширяют; блуждающий нерв стимулирует работу желудочных желез, симпатический тормозит; парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и сокращение его мускулатуры, симпатические сокращают сфинктер и расслабляют мускулатуру и т. д. Было выявлено, что симпатическая нервная система оказывает влияние на органы чувств. Импульсы, идущие по симпатическим путям, действуют также на ЦНС, в частности на рефлекторную функцию продолговатого и среднего мозга, а также на условно-рефлекторную деятельность коры больших полушарий. По данным некоторых авторов, после удаления верхних шейных симпатических узлов у собаки наблюдаются нарушения условно-рефлекторной деятельности. Основываясь на этих фактах, Л. А. Орбели высказал положение об универсальной адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой точке зрения, симпатическая система регулирует обмен веществ, трофику и возбудимость всех органов и тканей тела, обеспечивая адаптацию организма к текущим условиям деятельности. Если симпатический отдел играет универсальную адаптационно-трофическую роль, то остается неясным физиологическое значение парасимпатического отдела. Ряд фактов свидетельствует о том, что симпатический отдел вегетативной нервной системы активирует процессы, связанные с расходом энергии, а парасимпатический с ее накоплением в организме. Появилась точка зрения, что «антагонизм» между этими двумя отделами проявляется именно в том, что симпатические влияния активируют процессы, связанные с деятельностью, организма, а парасимпатические влияния способствуют восстановлению тех ресурсов, которые потрачены при этой деятельности. Однако известно, что ряд органов, иннервируемых симпатическими нервами (скелетные мышцы, органы чувств, сама ЦНС), весьма активно функционируют при напряжении сил, однако не имеют парасимпатической иннервации. А именно эти органы в первую очередь нуждаются в восстановлении своих ресурсов, потраченных при напряженной деятельности. Жизнь организмов в естественных биологических условиях непрерывная борьба за существование, в которой побеждает наиболее приспособленный, т. е. наиболее сообразительный, сильный, ловкий, быстрый, неутомимый. У высших организмов в процессе эволюции появилась жизненная необходимость в создании инструмента, максимально мобилизующего двигательную и интеллектуальную активность, запускающего в действие все ресурсы, все резервы организма. Таким инструментом стал симпатический отдел вегетативной нервной системы. Этот отдел нередко дестабилизирует физиологические процессы, обеспечивая максимальное напряжение функций всех тех органов и систем, которые необходимы для огромных усилий, для гигантской мобилизации интеллектуальных, энергетических ресурсов, для небывалой по мощности и масштабам мышечной деятельности, для спасения организма путем борьбы или бегства. Из сказанного ясно, что симпатический отдел нередко нарушает постоянство внутренней среды. Задачу восстановить и сохранить постоянство внутренней среды при любых нарушениях и сдвигах, вызванных возбуждением симпатического отдела, падает на долю парасимпатического отдела. В этом смысле деятельность двух отделов может проявляться иногда как антагонизм. Но это не значит, что функции органов и тканей управляются только антагонистическими влияниями. Парасимпатические нервные волокна в ряде случаев могут как стимулировать, так и тормозить функцию регулируемых ими органов, обеспечивая все процессы текущей регуляции, необходимые для сохранения гомеостаза. В последнее время показано, что выделяемый окончаниями парасимпатической системы ацетилхолин может тормозить секрецию норадреналина окончаниями симпатической нервной системы и, кроме того, понижать чувствительность адренорецепторов к действию катехоламинов. Таким образом, парасимпатическая система может играть роль и регулятора (модулятора) симпатических влияний, являясь своеобразным «антистрессорным» фактором. Задача парасимпатического отдела вегетативной нервной системы непрерывно корригировать сдвиги, вызванные влиянием симпатического отдела, восстанавливать и сохранять гомеостаз.

Роль парасимпатической НС

Роль парасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций.

Области влияния парасимпатической нервной системы на процессы в организме сравнительно ограничены. Эти влияния могут сказываться либо прямо на иннервируемые органы, как в кольцевой мускулатуре радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через посредство метасимпатической нервной системы. В первом случае постганглионарный нейрон сам непосредственно контактирует с эффектором и вызываемое им действие зависит главным образом от прямых влияний структур ЦНС.

Во внутренних органах преганглионарное парасимпатическое волокно оканчивается не на эффекторе — мышечных волокнах или железистых клетках, а на интернейроне или эфферентном нейроне метасимпатической нервной системы, который представляет общий конечный путь для импульсов, поступающих по блуждающему и тазовому нервам. Здесь они вступают во взаимодействие с импульсами, посредством которых осуществляются процессы базовой внутриорганной местной метасимпатической регуляции.

Таким образом, парасимпатические влияния оказываются не прямыми, а опосредованными. Поэтому результат адекватного раздражения (в отличие от чрезмерной электрической стимуляции одновременно всех вагусных волокон) не бывает однозначным. Он зависит от текущих внутриорганных процессов. Тут могут возникать возбуждение или торможение функции органа, включаться или выключаться различные регуляторные влияния, направленные на поддержание нормальной деятельности, стабилизацию гомеостатического состояния.

Пути проведения чувствительной информации

Сведения о волоконном составе главного коллектора парасимпатических путей — блуждающего нерва — многочисленны. При общем количестве волокон его шейного отдела, достигающем у кошки 30 тыс., 80−90% составляют афферентные. В составе блуждающего нерва имеются также и соматические элементы. Благодаря им обеспечиваются подвижность гортани, чувствительность корня языка, глотки, голосовых связок. Исключительно важна физиологическая роль чувствительной ветви блуждающего нервадепрессорного нерва. Он является мощным проводником, сигнализирующим о функциональном состоянии сердечно-сосудистой системы. Рецепторные окончания входящих в его состав волокон распределяются преимущественно в эпикарде и эндокарде. Их клеточные тела лежат в яремном узле блуждающего нерва.

Дорсальные столбы в равной мере являются проводниками и висцеральной, и соматической чувствительности, однако каждая из систем имеет свою четкую локализацию в спинном мозге и направляется к строго определенным областям вышерасположенных отделов ЦНС. Пути синокаротидной зоны проходят в синусовом нерве, являющемся ветвью языкоглоточного и отходящем от него у основания черепа Особое значение в этом комплексе принадлежит каротидному клубочку, лежащему между внутренней и наружной сонными артериями в месте деления общей сонной артерии.

Анатомическая структура

Парасимпатическая, или краниосакральная, часть (висцеральная) нервной системы

Парасимпатическая нервная система подразделяется на среднемозговую, продолговато-мозговую и крестцовую части.

I. Среднемозговая часть содержит парасимпатические пути в сфинктер зрачка и в ресничную мышцу. Их центр лежит в ядре Якубовича (Эдингер-Вестфаля) медиально от ядра глазодвигательного нерва. Преганглионарные нервные волокна идут в составе вентральной ветви глазодвигательного нерва до ресничного узла.

Ресничный узел — gnl. ciliare — сравнительно небольшой, лежит на глазодвигательном нерве. Из узла выходят короткие ресничные нервы — nn. Ciliares breves; в них содержатся: а) Постганглионарные парасимпатические волокна; б) симпатические волокна, направляющиеся из краниального шейного узла в сосуды радужной оболочки, и в) чувствительные волокна.

II. Продолговато-мозговая часть содержит пути: слезоотделительный, слюноотделительные, а также двигательные и секреторные для внутренностей (вагус).

1. Слезоотделительный путь начинается от ядер, лежащих рядом с ядром лицевого нерва. Преганглионарные нервные волокна сначала идут в лицевом нерве, затем отделяются от него, включаются в состав поверхностного большого каменистого нерв, а — п. petrosus superficial major — и достигают клинонёбного узла — gnl. sphenopalatinum — на одноименном нерве. От клинонёбного узла постганглионарные нервные волокна последовательно направляются в верхнечелюстной и скуловой нервы и через соединительную ветвь — в слезный нервn. lacrimalis, а через него — в слезную железу-gl. lacrimalis. Часть постганглионарных нервных волокон в составе ветвей клинонёбного нерва достигает желез слизистой оболочки носовой полости и нёба.

2. Слюноотделительные пути начинаются от двух ядер — краниального и каудального. Краниальное слюноотделительное ядро — nucleus salivatorius cranialis — лежит близ ядра лицевого нерва. Преганглионарные нервные волокна его идут сначала в лицевой нерв, затем покидают его в составе барабанной струны — chorda tympani, вступают в язычный нерв V пары, с которым и достигают челюстного или подъязычного узла — gnl. mandibulare, s. sublinguale (Meckeli). Этот узел находится в поверхностной ветви язычного нерва, медиально от подъязычной слюнной железы. Постганглионарные нервные волокна направляются из подъязычного узла в подчелюстную и подъязычную слюнные железы.

3. Каудалъное слюноотделительное ядро — nucleus salivatorius caudalis — лежит ядра языкоглоточного нерва. Преганглионарные волокна его вступают в языково-глоточный нерв и затем в барабанном нерве — n. tyrnpanicus — достигают ушного ганглия. Ушной ганглий — gnl. oticum — помещается на крыловом или нижнечелюстном нерве в овальной вырезке рваного отверстия (или в овальном отверстии).

Постганглионарные волокна направляются из него в околоушную слюнную железу (неодинаково у разных животных).

4. Блуждающий нерв (X пара) — n. vagus — содержит три группы нервных волокон: афферентные (соматические), эфферентные парасимпатические, эфферентные симпатические и два ганглия — ярёмный и узловатый.

Блуждающий нерв направляется в грудную полость, образуя с шейной частью симпатического ствола общий ствол — вагосипатикус — trancus vagosympathicus. Ствол идет по трахее, сопровождая дорсомедиально общую сонную артерию. При входе в грудную полость вагус отделяется от симпатнкуса в по пищеводу направляется в брюшную полость. Афферентные волокна идут из слизистой оболочки пищеварительного тракта, начиная с глотки, и из дыхательного тракта, начиная с гортани, с щитовидной и зобной желез, а также с части твердой мозговой оболочки. Афферентные волокна вагуса принадлежат клеткам яремного и узловатого узлов. Яремный узел — gnl. jugulare — располагается при выходе вагуса через заднее рваное отверстие. Из яремного узла происходит ушная ветвь — ramus auricularis n. vagi; она проникает в лицевой канал каменистой кости, присоединяется там к лицевому нерву (VII) и отделяется от него уже в качестве внутреннего ушного нерва — n. auricularis internus — идет в кожу ушной раковины.

Узловатый узел — gnl. oodosum — находится близ соединения вагуса с симпатическим стволом. Нейриты клеток обоих узлов заканчиваются в чувствительном ядре вагуса — nucleus n. Vagi sensitivus, которое лежит рядом с дорсальным двигательным ядром вагуса в области серых крыльев дна ромбовидной ямки.

Эфферентные парасимпатические волокна составляют основную массу вагуса. Они выходят из дорсального двигательного ядра вагуса — nucleus motorius dorsalis n. vagi, которое находится в области серых крыльев дна ромбовидной ямки. Эти волокна направляются: в интрамуральные сплетения пищевода, желудка и кишечника до colon transversum, в нервные узелки и нервные клетки, расположенные в нервных сплетениях трахеи и бронхов, щитовидной и зобной желез, почек и надпочечников, и в узлы сердца. Другие волокна выходят из вентрального двигательного ядра вагуса — nucleus motorius ventralis n. vagi — парное ядро вместе с IX парой, которое лежит вентрально от дорсального ядра. Эти волокна направляются в мышцы мягкого нёба, глотки и гортани.

Эфферентные симпатические нервные волокна происходят из клеток краниального шейного симпатического узла, волокна которых образуют яремный нерв — n. jugularis, вступающий в вагус через его яремный узел (см. выше).

От шейной части вагуса отделяется несколько крупных ветвей: глоточная ветвь, краниальный гортанный нерв, сердечные ветви; возвратный гортанный нерв и мелкие ветви — в трахеальное и пищеводное сплетение.

Глоточная ветвь — г. pharyngeus — отходит от вагуса в самом его начале до соединения с симпатическим стволом; дорсальная ее ветвь идет в констрикторы и слизистую оболочку глотки, а вентральная — в глоточное сплетение — plexus pharyngeus. В образовании последнего участвуют также ветви от IX, XII черепно-мозгового нерва, краниального и возвратного гортанного нервов, от С I, от симпатикуса и возвратного нерва.

Краниальный гортанный нерв — n. laryngeus cranialis — происходит из gnl. nodosum и вентрального двигательного ядра вагуса. Он направляется к гортани, проходит через щель щитовидного хряща — fissura thyreoidea — и разветвляется в слизистой оболочке преддверия гортани как чувствительный нерв. По пути он посылает ветвь в глоточное сплетение, в кольцевидно-щитовидную мышцу и в щитовидную железу.

Сердечные ветви — rami cardiaci — и эфферентный — n. «depressor» cordis — происходят из дорсального двигательного ядра. В грудной полости они отделяются от вагуса и направляются в сердечное сплетение — plexus cardiacus — ив стенку дуги аорты. По сердечным ветвям проходят импульсы в нервно-мышечную проводящую систему сердца, они замедляют работу сердца и регулируют кровяное давление. В нервно-мышечной системе сердца имеются три узла: синусный — gnl. sinoauriculare (gnl. Re-mak), предсердный — gnl. atrioventriculare (gnl. Ludwig) и перегородковый (gnl. Bidderi).

В грудной полости вагус отдает ветви в каудальное трахеальное сплетение — plexus trachealis caudalis — в пищевод. Левый вагус проходит над основанием сердца, а правый — по дорсальной поверхности трахеи. Позади сердца каждый вагус делится на дорсальную и вентральную ветви. Соединяясь над и под пищеводом, они образуют пищеводные стволы — дорсальный и вентральный — truncus oesophageus dorsalis et ventralis, которые формируют пищеводное сплетение — plexus oesophageus. Дорсальный пищеводный ствол в брюшной полости образует каудальное желудочное сплетение — pi. gastricus caudalis. Вентральный пищеводный ствол в брюшной полости на малой кривизне желудка формирует краниальное желудочное сплетение еpi. gastricus cranialis, от которого отделяются ветви в печень, поджелудочную железу и в двенадцатиперстную кишку, в почки и надпочечники.

От дорсального пищеводного ствола в брюшной полости отходит толстая ветвь в солнечное сплетение, через которое вагус доходит до интрамуральных нервных сплетений тонкой и толстой кишок. Из интрамуральных сплетений к мышцам и железам кишок идут постганглионарные волокна. является двигательным. На своем пути возвратный нерв посылает ветви в трахеальное и пищеводное сплетение, а также к краниальному гортанному нерву.

III. Крестцовая часть парасимпатической нервной системы содержит двигательные и секреторные волокна для конца толстой кишки, мочевого пузыря и половых органов.

Преганглионарные волокна выходят из боковых столбов спинного мозга в области I-III (II — IV) крестцовых сегментов. Они направляются в вентральные корешки крестцовых нервов и затем обособляются в 1−2 тазовых нерва — nn. pelvici, вступающих в подчревное сплетение.

Часть преганглионарных волокон оканчивается в узлах подчревного сплетения, а другая часть идет в интрамуральные сплетения в стенке толстой кишки — от конца нисходящего колена ободочной кишки до анального сфинктера, затем — в мускулатуру мочевого пузыря, уретры, в оттягиватель полового члена — m. retractor penis, в матку, влагалище, gl. prostata. Парасимпатические волокна идут в мускулатуру мочевого пузыря — m. urethraIis et m. retractor penis.

Проведение возбуждения в цилиарном ганглии

Единственным из парасимпатических ганглиев, обладающим достаточно длинными постганглионарными ветвями, что позволяет провести электрофизиологический анализ проводящих путей, является цилиарный ганглий. Наиболее подробно изучена и его структура.

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

Интерес к ресничному ганглию определяется, видимо, тем, что у птиц в нем наряду с химической передачей существует и электрическая, преобладающая, например, у голубей.

Нейроны в ресничном узле у птиц униполярные его отдельные преганглионарные волокна (от глазодвигательного нерва) оканчиваются и взаимодействуют с каждым нейроном. У цыплят и голубей структура синапса с возрастом изменяется. Пресинаптические терминали имеют форму чашечек, покрывающих большую часть поверхности ганглионарной клетки и вдавливающихся в ее тело. Чашечка содержит много агранулярных пузырьков, диаметр которых составляет примерно 30−60 нм. Имеются также митохондрии.

Пути проведения птиц

У птиц проводящие пути, следующие из глазодвигательного нерва в ресничный узел, характеризуются рядом особенностей, состоящих в том, что наряду с химической здесь имеет место электрическая межнейронная передача^.

У кошек и кроликов в ответ на раздражение преганглионарных волокон, идущих в составе глазодвигательного нерва, в постганглионарном стволе регистрируются большой начальный и несколько возникающих за ним малых компонентов. Это обстоятельство явилось основанием полагать, что в ресничном ганглии кошки имеются два типа проводящих путей, отличающихся величиной синаптической задержки, скоростью проведения, возбудимостью волокон.

Следует заметить, что соотношение между преи постганглионарными волокнами в парасимпатических ганглиях составляет в среднем 1: 1 или 1 :2. Этим объясняется, что парасимпатическая стимуляция завершается, как правило, менее распространенной, чем симпатическая, ответной реакцией. Исключение составляет пищеварительный тракт, где одно парасимпатическое волокно может контактировать с 8 тыс. клеток межмышечного и подслизистого сплетений, в результате чего возникает ответная реакция обширных областей этого органа.

Холинергическая передача

В эфферентном пути парасимпатической нервной системы преи постганглионарные нейроны являются преимущественно холинергическими.

Присутствие АХ в парасимпатических окончаниях было прежде всего установлено на сердце лягушки, затем — сердце млекопитающих и позже — во всех периферических и центральных нервных структурах. Его присутствие было также показано и в некоторых органах, имеющих постганглионарную симпатическую иннервацию, таких как сосуды скелетной мускулатуры, потовые железы.

Ацетилхолин является веществом, полностью отвечающим требованиям, позволяющим относить его к химическим посредникам межнейронной передачи возбуждения.

В клеточных структурах периферических ганглиев автономной нервной системы показано существование также трех форм АХ:

1) свободного;

2) непрочно связанного и готового к немедленному освобождению;

3) прочно связанного с белками.

Электрофизиологические показатели

Раздражение холинергических нервных волокон характеризуется появлением ВПСП в ответ на каждый стимул. Латентность и скорость переднего фронта холинергического ВПСП оказывается больше, чем при адренергической передаче и составляет в большинстве тканей 70 мс и более, время спада от 100 до 250 мс. Предположение о том, что величина латентности во многом определяется скоростью проведения в аксональных терминалях, специально проверялось на гладкомышечных пучках цыпленка. Оказалось, что в этом нервно-мышечном соединении латентность составляет 90 мс, время проведения в аксональных терминалях — более 25 мс. Вероятней всего, продолжительное время задержки, равно как и медленной скорости подъема ВПСП, является отражением процессов в постсинаптической мембране, связанных с взаимодействием передатчика с рецептором. Выдерживание полосок желудка и семявыносящего протока в растворах антихолинэстеразных препаратов в концентрациях выше, чем 10~⁶ г/мл, вызывает увеличение времени развития ВПСП Аппликации ингибиторов холинэстеразы вызывают также увеличение амплитуды и времени развития ВПСП. При низкочастотной стимуляции в лентах ободочной кишки, подвздошной кишке млекопитающих, мышечном желудке птиц наблюдается облегчение возникновения следующих друг за другом ВПСП с прогрессивным возрастанием амплитуды, вплоть до появления устойчивого уровня. Процесс облегчения определяется, вероятно, мобилизацией и увеличением вероятности выделения передатчика, необходимого для освобождения при последующих стимулах. В семявыносящем протоке морской свинки, например, подобного облегчения возникновения ВПСП получить не удается, что, возможно, объясняется небольшим процентом содержания в этом образовании холинергических возбуждающих волокон. Уместно заметить, что холинергические волокна проходят вместе с адренергическими в одном и том же нервном пучке. Они тесно связаны и в эффекторных тканях и нередко находятся под одной и той же оболочкой из Шванновских клеток (леммоцитов).

Во время серий импульсов следующие друг за другом синаптические потенциалы могут нарастать по величине. Это так называемый эффект облегчения. Он обусловлен увеличением количества медиатора, освобождаемого из пресинаптической терминали. Каждый следующий синаптический импульс вызывает высвобождение большого числа порций, в то время как величина каждой порции остается неизменной. При длительной же стимуляции наблюдается уменьшение количества медиатора. Это явление носит название депрессии. Оно является результатом уменьшения числа секретируемых порций. Количество медиатора в составе каждой отдельной порции остается постоянным. При некоторых особых условиях, таких как регенерация нервных терминалей или применение гемихолиния, величина освобождаемой порции может уменьшаться. Помимо вызванных стимуляцией, наблюдаются и фоновые ВПСП, появляющиеся при освобождении передатчика из аксональных терминалей в результате спонтанной импульсной деятельности, хотя нельзя исключить и пассивной утечки передатчика из аксона. Квантовое число ВПСП на В-нейронах симпатического ганглия лягушки равняется 129, на С-нейронах — 79. Это означает, что ВПСП на В-нейронах формируется за счет 1 32 000, С — 948 000 молекул медиатора.

В клетках слюнных и поджелудочной желез возбуждающая холинергическая передача представлена гиперполяризационным секреторным потенциалом, который в некоторых случаях подобен ВПСП гладкомышечной клетки, имеющей латентность от 180 до 400 мс, время развития ВПСП — около 900 мс. Однако скорость восходящего фронта секреторного потенциала меньше, чем у ВПСП гладких мышц. Ритмическая стимуляция с частотой 1 Гц вызывает депрессию, а не облегчение следующих друг за другом потенциалов. Подробно рассмотрены также холинергические и адренергические влияния на работу гладких мышц ретрактора собаки. Они могут носить возбуждающий и тормозной характер.

При изучении холинергической нейроэффекторной системы вагусной иннервации сердечных тканей показано, что ритмическая стимуляция волокон блуждающего нерва сопровождается гиперполяризацией эффекторных клеток, связанных с исчезновением текущих (спонтанных) потенциалов.

Общие эффекты ацетилхолина

парасимпатический нервный ганглий холинергический

Парасимпатическая стимуляция в одних органах вызывает тормозное действие, в других — возбуждающий ответ.

Помимо медиаторной роли, АХ обладает и общебиологическим действием. Наиболее чувствительна к нему сердечно-сосудистая система.

Введение

даже малых доз АХ (0,01 -10 мкг/кг) сопровождается периферической вазодилатацией и непродолжительной гипотензией, повышением атриовентрикулярной проводимости. АХ тормозит активно работающее сердце и возобновляет работу только что прекратившего. У человека сердечнососудистые эффекты больших и средних доз (20−60 мг/мин) выражены незначительно, хотя при этом наблюдаются покраснение кожных покровов, потение, тошнота, слюноотделение. С прекращением введения АХ_ эти симптомы исчезают. Следует упомянуть о еще одной особенности действия-АХ. Дело в том, что для сердечной деятельности он выступает не только в роли переносчика нервного импульса. Накапливающийся в результате метаболической деятельности органа АХ поддерживает и его непрерывный ритм.

На дыхательную функцию, помимо рефлекторного, АХ может оказывать и прямое действие. Раздражая рефлексогенные зоны, вещество усиливает легочную вентиляцию. Прямое действие выражается в сокращении бронхиальной мускулатуры и повышении бронхиальной секреции.

Ацетилхолин вызывает усиленную желудочно-кишечную перистальтику, сопровождающуюся иногда рвотой, коликами, дефекацией, вызывая одновременно гиперсекрецию желудочных, кишечных н поджелудочной желез. Возбуждающее действие распространяется и на гладкую мускулатуру желчных путей, мочевого пузыря и половых органов. Эффекты усиливаются при действии эзерина и снимаются атропином.

Тоническое действие

Тоническая неравнозначность симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы явилась основанием для создания своеобразной конституционной классификации, в которой преобладание тонуса парасимпатической системы обозначается как ваготония, симпатической — симпатикотония. В этих случаях главным показателем является уровень основной деятельности иннервируемых органов. Чистые формы ваготонии и спмпатикотония встречаются довольно редко. Различие уровней особенно отчетливо выступает при частичной или полной денервации органа.

Тахикардия, возникающая в результате перерезок блуждающих нервов, характерна для представителей всех классов позвоночных.

Двусторонняя перерезка блуждающих нервов вызывает повышение в 4−5 раз (с 60−70 до 300−320) частоты сердечных сокращений.

Перерезка блуждающих нервов, исключает приход к органу тормозящих его деятельность импульсов. Это означает, что иннервирующие сердце нейроны с волокнами в блуждающих, нервах находятся непрерывно в состоянии возбуждения и передаваемая таким образом информация направлена на снижение частоты сердечных сокращений. Тоническая импульсация в волокнах блуждающего нерва постоянно оказывает на сердце отрицательное инотропное действие, снижая интенсивность желудочковых сокращений. Усиление тонуса блуждающего нерва ведет, следовательно, к снижению сердечного ритма. Напротив, ослабление тонуса способствует учащению сердечных сокращений.

Тонусом блуждающих нервов, помимо частоты сердечных сокращений, обусловлены и дыхательные аритмии. Тонические влияния блуждающих нервов лежат в основе рефлекторной брадикардии, возникающей при надавливании на глазные яблоки, раздражения рецепторов брюшины, повышения внутричерепного давления, асфиксии, гипоксии.

Парасимпатическая система, как и симпатическая, не является абсолютно необходимой для жизни, поскольку при ее выключении в состоянии покоя двигательная, секреторная и другие функции внутренних органов сохраняются. Например, перерезка блуждающих нервов не влечет за собой глубоких изменений в сократительной активности миокарда, подвижности желудка и кишки, равно как и перерезка тазовых нервов не сопровождается полным выпадением функции иннервируемых областей.

Заключение

Парасимпатическая стимуляция в одних органах вызывает тормозное действие, в других — возбуждающий ответ. Действие парасимпатической системы обычно противоположно симпатической. Деятельность органов с одиночной иннервацией зависит главным образом от тонических влияний специализированных центров. Вагусная стимуляция вызывает подавление ритмической деятельности сердца и сокращение мускулатуры нижних дыхательных путей. Преобладание тонуса парасимпатической системы обозначается как ваготония.

Парасимпатическая система является второй составной частью автономной нервной системы. Сфера действия парасимпатической нервной системы сравнительно ограничена и касается главным образом внутренних органов, в то время как нет ни одного места в организме, в том числе и в центральном управляющем аппарате, куда бы ни проникали волокна симпатической нервной системы.

1. Ноздрачёв А. Д. «Начала физиологии» Учебник для вузов по биологическим специальностям. — 2-е изд. Испр. — СПб: Лань 2002 г.

2. Ноздрачёв А. Д. «Физиология ВНС» — Л: Медицина, 1983 г.

3. Акаевский И. А. «Анатомия домашних животных» — М: Колос.

4. Скопичев В. Г., Эйсымонт Т. А. «Физиология и этология животных» — М: Колос 2003.