Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Эмбриологическое изучение апомиксиса у образцов мятлика лугового (Poapratensis L.) , перспективных для селекции

Диссертация: Эмбриологическое изучение апомиксиса у образцов мятлика лугового (Poapratensis L.) , перспективных для селекции
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

С середины 50-х годов в Уральском госуниверситете проводится изучение биологических особенностей многолетних злаков, в частности, их морфогенеза (Лебедев, 1966, 1968; Мельник, 1968, 1970; Уткина, 1968, 1972; Киршин, 1975, 1985; Мальцев, 1988). Особенностям морфогенеза вегетативных органов мятлика лугового в разных условиях выращивания посвящены работы Г. П. Серой (1965, 1968, 1975). С 1974 г. в… Читать ещё >

Эмбриологическое изучение апомиксиса у образцов мятлика лугового (Poapratensis L.) , перспективных для селекции (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ
    • 1. Л. Биологические особенности
      • 1. 2. Генетические основы апомиксиса
      • 1. 3. Полиплоидия и полиморфизм
      • 1. 4. Эмбриологическая характеристика
      • 1. 5. Полиэмбриония и причины ее появления
      • 1. 6. Особенности микроспорогенеза и строения пыльцы у мятлика лугового и других апомиктичных видов
      • 1. 7. Показатель семенной продуктивности
  • ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
    • 2. 1. Материал исследований
    • 2. Ъ. Методы исследований
  • ГЛАВА. З.ПОЛИЭМБРИОНИЯ КАК ПРИЗНАК АПОМИКТИЧНОСТИ
    • 3. 1. Отбор образцов на апомиктичность при помощи признака многозародышевости
    • 3. 2. Полиэмбриония у отдельных растений
  • ГЛАВА 4. ЧИСЛО ХРОМОСОМ БЛИЗНЕЦОВЫХ РАСТЕНИЙ
    • 4. 1. Число хромосом близнецовых проростков в апикальных меристемахб
    • 4. 2. Число хромосом близнецовых растений в мейозе микроспорогенеза и в первом митозе пыльцевого зерна
    • 4. 3. Источники многозародышевости. Число хромосом и частота появления близнецовых проростков различного происхождения
  • ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БЛИЗНЕЦОВЫХ РАСТЕНИЙ
    • 5. 1. Морфологические показатели и устойчивость к полеганию
    • 5. 2. Строение цветка и продуктивность на стадии цветения
    • 5. 3. Семенная продуктивность отдельных растений
  • ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА У АПОМИКТИЧНЫХ ОБРАЗЦОВ
    • 6. 1. Характеристика редуцированных зародышевых мешков
    • 6. 2. Зародышевые мешки с партеногенетическим развитием яйцеклетки
    • 6. 3. Особенности двух и более зародышевых мешков в одной семяпочке. Дополнительные клетки или апоспорические структуры
    • 6. 4. Особенности двух зародышей в одном зародышевом мешке
    • 6. 5. Аномалии в строении зародышевых мешков
    • 6. 6. Апомиктичность перспективных образцов

Актуальность темы

.

Мятлик луговой (Роа pratensis L) — многолетний, корневищно-рыхлокустовой злак широкого голарктического ареала. Для него характерна высокая экологическая пластичность и полиморфность, что позволяет ему поселяться в разнообразных экологических условиях. Р. pratensis — одно из лучших растений для пастбищ и сенокосных лугов. Его отличают высокие питательные свойства, хорошая поедаемость, повышенная способность к отрастанию, устойчивость при пастбищном использовании. Являясь низовым злаком, мятлик участвует в образовании нижнего яруса травостоя, чем в значительной степени обусловлены кормовые достоинства естественных пастбищ и сенокосных угодий. Дикорастущие популяции и возделываемые сорта этого вида достаточно долголетни и продуктивны при возделывании на искусственных пастбищах и высокодекоративны в газонной культуре. Мятлик.

• ¦ луговой отличается высокой адаптационной пластичностью, что позволяет использовать в интродукции и селекции инорайонные формы и сорта с ценными свойствами. Важным исходным материалом являются дикорастущие аборигенные формы, которые в условиях культуры положительно реагируют на оптимальный режим питания (Мирошниченко, 1968; Ларин, 1969; Киршин, 1978; Сенаторова, 1981; Бузунова, 1987).

С середины 50-х годов в Уральском госуниверситете проводится изучение биологических особенностей многолетних злаков, в частности, их морфогенеза (Лебедев, 1966, 1968; Мельник, 1968, 1970; Уткина, 1968, 1972; Киршин, 1975, 1985; Мальцев, 1988). Особенностям морфогенеза вегетативных органов мятлика лугового в разных условиях выращивания посвящены работы Г. П. Серой (1965, 1968, 1975). С 1974 г. в ботаническом саду Уральского госуниверситета проводится селекционная работа с мятликом луговым в целях выведения новых сортов газонного и кормового назначения (Киршин, Мельник, 1979; Мельник, Пермякова, 1979; Киршин, 1984; Киршин, Мельник, 1984; Киршин, Мельник, Стефанович, 1984; Мельник, Стефанович, 1985, 1987, 1988; Мельник, Косарева, 1986; Стефанович, Мальцев, 1986). За это время испытаны 114 образцов мятлика лугового. В результате многолетней селекционной работы выведен и районирован сорт мятлика лугового УрГУ (Киршин, Стефанович, Мельник, 1995, № 6673). В настоящее время несколько образцов переданы на сортоиспытание и выделены перспективные образцы для дальнейшей работы. Селекцию проводили методом отбора по основным хозяйственным признакам — семенной продуктивности, продуктивности зеленой массы, количеству вегетативных и генеративных побегов (Стефанович, Уткина, 1990; Изучение генофонда кормовых злаковых и бобовых трав., 1992, Стефанович, Кутлунина, 1994), устойчивости к грибковым заболеваниям, зимостойкости, кормовой ценности (Стефанович, Уткина, 1993) и устойчивости к полеганию (Дощенникова, 1993а- 19 936).

Известно, что выбор наиболее рациональных методов селекции каждой культуры и поддержание нового сорта определяются, наряду с вышеперечисленными признаками, особенностями размножения. Возможность регуляции и использования эмбриональных процессов зависит от полноты знаний о них. Роа pratensis является факультативным апомиктом (Akerberg, 1942; Поддубная-Арнольди, 1976; Хохлов и др., 1978). Соотношение апои амфимиксиса у этого вида находятся под сложным генетическим контролем в состоянии баланса, который может смещаться в ту или другую сторону под действием внешних или внутренних факторов. Изучение апомиксиса представляет как теоретический, так и практический интерес. Апомиксис охватывает большое количество видов покрытосеменных, в том числе представителей наиболее эволюционно продвинутых семейств Asteraceae и Роасеае, его причины и механизмы до конца не изучены. Практическое значение апомиксиса для селекционно-генетических работ трудно переоценить, так как он имеет ряд преимуществ перед амфимиксисом. Апомиксис способствует закреплению гетерозиса без разрушения удачных генетических комбинаций (Петров, 1970, 1971; Asker, 1979), фиксации любой гетерозиготной комбинации генов (Hintzen, van Wijk, 1985) и сохранению неуравновешенных полиплоидов (Рубцова, 1989) — дает возможность получения нерасщепляющихся форм (Батыгина, Фрейберг, 1979) — обеспечивает идентичность потомства материнской форме (Поддубная-Арнольди, 1973; Asker, 1979; Hintzen, van Wijk, 1985), а также упрощает производство семян, так как при семеноводстве изоляция не является необходимой (Hanna, Bashau, 1987).

При изучении природных популяций мятлика лугового и при проведении селекционных работ, очень важным является определение соотношения апомиксиса и амфимиксиса уровня различных типов апомиксиса у отдельных растений и образцов, и изучение влияния цитоэмбриологических показателей на семенную продуктивность. Отсутствие методов для быстрой и достаточно точной оценки уровня апомиксиса, определяет необходимость выработки таких методов.

Цель и задачи исследования

.

Цель работы — изучить эмбриологические особенности апомиксиса и полиэмбрионии у перспективных для селекции на Урале образцов мятлика лугового в связи с их семенной продуктивностью и плоидностью.

В задачи исследований входило: Выделить склонные к апомиксису образцы мятлика лугового, используя в качестве диагностического признака степень полиэмбрионии.

• Определить плоидность близнецовых проростков и растений выделенных образцов и их возможное происхождение.

• Определить семенную продуктивность перспективных образцов мятлика лугового, проследить динамику снижения потенциальной семенной продуктивности от цветения до плодоношения.

• Изучить эмбриологические особенности строения женского гаметофита в связи с наличием амфимиксиса и различных типов апомиксиса.

• Установить соотношение anoи амфимиксиса и типов апомиксиса у растений выделенных образцов.

Научная новизна.

Впервые у мятлика лугового на большом экспериментальном материале (2795 семяпочек) описаны эмбриологические особенности апомиксиса и полиэмбрионии, определен уровень апомиксиса, участие разных типов апомиксиса. На основе применения экспресс-методов вычленения целых зародышевых мешков предложен оригинальный метод для оценки уровня апомиксиса. Установлены различия в реализации семенной продуктивности и динамике ее снижения у высокои низкоапомиктичных образцов.

Обнаружено, не отмеченное ранее у мятлика лугового расщепление проэмбрио на ранних стадиях развития.

Практическая ценность.

Определена степень полиэмбрионии у 21 образца мятлика лугового, перспективных для селекции на Урале, и на основе этого выделены формы со склонностью к апомиксису, которые в дальнейшем могут использоваться для получения высокоапомиктичных форм, имеющих матроклинное потомство. У растений перспективных образцов определено соотношение anoи амфимиксиса, установлена доля партеногенетических и нуцеллярных зародышей, величина полиэмбрионии.

Даны практические рекомендации по использованию эмбриологических и цитогенетических методик в селекции мятлика лугового.

Апробация работы.

Результаты исследований доложены в отделе генетики ВИР (1994) и на молодежной конференции «Проблемы общей и прикладной экологии» (Екатеринбург, 1996). По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

ВЫВОДЫ.

1. Используя в качестве диагностического признака показатель полиэмбрионии, из 21 экотипа мятлика лугового нами выделены 6 дикорастущих образцов со склонностью к апомиксису: Свердловский 318, Гагарский, Сысертский 320, Свердловский 8, Ленинградский, Челябинский 2. Установлено, что у растений выделенных образцов, выращенных из семян с двумя проростками, сохраняется высокая степень полиэмбрионии.

2. Число хромосом близнецовых проростков и растений изучаемых дикорастущих образцов значительно варьировали. Выявлены четные и нечетные эуплоиды с числом основных наборов: 3, 4, 5, 6, 7 и 8, а так же гипои гиперанеуплоиды. В генотипическом отношении среди близнецовых проростков можно выделить матроклинные и гибридные растения разного уровня плоидности. Около 70% близнецовых проростков имеют равный набор хромосом, вероятно, диплоиднЬга. Происхождение этих диплоидов может б*ыть как апомиктическим (апоспорический партеногенез, нуцеллярная эмбриония), так и амфимиктическим (при опылении пыльцой с таким же числом хромосом, как у редуцированной яйцеклетки).

3. На стадии цветения от 0 до 22,3% цветков у изучаемых растений имеют морфологические нарушения, свидетельствующие об их стерильности: отсутствие завязи или ее засыхание. Аномалией в развитии андроцея является наличие мелких пыльников со стерильной пыльцой. Количество стерильных семяпочек на стадии цветения у изучаемых растений дикорастущих образцов варьирует от 4,9 до 24,2%, у сортов — от 0 до 17,2%. Основными причинами стерильности является нарушение дифференциации элементов зародышевого мешка, их ранняя дегенерация, а так же нарушения оплодотворения.

4. Установлено, что у растений дикорастущих образцов с высоким уровнем апомиксиса потери семенной продуктивности значительно меньше, чем у растений сортов, размножающихся преимущественно амфимиктически. Показаны различия в динамике снижения семенной продуктивности у растений дикорастущих образцов и сортов: стерилизация у дикорастущих образцов происходит с момента закладки половых органов и до созревания семян, а у сортов, главным образом, в период от цветения до плодоношения.

5. Проведенные эмбриологические исследования подтвердили наличие у мятлика лугового партеногенеза, нуцеллярной эмбрионии, истинной и ложной полиэмбрионии. Уровень партеногенеза, полиэмбрионии и количество семяпочек с несколькими зародышевыми мешками у растений дикорастущих образцов достоверно выше, чем у растений сортов. У растений сортов нуцеллярной эмбрионии не отмечено. Обнаружено не наблюдаемое ранее у мятлика лугового разделение проэмбрио на два.

6. Определено соотношение апомиксиса и амфимиксиса у исследуемых растений. У растений дикорастущих образцов от 20 до 61,4%, а у растений сортов — от 6,6 до 33,6% семян образуется в результате апомиксиса. Это показывает, что несмотря на многолетнее выращивание в культуре, у дикорастущих образцов, вероятно, сохраняется характерное для природных популяций многих видов соотношение апомиксиса и амфимиксиса 50:50.

7. Выявлены аномалии в женской репродуктивной сфере, свидетельствующие о наличии баланса между апомиксисом и амфимиксисом и о конкуренции между апоспорическими и мейотическими (редуцированными) женскими гаметофитами практически в каждой семяпочке: несколько зародышевых мешков в одной семяпочке, дополнительные клетки различной формы и размера, нарушения дифференциации зародышевых мешков, оплодотворения и формирования зародыша и эндосперма.

8. Между уровнем апомиксиеа и партеногенеза выявлены сильные положительные связи (г = 0,82). Несколько слабее связаны апомиксис и количество семяпочек с несколькими зародышевыми мешками (г = 0,67), апомиксис и полиэмбриония (г = 0,56). Уровень апомиксиса и амфимиксиса не коррелируют с числом стерильных семяпочек. Наличие таких корреляционных связей позволяет рекомендовать в качестве критерия при отборе высокоапомиктичных форм мятлика лугового — количество семяпочек с партеногенетическим развитием яйцеклетки.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

При селекции мятлика лугового на апомиктичность, необходимо работать с отдельными растениями с определенной плоидностью. Следует использовать семена с одного растения, так как образцы генетически неоднородны. Многозародышевость является хорошим, но не единственным критерием отбора на апомиктичность. При отборе апомиктичных форм в качестве критерия мы рекомендуем использовать количество семяпочек с партеногенетическим развитием зародыша. Явление истинной и ложной полиэмбрионии затрудняет селекционную работу, так как могут появиться близнецовые растения с разным числом хромосом, поэтому, следует проводить отбор форм с одним зародышевым мешком, развивающимся апоспорически с одним партеногенетическим проэмбрио. Партеногенез и полиэмбриония не являются взаимозависимыми признаками (г=0,31), следовательно, такой отбор возможен. В табл. 6.2.1. содержится эмбриологическая характеристика отдельных растений, которую можно использовать для создания исходного селекционного материала с определенными свойствами.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Л.И., Холмс И. Н. Динамика развития цветков в соцветии мятлика лугового // Труды ВИР по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1990. — Т. 137. -С. 78−83.
  2. Т.Б., Маметьева Т. Б. К эмбриологии рода Роа // Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных. Л.: Наука, 1979. — С. 89−95.
  3. Т.Б., Фрейберг Т. Е. Полиэмбриония у Роа pratensis // Бот. журн. -1979. № 6.-С. 793−804.
  4. Н.Г. Выращивание многолетних трав на корм. М.: Колос, 1977. -247 с.
  5. Биология развития культурных растений / Под ред. Ф. М. Куперман, Е.И.
  6. , В.В. Мурашева М.: Высшая школа, 1982. — 343 с.• ¦
  7. Е.А., Чернышева М. П., Кашин А. С. Эмбриологическое изучение популяции Taraxacum officinale L.// Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп, — Саратов, 1994. С. 19−21.
  8. С.А. Морфогенез и развитие генеративных побегов мятлика лугового в первый и второй год вегетации // Рост, развитие и семенная продуктивность травянистых кормовых растений. Свердловск, 1987. — С. 61−68.
  9. И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. -1973. Т.9, № 2. — С. 287−296.
  10. И.В. О методике изучения семенной продуктивности // Бот. журн. 1974. — № 6. — С. 826−831.
  11. Ю.Варшанина Т. П., Орел Л. И. Эмбриологическое изучение полиэмбрионии у томата // Труды ВИР по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1980. — Т. 67, вып. З.-С. 108−117.
  12. П.Виллемсе М.Т.М., Вент ван Дж.Л. Женский гаметофит // Эмбриология растений. М.: Агропромиздат, 1990. — Т.1. — С. 184−223.
  13. Т.П., Чадов А. Н. К эмбриологии многолетних злаков // Проблемы гаметогенеза олодотворения и эмбриогенеза. Ташкент, 1983. — С. 53−54.
  14. К.П. О возможности применения теории агамно-полового комплекса к систематике покрытосеменных растений (на примере рода Alchemilla L.) // Бюлл. МОИП, отд. биологии. 1977. — Т.82, № 5. — С. 129 139.
  15. К.П., Нилова М. В. Изменчивость и редукция частей цветка у факультативно-апомиктической манжетки // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп.-Саратов, 1994. С.36−38.
  16. H.A., Курбанов Э. А. Апомиксис у некоторых видов маревых // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп.- Саратов, 1994. С.45−47.
  17. С.Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы. М.: Атомиздат, 1980. — 182 с.
  18. Е.В., Руденко И. С. Эмбриология триплоидной алычи и ее разногеномного потомства F, в связи с апомиксисом // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп, — Саратов, 1994. С.48−50.
  19. Е.В., Руденко И. С. Сравнительная цитоэмбриология триплоидной алычи и ее разногеномного потомства // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тез. докл. Пермь, 1996. — С. 80−82.
  20. .А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. — 351 с.
  21. O.A. Анатомо-морфологический метод диагностики семенной продуктивности и устойчивости к полеганию у интродуцированных образцов мятлика лугового // Мат-лы VIII Всерос. симп. по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1993а. — С. 55−56.
  22. O.A. Анатомо-морфологический аспект формирования устойчивости к полеганию у мятлика лугового // Мат-лы XXXIV научн. конф. сельхоз. ин-та. Екатеринбург, 19 936. — С. 29.
  23. O.A., Кутлунина H.A. Изменчивость биоморфологических признаков у Р. pratensis // Матер, межд. совещ. Систематика и эволюция4 *злаков. -Краснодар, 1994. С. 22−23.
  24. В.Н. Мятлик луговой // Биологическая флора Московской области. -М., 1996. С. 22−38.
  25. И.К. Ресурсы кормовых лугопастбищных и газонных многолетних злаковых трав Урала // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978. — С. 31−32.
  26. И.К. Выведение новых газонных сортов овсяницы красной и мятлика лугового // Генетико-селекционные исследования на Урале. Свердловск, 1984. С. 54−55.
  27. И.К. Рост и развитие многолетних злаков. Красноярск, 1985. -200 с.
  28. И.К., Мельник Н. С. Перспективные виды и сорта газонных трав // Новое в цветоводстве и зеленом строительстве. Свердловск, 1979. — С. 2526.
  29. И.К., Мельник Н. С. Результаты длительного испытания газонных трав на Среднем Урале // Ботанические исследования на Урале. -Свердловск, 1984. С. 57−58.
  30. И.К., Мельник Н. С., Стефанович Г. С. Перспективные для газонов образцы мятлика лугового и овсяницы красной // Совершенствование технологии выращивания растений в озеленении и цветоводстве. -Свердловск, 1984. С. 21−22.
  31. E.JI. Апомиксис в роде Роа // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. — С. 141−149.
  32. Кордюм E. JL, Глущенко Г. И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола у покрытосемянных растений. Киев, 1976. — 197 с.
  33. Ф.М. Морфология растений. М.: Высшая школа. — 1984. — 228 с.
  34. Куприянов Г1.Г. Соотносительная роль факторов, вызывающих появление дефектных пыльцевых зерен у растений в природе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1983. — С. 3−33.
  35. П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та., 1989. — 160 с.
  36. П.Г., Жолобова В. Г. Уточнение понятий нормальная и дефектная пыльца в антморфологическом методе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. 1975. — Вып.З. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. -С. 47−52.
  37. H.A. Полиэмбриония и числа хромосом близнецовых растений мятлика лугового // Бюлл. ВИР. JL, 1992. — Вып. 218. — С. 61−64.
  38. H.A. Полиэмбриония и всхожесть семян перспективных образцов мятлика лугового // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов. Тез. докл. Чебоксары, 1994.
  39. H.A. Эмбриологические особенности и семенная продуктивность апомиктичных экотипов мятлика лугового // Проблемы общей и прикладной экологии. Материалы молодежной конференции. -Екатеринбург, 1996а. С. 112−114.
  40. H.A. О проявлении апомиксиса у перспективных образцов мятлика лугового // Проблемы репродуктивной биологии. Пермь, 19 966. -С. 123−125.
  41. H.A. Особенности строения женского гаметофита у мятлика лугового // Труды межд. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. — С. 357−358.
  42. H.A., Мальцев A.B. Сравнительное изучение апомиксиса у низовых злаков // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп. Саратов, 1994. — 92−94.
  43. К.К., Амбегаокар К. Б. Полиэмбриония // Эмбриология растений. М.: Агропромиздат, 1990. — Т.2. — С. 5−38.
  44. A.A., Котик Е. А., Коваленко Н. К. Интродукция и семеноводство газонных трав // Газоны: основы семеноводства и районирования. М: Наука, 1984. — С. 14−16.
  45. И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. М., Л., 1969. — 549 с.
  46. П.В. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды. Автореф. дис. докт. биол. наук. Пермь, 1966 — 28 с.
  47. П.В. Проявление морфогенеза луговых злаков // Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды. Свердловск, 1968. — С. 19−154.
  48. C.K. Полиплоидия, анеуплоидия и миксоплоидия у мятлика лугового // Бюл. ВИР 1985. — Вып. 155. — С. 39−40.
  49. С.К., Холмс И. Н. Полиморфизм сортов популяций мятлика лугового по числу хромосом и его причина // Генетика и селекция в Латвийской СССР. Рига, 1987. — С. 16−21.
  50. P.E. Аспекты изучения гетерокарпии // Бот. журн. 1967. — Т. 52, № 1. — С. 3 — 12.
  51. P.E. Репродуктивная биология семенных растений . М.: Наука, 1981. — 68 с.
  52. P.E. Семенная продуктивность райграса высокого в культуре // Раст. ресурсы, 1982.-Т. 18, № 1.- 33−34 с.
  53. В.П., Солнцева М. П. Экология опыления и эмбриология * «некоторых мятликов о. Врангеля // Экология опыления. Пермь, 1979. -Вып. 4. — С. 32−50.
  54. Л.И. Апомиксис и перспективы его использования в селекции полиплоидов // Полиплоидия и селекция. М., 1965. — С. 100−104.
  55. A.B. Морфогенез, генеративное развитие и семенная продуктивность овсяницы красной (Festuca rubra L.). Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1987. 24 с.
  56. Н.С. Особенности формирования и развития побегов тимофеевки луговой и регнерии волокнистой в связи с факторами внешней среды //
  57. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды. Свердловск, 1968. -С. 218−234.
  58. Н.С. Особенности органогенеза луговых злаков ярового типа развития в связи с факторами внешней Среды. Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 1970. — 23 с.
  59. Н.С. Всхожесть семян овсяницы красной и мятлика лугового в зависимости от сроков хранения // Бот. исслед. на Урале. Свердловск, 1986. -С. 54. -
  60. Н.С., Пермякова Л. П. Морфогенез побегов мятлика лугового в год посева при интродукции на Среднем Урале // Онтогенез травянистых поликаарпических растений. Свердловск, 1979. — С. 99 — 103.
  61. Н.С., Стефанович Г. С. Семенная продуктивность и урожайность перспективных сортов овсяницы красной и мятлика лугового // Ботанические иследования на Урале. Свердловск, 1985. — С. 31.4 9
  62. Н.С., Стефанович Г. С. Развитие и урожайность семян перспективных сортов мятлика лугового и овсяницы красной в конкурсном сортоиспытании // Рост, развитие и семенная продуктивность травянистых кормовых растений. Свердловск, 1987. — С. 20−28.
  63. Н.С., Стефанович Г. С. Развитие и урожайность семян мятлика лугового в долгосрочной культуре // Бот. исслед. на Урале. Свердловск, 1988.-С. 65.
  64. Е.Я. О некоторых биологических особенностях мятликов // Цитология и селекция культурных растений. Новосибирск, 1964. — С. 49−58.
  65. Е.Я. Мятлики (виды Роа) Сибири, перспективные для введения в культуру. Новосибирск: Наука, 1968. — 69 с.
  66. Е.Я. Апомиктические формы мятликов Сибири и перспективы их интродукции // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. -С. 75−80.
  67. Е.Я. Использование апомиксиса в селекции мятликов. 2. Числа хромосом и признаки апомиктичных биотопов Роа pratensis // Апомиктическое размножение и гетерозис. Новосибирск: Наука, 1974. — С. 169−184.
  68. Е.Я. Факультативно-псевдогамный апомиксис и кариологический полиморфизм в роде Роа // Тр. Биол. ин-та. Сиб. отд. АН СССР. 1978а. — Вып. 35. — С. 224−236.
  69. И.Я. Наследуемость и изменчивость признаков при факультативном апомиксисе// Апомиксис и цитоэмбриология. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 19 786. — Вып. 4 — С. 75−76.
  70. И.Я. Изучеие первого семенного поколения (Р,)а «представителей дикорастущей популяции мятлика лугового // Декоративные растения для лесостепной зоны Западной Сибири. Новосибирск, 1978 В. — С. 96−1Q0.
  71. Е.Я. Изменчивость при псевдогамном апомиксисе у мятлика // Отдаленная гибридизация и апомиксис. Новосибирск, 1982. — С. 119−140.
  72. Т.Н. Апомиксис в свете современных данных // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп. Саратов, 1994. — С. 118−120.
  73. Т.Н., Яковлев М. С. Адвентивная эмбриония у покрытосеменных растений // Бот. журн. 1974 — Т. 57, № 8. — 1006−1021.
  74. Г. А. Гаметофитный апомиксис // Эмбриология растений М.: Агропромиздат, 1990. — Т. 2. — С. 39−91.85.0веснов A.M. Морфология и экология прорастания семян дикорастущих злаков. Автореф. дис. докт. биол. наук Пермь, 1965. — 35 с.
  75. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений. Методические указания / Сост. Л. И. Абрамова. Под ред. Л. И. Орел. Л., 1988. — 62 с.
  76. И.Н., Авалкина H.A. Методика приготовления препаратов целых зародышевых мешков культурных злаков // Цитология. 1985, — Т. 27, № 2. -С. 249−250.
  77. Л.И. Цитология мужской цитоплазматической стерильности кукурузы и других культурных растений. Л.: Наука, 1972. — 84 с.
  78. Л.И., Варшанина Т. П. Полиэмбриония и ее источники у перца // Труды ВИР по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1983. — Т. 74. — С. 50−56.
  79. З.П. Практикум по цитологии растений. М., 1974.-288 с.
  80. Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис как способ закрепления гетерозиса и его значение для селекции // Апомиксис и селекция. М., 1970.-С. 21−33.
  81. Д.Ф. Нерегулярный апомиксис в свете генетической теории апомиксиса // Симп. по апомиксису растений. Тбилиси, 1971. — С. 28 — 30.
  82. Д.Ф. Апомиктичеекое размножение и полиплоидия // Полиплоидия и селекция. Минск, 1972. — С. 105−111.
  83. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. -М.: Наука, 1964.-482 с.
  84. Поддубная-Арнольди В. А. Значение цитоэмбриологии для генетики и селекции // Эмбриология покрытосемянных растений. Кишинев: Штиинца, 1973.- С. 3−15.
  85. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. -М.: Наука, 1976.-507 с.
  86. А.И. Цветение и опыление злаков. Учен. Зап. Перм. ун-та. Биология. — 1964.-Т. 114.-С. 115−179.
  87. Приготовление препаратов целых зародышевых мешков пшеницы, ржи и тритикале. Методические указания / Сост.: H.H. Орлова, Н. В. Авалкина. Под ред. Л. И. Орел. Л., 1985. — 12 с.
  88. Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М., 1960. — Т. 2. — С. 20 -39.
  89. ЮС.Раннег прогнозирование развития полноценной зерновки хлебных злаков (на основе новой эмбриологической техники). Методические указания / Сост. И. Н. Орлова, H.A. Авалкина. Под ред Л. И. Орел. Ленинград, 1986. -21 с.
  90. З.М. Эволюционное значение апомиксиса.- Л.: Наука, 1989. 154 С.
  91. Н.Г. Опытная работа по семеноводству газонных трав Ленинградской области // Газоны: основы семеноводства и районирования. -ML: Наука, 1984. -С. 37−42.
  92. A.C. Отбор линий с повышенной встречаемостью полиэмбрионии для получения апомиктичных форм растений // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1978 — Вып. 4. — С. 106−107.
  93. A.C. Многозародышевость семян и селекция. Саратов: Изд. Саратовского ун-та, 1983. — Ч. 1. — 83 с.
  94. A.C., Тырнов B.C. Полиэмбриония и гаплоидия у перца Capsicum annuum L. // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1975.-Вып. 3.-С. 109−122.
  95. Селекция и семеноводство многолетних трав / Новоселова A.C., Константинова A.M., Кулешов Т. Ф. и др. М.: Колос, 1978. — 303 с.
  96. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести //I
  97. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. М.: Изд-во стандартов. — 1991. — Ч. 2. — С. 44−100.
  98. А.Л., Гнояник A.A. Справочник по производству семян многолетних трав. Минск, 1984. — 230 с.
  99. Г. И. Морфогенез мятлика лугового и его использование в газонной культуре. Новосибирск: Наука, 1981. — 88 с.
  100. А.Г. Женский гаметофит покрытосеменных растений и его эволюция. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1982. — 120 с.
  101. М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксиса покрытосеменных // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. — С. 87−100.
  102. М.П. Эмбриологические основы апомиксиса покрытосеменных. Автореф. дис. докт. биол. наук Кишинев, 1988. — 48 с.
  103. М.П., Левковский В. П. Ускоренное изготовление постоянных препаратов целых зародышевых мешков и пыльцевых комплексов растений // Цитология и генетика. 1978а. — Т. 12, № 6. — С. 489−492.
  104. Г. С., Уткина И. А. Продуктивность и химический состав надземной массы перспективных для селекции образцов мятлика лугового // Материалы VIII Всес. Симп. по кормовым растениям. Сыктывкар, 1993. -С. 149−150.
  105. O.A., Мирошниченко Е. Я. Полиморфизм типов семенного размножения мятлика лугового // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. — С. 194−196.
  106. Е.И. Эмбриология покрытосеменных растений с основами цитологии. Москва, 1965. — 192 с.
  107. И.А. Изменения анатомо-морфологического строения точки ростав онтогенезе побега ежи сборной // Морфогенез луговых злаков и условий*внешней среды. Свердловск, 1968. — С.250−255.
  108. И.А. Структурные изменения и органообразовательная деятельность верхушечной меристемы в вегетативный период онтогенеза побега ежи сборной. Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1972. -19 с.
  109. Р. Апомиксис и полиплоидия // С-х. биология. 1988. — № 4. — С. 99−109.
  110. И.Н., Лебедева С. К. Оценка морфологических признаков, биологических свойств и анализ числа хромосом образцов мятлика лугового // Бюл. ВИР СПб., 1986. — Вып. 158. — С. 45−49.
  111. С.С. Полиплоидия и апомиксис у покрытосеменных растений // Полиплоидия и селекция. M., JI., 1965. — С. 62−69.
  112. ИО.Хохлов С. С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. М., 1967. -Вып.1. — С. 42−105.
  113. С.С. К методике выявления апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1968. — С. 136−141.
  114. С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. — С. 7−21.
  115. С.С., Малышева H.A. Распространение и формы апомиксиса в семействе злаков // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. — С. 47−55.
  116. С.С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов: Изд.-во Сарат. ун-та, 1978.-224 с.»
  117. H.A., Савина Т. А., Синегубова Ю. В. Апомиксис у мятликов,. Камчатки // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп. Саратов, 1994. — С. 157−159.
  118. М.И. Исследование полиэмбрионии у некоторых сортов мягкой пшеницы // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1971. — Вып. 2. — С. 94−103.
  119. А.А. Эмбриология кукурузы. Кишинев, 1972. — 384 с.
  120. МЗ.Эльконин Л. А., Беляева Е. В., Енапеева Н. Х. Создание форм сорго с высокой частотой апоспорических структур в семяпочках методом прямого отбора // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. — С. 239−241.
  121. Д44.Эмбриолоия цветковых растений. Терминология и концепции / Под ред. Т. Б. Батыгиной СПб.: Мир и семья, 1994. -Т. 1. — 508 с.
  122. Acerberg Е. Apomictic and sexual seed formation in Poa pratensis // Hereditas. 1939.-№ 25.-P. 359−370.
  123. Acerberg E. Cytogenetic studies in Poa pratensis and its hybrid with Poa alpina // Hereditas. 1942. — № 28. — P. 1−126.
  124. Armstrong J.M. Cytological study of the genus Poa L. // Canad. Journ. of Res. -1937. V. 15. — P. 281−297.
  125. Asker S., Progress in apomixis research // Hereditas. 1979. — Bd. 91, № 2. — S. 231−240.
  126. Battaglia E. Apomixis. Recent advances in the embriology of Angiosperms. -Delhi, 1963. 467 p.
  127. Brittingham W.H. Type of seed formation as indicated by the nature and extent variation in Kentucky bluegrass and its practical implications // Journ. Agric. Res. 1943,-V. 67.-P. 225−264.
  128. Batygina T.B. Nucellar embrryoidogeny in Poa pratensis fPoaceae) // Polish Bot. Stud. 1991,-№ 2.-P. 121−125.
  129. Brown W.L. The cytogenetics of Poa pratensis // Annals of the Missouri Botanical garden. 1941. — V. 28, № 4. — P. 493−522.
  130. Clausen J. Introgression facilitated by apomixis in polyploid poas // Euphytica -1961.-№ 10. P. 87−94.
  131. Clausen J., Keck D., Hiesey W. Experimental taxonomy // Carnegie Inst. Washington Year Book. 1947. -№ 46. — P. 95−104.
  132. Czapik R. How to detect apomixis in angiospermae // Polish Bot. Stud. 1994. -№ 8. -P. 13−21.
  133. Diboll A.G., Larson D.A. An electron microscopic study of the nature megagametophyte in Zea mays // Amer. Jour, of Bot. 1966. — V. 53, № 4. — P. 391−402.
  134. Ebert D. Methode einer Komplexen Bewertung das Zagerns bei Zetreide // Tagungsber. Ahad. Zanwiztschaftswiss. 1981. — № 195. — P. 91−96.
  135. Engelbert V. The development of Twin Embriosacs, Embrios and Endosperm in Poa arctica // Canad. Jour, of Res. 1941. — V. 19. — Sec. C, № 5. — P. — 135−144.
  136. Grazi F., Umaerus M., Akerberg E. Observation the mode of reproduction and the embriology of Poa pratensis // Hereditas. 1961. — Bd. 47, № 3−4. — S. 489 541.
  137. Gustafsson A., Gadd I. Mutations and crop improvment. 4. Poa pratensis // Hereditas. 1965 — V. 53, № 1−2. — P. 90−102.
  138. Hanna W.W., Bashau E.C. Apomixis. Its identification and use in plant breeding // Crop. Sci. 1987. — V. 27, № 6. — P. 1136−1139.
  139. Hintzen J.J., Wijk A.J.P. Ecotype breeding and hybridization in Kentuchy bluegrass // Proc. Fifth Int. Turfgrass Res. Conf. 1985. — P. 213−219.
  140. Kellogg E.A. Apomixis in Poa secunda complex // Amer. Jorn. of Bot. 1987. -V. 74, № 6. — 1431−1437.
  141. Kiellander C.L. A subhaploid Poa pratensis L. with 18 chromosomes and its progeny // Svensk Botanisk Tidskrift. 1942. — Bd. 36. — S. 200−220.
  142. Marshall D. R., Brown A.H.D. The evolution of apomixis // Heredity. 1981. -V. 47, № l.-P. 1−15.
  143. Marshall D. R., Weiz B.S. Maintanance of genetic variation in apomictic plant populations. 1. Single locus models // Heredity. 1979. -V. 42, № 2. — P. 159−172.
  144. Matzk F. A novel approach to differentiaed embryos in the absence of endosperm // Sex Plant Reprod. 1991. — № 4. — P. 88−94.
  145. Muntzing A. Apomictic and sexual seed formation in Poa // Hereditas. 1933. -Bd. 17, № 2,-S. 131−154.
  146. Muntzing A. Polyploidy from twin seedlings // Cytologia. 1937. — V. 8 (Fujii Jub. Vo.). — P. 211−227.
  147. Muntzing A. Further studies on apomixis and sexuality in Poa // Hereditas. -1940.-V. 26, № 1,2.-P. 115−190.
  148. N 173. Muntzing A. The balance between sexual and apomictic reproduction in some hybrids of Potentilla // Hereditas. 1958. — Bd. 44, № 1. — S. 145−160.
  149. Muntzing A., Muntzing G. Some new results concerning sexuality and polymorphysm in Potentilla // Bot. notis. 1941. — S. 237−278.
  150. Nasinec J. Frekvence vyskyty polyembryonie u Poa pratensis // Sb. UVTIZ Genet, a slecht. 1978. — Roc. 14, № 1. — P. 11−16.
  151. Naumova T. Apomixis and amphimixis in angiosperms: classification // Apomixis newsletter 1990. — № 2. — P. 33−38.
  152. Nielsen E. Breeding behavior and chromosome numbers in progenies from twin and triplet plants of P. pratensis // Bot. gaz. 1946. — V. 108, № 1. — P. 26−40.
  153. Nijs den A.P.M., Winkelhorst G.D. Artificial vernalization apomixis and seuality in the grass Poa pratensis L. // Embryology and seed reproduction. XI International symposium. S. Peterburg, 1992. — P. 399−400.
  154. Nissen O. The size of stomata in twin plants with different chromosome numbers // Bot. Not. 1937. — P. 28−34.
  155. Nissen O. Chromosome numbers, morphology, and fertility in Poa pratensis L. from southeastern Norway // Agron. Journal. 1950. — V. 42, № 3. — P. 136−144.
  156. Nogler G.A. Genetics of gametophytic Apomixis // Polish. Bot. Stud. 1994. -№ 8 -P. 5−11.
  157. Nygren A. Form and biotype formation in Calamagrostis purpurea // Hereditas. 1951. — Bd. 37, № 4. — S. 519−532.
  158. Savina T.A. Cytoembryological study of Poa angustifolia L. // Embryology and seed reproduction. XI International symposium. Leningrad, 1990. — P. 145.
  159. Skalinska M. Experimental and embriologieal studies in Hieracium aurantiacum L. // Acta biol. crac. Ser. bot. 1971.-V. 14, № 2.-P. 139−152.
  160. Stebbins G.L. Apomixis in the angiosperms // Bot. Rew. 1941. — V.7, № 10. -P. 507−542
  161. Stebbins G.L. Polyploid complex in relation to ecology and the hystory of floras // Amer. Natur. 1942. — V. 76, № 762. — P. 36−45.
  162. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. — 643 p.
  163. Stebbins G.L. Chromosomal evolution in higher plants.- Landon, 1971. 216 p.
  164. Tinney F. Cytology of partenogenesis in Poa pratensis // Journ. of agricaltural reseach. 1940. — V. 60, № 5. — P. 35: -360.
  165. Triquell de A. A. Grass Gametophytes: their origin, structure, and relation with the sporophyte // Grass Syst. and Evol. Int. Symp. 1986. — P. 11−20.
  166. M., Терзийски Д. Върху произхода на близначните растения при някои апомиктно размножаващи се видове от рода Poa L. // Фитология. -1979.-№ 11.-С. 3−12.
  167. Wet de J.M.J. Hybridization and polyploidy in the Poaceae // Grass Syst. and Evol. Int. Symp. 1986. — P. 188−194.
  168. Wet de J.M.J., Stalker H.T. Gametophytic apomixis and evolution in plants // Taxon. 1974. — V. 23, № 5/6. — P. 689−697.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!