Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Внутривидовое разнообразие фитопатогенного гриба Rhynchosporium Secalis (OUD.) J.J. Davis

Диссертация: Внутривидовое разнообразие фитопатогенного гриба Rhynchosporium Secalis (OUD.) J.J. Davis
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Научная новизна исследований. Впервые проведен комплексный сравнительный анализ изолятов гриба R. secalis, выделенных со ржи и ячменя по морфолого-культуральным и физиологическим признакам, изоферментному составу, ДНК-маркерам, степени патогенности к разным растениям-хозяевам. Доказано наличие двух специализированных форм патогена. Впервые в России выявлен состав популяций возбудителя… Читать ещё >

Внутривидовое разнообразие фитопатогенного гриба Rhynchosporium Secalis (OUD.) J.J. Davis (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. БИОЛОГИЯ ГРИБА RHYNCHOSPORIUM SECALIS (OUD) DA VIS
      • 1. 1. 1. Систематическое положение патогена
      • 1. 1. 2. Симптомы заболевания
      • 1. 1. 3. Источник инфекции
      • 1. 1. 4. Морфолого-культуральные свойства гриба R. secalis
      • 1. 1. 5. Специализация патогена
    • 1. 2. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ R. SECALIS
      • 1. 2. 1. Вирулентность популяций гриба R. secalis к набору сортов-дифференциаторов ячменя
      • 1. 2. 2. Изоферментный анализ популяций фитопатогенных грибов
    • 1. 3. ГЕНЕТИКА УСТОЙЧИВОСТИ К РИНХОСПОРИОЗУ
  • ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • 2. 1. Методы выделения и культивирования Rhynchosporium secalis
    • 2. 2. Получение моноспоровых культур R. secalis
    • 2. 3. Получение инокулюма secalis
    • 2. 4. Инокуляция и оценка растений
  • Страницы
  • 10−12 12−14
    • 2. 5. Анализ структуры популяций R. secalis по 48 вирулентности
    • 2. 6. Анализ патогенности изолятов R. secalis
    • 2. 7. Методы электрофореза
      • 2. 7. 1. Приготовление экстракта для электрофореза
      • 2. 7. 2. Методы выявления изоферментов
      • 2. 7. 3. Анализ изофоретических спектров
      • 2. 7. 4. Принятые сокращения
    • 2. 8. Метод RAPD-PCR
      • 2. 8. 1. Получение грубых препаратов ДНК (клеточных 56−57 лизатов) гриба R. secalis
      • 2. 8. 2. Условия проведения ПЦР со случайными 57−58 праймерами (RAPD анализ)
    • 2. 9. Биометрическая обработка экспериментальных 58 — 62 данных
  • ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ RHYNCHOSPORIUM SECALIS, ПАРАЗИТИРУЮЩЕГО НА ЯЧМЕНЕ И РЖИ
    • 3. 1. Морфолого-культуральные свойства R. secalis
      • 3. 1. 1. Рост изолятов R. secalis на питательных средах
      • 3. 1. 2. Влияние температуры на рост гриба R. secalis
      • 3. 1. 3. Морфология колоний гриба R. secalis 1Ъ
    • 3. 2. Изоферментные спектры гриба R. secalis
    • 3. 3. Характеристика изолятов R. secalis по ДНК- 90 маркерам
    • 3. 4. Специализация R. secalis по способности 91−94 паразитировать на растениях-хозяевах ОБСУЖДЕНИЕ
  • ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ RHYNCHOSPORIUM SECALIS
    • 4. 1. Разнообразие популяций R. secalis по морфологии 98—101 (окраске колоний)
    • 4. 2. Сравнительная характеристика популяций 102 — 110 возбудителя ринхоспориоза ячменя по признаку вирулентности
    • 4. 3. Изоферментные спектры изолятов R. secalis, 111 — 118 выделенных из ячменя
  • ОБСУЖДЕНИЕ
  • ВЫВОДЫ

Ячмень (Hordeum vulgare L.) и рожь (Secale cereale L.) относятся к основным фуражным и продовольственным зерновым культурам не только в нашей стране, но и за ее пределами.

Посевные площади ячменя в нашей стране составляют около 12 млн.га. При этом на долю ярового ячменя приходится до 90% всех площадей. По сравнению с ячменем, ареал возделывания ржи значительно меньше, что не снижает ее значимости как традиционно российской культуры.

К факторам, снижающим урожайность зерновых культур, то есть лимитирующим качество зерна, относятся болезни. Одной из них является окаймленная пятнистость ячменя и ржи (ринхоспориоз), вызываемая несовершенным грибом Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J. Davis.

Ринхоспориоз ржи и ячменя широко распространен в разных странах мира. Вспышки заболевания отмечают в США, Австралии, Германии, Дании, Норвегии, Финляндии, Польше, Словакии, Казахстане, Киргизии, Турции, Иране и других странах.

Потери урожая ржи и ячменя от ринхоспориоза в период эпифитотии могут достигать более 40% (McDonald et. al., 1999; Xi et. al., 2000). В последние годы отмечено несколько серьезных вспышек заболевания, особенно в северных и центральных областях Европы. В первую очередь это связано с интенсивным культивированием зерновых культур и использованием различных сортов, не приспособленных к местным популяциям патогена.

В России, наряду с возрастающей ролью окаймленной пятнистости листьев ячменя, наблюдается нарастание ринхоспориоза на ржи (Полякова, Назарова, 1994,1996; Буга и др., 1997; Санин, Макаров, 1999; Ишкова, 1997; Ишкова и др., 2004). Наибольшее распространение заболевания приходится на зоны с повышенной влажностью воздуха и низкими температурами. Так в 2001 году, в Северо-Западном регионе России развитие болезни на отдельных восприимчивых сортах достигало 80% (Ишкова, 2002).

Несмотря на то, что в настоящее время активно ведутся исследования по изучению структуры популяций патогена, вызывающего пятнистость ячменя и поиску новых источников устойчивости, данные по биологии гриба, поражающего рожь, специализации к растению-хозяину и уровню популяционного разнообразия встречаются редко. Имеющиеся в литературе сведения о специализации патогена на ржи и ячмене противоречивы и не позволяют сделать однозначных выводов о передаче инфекции с одной культуры на другую.

Изучение особенностей биологии гриба, таких как скорость роста, предпочтительные среды культивирования и т. п., могут дать сведения, необходимые для составления коллекции инокулюмов для отбора устойчивых форм, режимов заражения растений.

Не менее важным для разработки мер защиты растений являются данные об уровне популяционного разнообразия гриба, позволяющие прогнозировать скорость адаптации патогена к новым устойчивым сортам. Исследованию вышеперечисленных проблем и посвящена настоящая работа.

Цель и задачи исследований. Цель работы — выявить специализацию ко ржи и ячменю и уровнь популяционного разнообразия гриба Rhynchosporium secalis (Oud.) Davis. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить морфолого-культуральные и физиологические свойства изолятов гриба, выделенных из популяций патогена, поражающих рожь и ячмень.

2. Определить патогенность изолятов гриба R. secalis к ячменю и ржи.

3. Выявить вирулентность изолятов гриба к стандартному набору сортов-дифференциаторов ячменя разного географического происхождения.

4. Оценить популяционное разнообразие R. secalis с использованием морфологических, изоферментных и ДНК-маркеров.

Научная новизна исследований. Впервые проведен комплексный сравнительный анализ изолятов гриба R. secalis, выделенных со ржи и ячменя по морфолого-культуральным и физиологическим признакам, изоферментному составу, ДНК-маркерам, степени патогенности к разным растениям-хозяевам. Доказано наличие двух специализированных форм патогена. Впервые в России выявлен состав популяций возбудителя ринхоспориоза ячменя по вирулентности и источники устойчивости к болезни.

Практическая значимость работы.

• Данные о внутривидовой структуре R. secalis, знание круга растений-хозяев могут быть использованы в планировании севооборота ржи и ячменя.

• Изоферментные спектры по супероксиддизмутазе, диафоразе, а-эстеразе и Р-эстеразе могут быть использованы в качестве маркеров специализированных форм гриба.

• Выявленные образцы с высокой устойчивостью к заболеванию, могут быть рекомендованы в качестве источников устойчивости при селекции новых сортов.

Апробация работы и публикации результатов исследования. Результаты работы были представлены на: совещании по иммунитету (Санкт-Петербург, 2004), Ш съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004) — международных конференциях «Sustainaible Systems of Cereal Crop Protection against Fungal Diseases as the Way of Reduction of Toxin Occurrence in Food Webs» (Чешская республика, 2001), «A Complex of Leaf Spot Diseases of Cereals and Their Effective Соп1гоГ'(Чешская республика,.

2003), 9lh International Barley Genetics Symposium (Чешская республика,.

2004) 4th International Iran & Russia Conference «Agriculture and Natural Resources» (Иран, 2004).

Материалы исследований опубликованы в 6 печатных работах. Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 142 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 23 таблицами, 18 рисунками и 6 фотографиями. Библиография включает 158 источников, из них 120 на иностранном языке.

ВЫВОДЫ.

1. Гриб R. secalis, выделенный как со ржи, так и с ячменя характеризуется медленным ростом в культуре на шести испытанных средах. Оптимальная температура для роста «ржаных» изолятов ниже чем для «ячменных» и составляет — 14°-18°Стемпература 20 °C и выше приводит к угнетению роста колоний «ржаных» изолятов и их последующей гибели, тогда как для «ячменных» изолятов эта температура не является критической.

2. Популяции R. secalis, собранные со ржи и ячменя, различаются по количеству морфотипов. Выявлено 7 морфотипов, 2 из которых встречаются только в популяции, собранной со ржи. Моноспоровые культуры гриба сохраняют свой морфотип в ряду последовательных генераций.

3. Установлены различия по четырем изоферментным спектрам гриба, выделенного со ржи и ячменя: супероксиддисмутазе (SOD), диафаразе (D1A), а-эстеразе (a-EST) и Р-эстеразе (fi-EST). С помощью кластерного анализа по изоферментным маркерам выявлены два неперекрывающихся кластера изолятов, преимущественно включающие изоляты с определенного растения-хозяина.

4. Перекрестное заражение ржи, ячменя и тритикале изолятами гриба, выделенными со ржи и ячменя, показало их строгую приуроченность к своим растениямхозяевам.

5. На основании различий, выявленных у изолятов гриба, поражающих ячмень и рожь, по морфолого-культуральным признакам, изоферментным спектрам, структуре ДНК и патогенности, следует считать, что вид Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J. Davis имеет две специализированные формы, каждая из которых способна развиваться только на своем хозяине.

6. Анализ состава и структуры российской и чешской популяции R. secalis по вирулентности к набору сортов-дифференциаторов ячменя выявил высокую гетерогенность каждой популяции по фенотипам вирулентности, большинство из которых являлись уникальными для каждой популяции. Сравниваемые популяции отличались и по числу вирулентных клонов к отдельным сортам-дифференциаторам.

7. В качестве источников устойчивости в Северо-Западном регионе РФ возможно использовать сорта ячменя Kitchin и LaMesita, к которым в популяции патогена отсутствуют вирулентные изоляты.

Показать весь текст

Список литературы

  1. О.С. Методы анализа популяций возбудителей пятнистостей листьев ячменя // Метод, рекоменд. по защите растений. СПб. 1998. С.127−134.
  2. С.Ф., Ушкевич JI.A., Боярчук В. Е., Радына А. А. Вредоносность ринхоспориоза озимой ржи // Актуальные проблемы фитовирусологии и защиты растений. 1997. С. 57−58.
  3. С.А., Мироненко Н. В. Идентификация грибов и анализ их генетической изменчивости методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с геноспецифичными и неспецифичными праймерами// Генетика. 1996.Т.32, № 2. С.165−183.
  4. Я.Э. Биология возбудителя ринхоспориоза ячменя и ржи и приемы ограничения развития некоторых пятнистостей при интенсивном возделывании// Дис.насоиск. уч.ст. к.б.н. JL, 1990. 185с.
  5. Я.Э. Методы выделения, культивирования и изучения патогенности возбудителя ринхоспориоза зерновых// Зашита растений в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. JT., 1989. С.73−78.
  6. А.В., Терехова В. А., Дьяков Ю. Т., Джавахия В. Г. Изменчивость фитопатогенного гриба Pyricularia oryzae Cav. Сравнительное изучение нестабильности моноконидиальных изолятов// Биол. науки. 1985. № 5. С.84−89.
  7. А.В., Галимова Е. М., Терехова В. А., Дьяков Ю. Т. Исследование биохимического полиморфизма природных изолятов Pyricularia oryzae Cav Л Микол. и фитопатол. 1988. Т. 22, вып.1. С.327−334.
  8. А.П. Формирование разнообразия популяций в системе паразит-хозяин// В кн.: Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск. 1988.87 с.
  9. Ю.Т., Пантелеймонова Т. И., Московкин Л. И. Использование метода электрофореза белков для исследований по таксономии и изменчивости грибов// Итоги науки и техники. Ботаника. 1980.ТЗ. С. 106−149.
  10. Ю.Дьяков Ю. Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М., 1998.382 с. 11 .Животовский Л. А. Значение сходства популяций по полиморфным признакам // Общая биология. 1979. Т. 4. С. 587−602.
  11. Т.И. Вредоносность ринхоспориоза ячменя и ржи и влияние факторов погоды на динамику болезни// Экологические аспекты вредоносносности болезней зерновых культур. Л. 1997. С.52−57.
  12. Т.И., Берестецкая Л. И., Гасич Е. Л., Левитин М. М., Власов Д. Ю. Диагностика основных грибных болезней хлебных здаков. СПб. 2002. 76 с.
  13. Т.И., Гультяева Е. И., Левитин М. М. Грибные болезни зерновых культур на Северо-Западе России// Защита и карантин растений. 2004. № 12. С. 15−18.
  14. Г. С., Стефанов С. Ю., Афанасенко О. С. Морфолого-культуральные и физиологические особенности гриба Rhynchosporium secalis (Oud.) Davis// Микол. и фитопатол. 1999. Т.33, вып. 6. С.426−431.
  15. Л.И., Серов О. Л., Пудовкин А. И., Манченко Г. П. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 278 с.
  16. В.В., Бутрымович Я. Ринхоспориоз зерновых особенности развития, меры борьбы// Защита зерновых культур от болезней в современном земледелии. С-Пб. 1995. С.52−58.
  17. М.М., Петрова А. Н., Афанасенко О. С. Сравнительное изучение популяций Bipolaris sorokiniana (Sacc.)Shoem. По вирулентности// Микол. и фитопатол. 1985. Т 19, вып.2. С. 154−158.
  18. М.М. Генетические основы изменчивости фитопатогенных грибов. Л.: Агропромиздат, 1986. 208 с.
  19. М.М., Гагкаева Т. Ю. Сравнительный анализ популяций Fusarium graminearum, выделенных с разных органов озимой пшеницы//Микол. и фитопатол. 1991. Т.25, вып.1. С. 73−79.
  20. Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиакриламидном геле. М.: Мир, 1971. 247 с.
  21. Н.В. Современные достижения в изучении генетической структуры популяций фитопатогенных грибов// Успехи современной биологии. 2004. Т. 124, № 3. С. 234−245.
  22. Л.А., Гультяева Е. И., Мироненко Н. В. Методы исследования структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita rob.ex desm.f.sp.tritici// Метод, рекоменд. по защите растений. СПб. 1998. С. 105−126.
  23. Л.А., Пригоровская Т. И. желтая пятнистость листьев пшеницы Pyrenophora tritici-repentis! Микол. и фитопатол. 2000. Т.34, вып.1. С. 7−16.
  24. И.А., Терехова В. А., Дьяков Ю. Т. Сравнительное изучение популяций Thielaviopsis basicola (erk. et Br.) Ferraris. 3. Электрофоретические спектры белковых систем// Микол. и фитопатол. 1986. Т.20, вып.1. С. 271−276.
  25. Э., Леффлер В. Микология. М.: Мир, 1995. 343 с.
  26. Л.Н., Девяткина Г. А., Полякова Т. М., Жохова Т. П. Метод получения инокулюма Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis для создания искусственного инфекционного фона// Микол. и фитопатол. 1998. Т.32, вып.6. С.83−88.
  27. JI.H. Полякова Т. М. Защита озимой ржи от ринхоспориоза// Защита и карантин растений. 1996. № 6. С.20−21.
  28. JI.H., Фоченкова Т. В., Корнева JI.H. Болезни озимой ржи// Защита растений. 1992. № 5. С.52−53.
  29. ЗО.Остерман JI.A. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот: электрофорез и центрифугирование. М.: Наука, 1981. 286 с.
  30. Н.А. Биометрия. М., 1969. 113с.
  31. В.Ф., Драпатый Н. А. Устойчивость ячменя к ринхоспориозу// Докл. Всесоюз. акад. с.-х. наук. 1978, № 3. С. 7−9.
  32. В.Ф., Драпатый Н. А. Распространение и вредоносность ринхоспориоза ячменя//Микол. и фитопатол. 1978. Т.12. вып.4, С.314−320.
  33. С.С., Макаров А. А. Биологические, агроэкологические и экономические аспекты фитосанитарного мониторинга// Вестник защиты растений. 1999. № 1. С.62−66.
  34. С.С., Назарова JI.H., Соколова Е. А., Ибрагимов Т. З. Здоровье зернового поля// Защита растений. 1999, № 2, с.28−31.
  35. С.С., Черкашин В. И., Назарова JI.H., Соколова Е. А. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур. М.: Росинфорагротех, 2002. 140 с.
  36. JI.M., Рыбакова И. Н., Терехова В. А., Дьяков Ю. Т. Изучение популяций возбудителя фитофтороза картофеля с помощью биохимических маркеров// Докл. BACXHJT. 1986. № 1. С. 16−19.
  37. А.В. Популяционная биология. М., Наука, 1987. 303 с.
  38. Abbot D.C., Brown A.H.D., Burdon J.J. Genes for scald resistance from wild barley barley (Hordeum vulgare ssp. spontaneum) and their linkage to isozyme markers// Euphytica. 1992. Vol.61. P.225−231.
  39. Afanasenko О. Investigations on populations of Pyrenophora teres Uteres, the cause of net blotch of barley// J.Russ. Phytopathol.Soc. 2001. Vol.2. P.9−18.
  40. AH S.M., Mayfield A.H., Clare B.G. Pathogenicity of 203 isolates of Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis on 21 barley cultivars// Physiol. Plant Pathol. 1976. Vol.9. P. 135−143.
  41. AH S.M., Boyd W.J.R. Host range and physiologic specialization in Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis// Aust. J.Agric. Res. 1973. Vol.25. P.21−31.
  42. Ayesu-Offei E.N., Carter M.V. Epidemiology of leaf scald of barley// Austral.J.Agric.Resear. 1971. Vol.22. P.283−290.
  43. Baker R.J., barter E.N. The inheritance of scald resistance in barley// Can.J.Genet.Cytol. 1963. Vol.5. P. 445−449.
  44. Bartels F. Studien uber Marssonina graminicola// Forschungen auf dem Gebiet der Pflanzenkrankheiten. 1928. Berlin. P.73 -114.
  45. Beauchaump C., Fridovich J. Superoxide dismutase improved assays and an assay applicable to acrilamide gels// Anal. Biochem. 1971. Vol.44. P. 276−287.
  46. Bonde M. R., Peterson G.L., Emmett R.W., Menge J.A. Isozyme comparisons of Septoria isolates associated with citrus in Australia and United States// Phytopathology. 1991. Vol.81, № 5. p.517−521.
  47. Bouajila A., Yahyaoui A., Ibiyemi A., Haouas S., Rezgui S., Fakhfakh M.,
  48. Harzallah H. Geographic distribution of Rhynchosporium secalisthpopulations in Tunisia//9 Intern. Barley Genet. Sympos. Czech. J. Genet. Plant Breed. 2004. V.40. P.128.
  49. Brown A.H.D. Genetic variation in natural populations of wild barley// Genetica. 1978. Vol.49. P. 97−108.
  50. Brown J.S. Pathogenic variation among isolates of Rhynchosporium secalis from cultivated barley growing in Victoria, Australia// Euphytica. 1985. Vol.34. P. 129−133.
  51. Brown J.S. Pathogenic variation among isolates of Rhynchosporium secalis from barley grass growing in South Eastern Australia// Euphytica. 1990. Vol.50. P.81−89.
  52. Burdon J., Abbott D., Brown A., Brown J. Genetic structure of the scald pathogen (Rhynchosporium secalis) (Oud.) J J. Davis in south east Australia: Implications for control strategies// Aust. J. Agric. Res. 1994. Vol. 45 P.1445−1454.
  53. Burdon J.J., Luig N.H., Marshall D.R. Isozyme uniformity and virulence variation in Puccinia graminis f.sp.tritici and P. recondila f.sp.triticill Australia. Austral.J.Biol.Sci. 1983. Vol.36. P. 403−410.
  54. Burdon J.J., Roelfs A.P. Isozyme and virulence variation in asexually reproduction populations of Puccinia graminis and P. recondita on wheat// Phytopathology. 1985. 75. 665−670.
  55. Caldwell R.M. Rhynchosporium scald of barley, rye, and other grasses// Agric. Res. 1937. Vol.55, № 3. P.175 -198.
  56. Ceoloni L. Race differentiation and search for sources of resistance to Rhynchosporium secalis in barley in Italy// Euphytica. 1980. Vol.29. P.547−553.
  57. Cselenyi L., Friedt W. Differential reaction of barley genotypes to Rhynchosporium secalis// Phytopathology. 1998. Vol.146, № 5−6. P.267−272.
  58. Cselenyi L., Friedt W., Ordon F. Inheritance of resistance to Rhynchosporium secalis in spring barley//Plant.Breed. 1998. Vol.117, № 1. P.23−26.
  59. Coja M. A study of the barley parasite Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis in Serbia and the development of sources of resistance// Rev. of Res. Work at the Faculty of Agriculture. 1998. Belgrade. Vol. 43, № 1. P.25−39.
  60. Cromey M.G. Pathogenic variation in Rhynchosporium secalis on barley in New Zealand// NZI Agric.Res. 1987. Vol.30. P.95−99.
  61. Cromey M.G. Integrated management of scald in New Zealand barley crops// Proceed. of the second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. P. 120−126.
  62. Crow J.F. Basic concepts in population/ Quantitative and evolutionary genetics// New York. 1986.
  63. De Wit P.J.G.M. Molecular characterization of gene-for-gene systems in plant-fungus interactions and the application of avirulence genes in control of plant pathogens// Annu. Rev. Phytopathol. 1992. V.30. P.391−418.
  64. Dyck P.L., Shaller C.W. Inheritance of resistance in barley to several physiologic races of the scald fungus// Can.J. Cenet.Cytol. 1961. Vol.3. P.153−164
  65. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J. M. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction sites// Genetics. 1992. Vol.131. P.479−491.
  66. J. 'PHYLIP' phylogeny inference package version 3.2.// Cladistics. 1989. Vol.5. P.164−166.
  67. Gagkaeva T.Yu., Yli-Mattila T. Genetic diversity of Fusarium in Europe and Asia//Europ.J.Plant Pathology. 2004. Vol.110. P.551−562.
  68. Garvin D.F., Brown A.H.D., Burdon J.J. Inheritance and chromosome locations of scald-resistance genes derived from Iranian and Turkish wild barleys// Theor.Appl.Genet. 1997. Vol. 94. P.1086−1091.
  69. Genger R.K., Brown A.H.D., Burdon J.J. Molecular markers for wild barley derived scald resistance genes// Proceed. 8th Intern. Barley Genetic Sympos.Australia. 2000. Vol.2. P. 117−119.
  70. Goodwin S. B, Allard R.W., Webster R.K. A nomenclature for Rhynchosporium secalis pathotypes// Phytopathology. 1990. Vol.80, № 12. P.1330−1336
  71. Goodwin S. B, Allard R.W., Hardy S. A., Webster R.K. Hierarchical structure of pathogenic variation among Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis populations in Idaho and Oregon// Can. J. Bot. 1992. Vol.70. P. 811−817.
  72. Goodwin S. B, Saghai-Maroof M. A., Allard R. W., Webster R. V. Isozyme and restriction fragment length polymorphisms in Rhynchosporium secalis// Phytopathology. 1986. V. 76. P. 1102.
  73. Goodwin S.B., Webster R.K., Allard R.W. Evidence for mutation and migration as sursec of genetic variation in populations of Rhynchosporium secalis! I Genetics. 1994. Vol. 84, № 10. P.1047−1053.
  74. Graner A., Tekauz A. RFLP mapping in barley of a dominant gene conferring resistance to scald (Rhynchosporium secalis)// Theor. Appl. Genet. 1996. Vol.93. P.421−425.
  75. Granner0d S. Maroy A.G., MacKey J., Tekauz A., Penner G.A., Bjornstad A. Genetic analysis of resistance to barley scald (Rhynchosporium secalis) in the Ethiopian line «Abyssinian» (CI668)// Euphytica. 2002. Vol.126. P.235−250
  76. Habgood R.M., Hayes J.D. The inheritance of resistance to Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis in barley// Heredity. 1971. Vol.27. P.25−37.
  77. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the fungi. 8th edit. CAB International, 1995. 616 p.
  78. Hansen L.R., Magnus H.A. Virulence spectrum of Rhynchosporium secalis in Norway and sources of resistance in barley// Phytopathology. 1973. Vol.76. P.303−313.
  79. Heidel W. Effective Bekaumpfung von Fub und Blattkrankheiten im Winterroggen// Mitt.Biol.Bundesang Land- und Forstwitt. 1990. № 266, S.157.
  80. Houston B.R., Ashworth L.J. Newly determined races of the barley scald fungus in California//Phytopathology. 1957. Vol.47. P.525.
  81. Jackson L.F., Webster R.K. Race differentiation, distribution and frequency of Rhynchosporium secalis in California// Phytopathology. 1976. Vol.66. P.719−725.
  82. Jackson L.F., Kahler A.L., Webster R.K., Allard R.W. Conservation of scald resistance in barley composite cross populations// Phytopathology. 1978. Vol.68. P.645−650.
  83. Jackson L.F., Webster R.K., Allard R.W., Kahler A.L. Genetic analysis of changes in scald resistance in barley composite cross// Phytopathology. 1982. Vol.72. P.1069−1072.
  84. Jarosz A.M., Burdon J.J. Resistance to barley scald {Rhynchosporium secalis) in wild barley grass {Hordeum glaucum and Hordeum leporinum) populations in south-eastern Australia// Austr.J.Agric.Res.1996. Vol.47. P.413−425.
  85. Jorgensen H.J., Smedegaard-Petersen V. Pathogenic variation of Rhynchosporium secalis in Denmark and sources of resistance in barley// Plant Disease. 1995. Vol.79. P.297−301.
  86. Kajiwara Т., Iwata Y. Studies on the strains of barley scald fungus, Rhynchosporium secalis// Bull.Nat.Inst.Agr.Sc. Toyoko Series. 1963. Vol.15. P. 1−73.
  87. Kay J.G., Owen H. Host range of Rhynchosporium secalis (Oud.) J J. Davis// Trans.Brit.Mycol.Soc. 1973. Vol.60, № 3. p.413−422.
  88. Khan T.N. Host specialization by Western Australian isolates causing net blotch symptoms on Hordeum// Trans. Br. Mycol. Soc. 1973. V.61. № 1. P. 215−220.
  89. Kurowski T. Rhynchosporiosa zbor I traw// Postepy Nauk rein. 1984. Vol.31, № 4. S.69−79.
  90. Kurowski Т., Wojciehowska K. Rhynchosporiosa zyta w Wogewodski Olsztynskim//Akad.tech. pol. 1990. № 28. P. 59−61.
  91. Kurzeja K.C., Garber E.D. A genetic study of electrophoretically variant extracellular amylolytic enzymes of wide-type strains of Aspergillus «/^/te//Can.J.Genet. and Cytol. 1973. Vol.15. P.275−287.
  92. Laday M., Bagi F., Mesterhazy A., Szersi A. Isozyme evidence for two groups of Fusarium graminearum// Mycol. Res. 2000. Vol.104. P.788−793.
  93. Linde C., Zala M., Ceccarelli S., McDonald B.A. Further evidence for sexual reproduction in Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis based on distribution and frequency of mating-type alleles// Fungal Genet. Biol. 2003.Vol. 40. P23−30.
  94. Lee H.K., Tewari J.P., Turkington Т.К. Symptomless infection of barley seeds by Rhynchosporium secalis! I Can. J. Plant Pathology. 2001. Vol.23. P.315−317.
  95. Lee H.K., Tewari J.P., Turkington Т.К. Quantification of seedborn infection by Rhynchosporium secalis in barley using competitive PCR// Plant Pathology. 2002. Vol.51, № 2. P.217−221.
  96. Leuchtmann A., Petrini O., Sauels G.J. Isozyme subgroups in Trichoderma section Longibrachiatumll Mycology. 1996. Vol.88, № 3. P.384−394.
  97. Martens J.W. Stem rust of oats in Canada in 1967// Canad.Plant.Dis.Sur. 1968. Vol.48. P.17−19.
  98. Mathre D.E. Compendium of barley diseases// 2nd Edition. APS Press, USA. 1997. 90 p.
  99. Mazars C., Lafitte C., Marquet P.Y., Rossingnol M., Auriol P. Elicitor-like activity of the toxic glycoprotein isolated from Rhynchosporium secalis (Oud.) Davis culture filtrates// Plant Sci. 1990. Vol.69. P. 11−17.
  100. McDermott J.M., McDonald B.A., Allard R.W., Webster R.K. genetic variability for pathogenicity, isozyme, ribosomal DNA and colony color variants in populations of Rhynchosporium secalis! I Genetics. 1989. Vol. 122. P.561−565.
  101. McDonald B.A. The population genetics of fungi: tools and techniques// Phytopathology. 1997. Vol.87. P.448−453.
  102. McDonald B.A., McDermott J.M., Allard R.W., Webster R.K. Coevolution of host and pathogen populations in the Hordeum vulgare-Rhynchosporium secalis pathosystem// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. Vol. 86. P. 3924−3927.
  103. McDonald B. A., Martinez J. P. Restriction fragment length polymorphisms in Septoria tritici occur at a high frequency// Curr. Genet. 1990. Vol. 17. P. 133−138.
  104. McDonald B.A., Rettway R.E., Chen R.S., Boeger J.M., Martinez J.P. The population genetics of Septoria tritici (teleomorph Mycosphaerella graminicola)!! Can.J.Bot. 1995. Vo.73. P.292−301.
  105. McDonald В., Zhan J., Burdon J. Genetic structure of Rhynchosporium secalis in Australia// Phytopath. Ecol. and Popul. Biol. 1999. Vol. 89, № 8. P.639−645.
  106. McDonald В., Linde C. The population genetics of plant pathogens and breeding strategies for durable resistance// Euphytica. 2002. Vol.124. P.163−180.
  107. McDonald В., Linde C. Optimizing breeding strategies based on the evolutionary potential of barley pathogens// 9th Intern. Barley Genet. Sympos. Czech. J. Genet. Plant Breed. 2004. Vol.40. P.119.
  108. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations// Proc.Natl.Acad.Sci. USA. 1973. Vol.70. P.3321−3323.
  109. Newman P.L. Variation amongst isozymes of Rhynchosporium secalis! I Plant Pathol. 1985. Vol.34. P.329−337.
  110. Newman P.L., Owen H. Evidence of asexual recombination in Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis!I Plant Pathology. 1985. Vol.34. P.338−340.
  111. Newton A.C., Caten C.E., Johnson R. Variation for isozymes and double-stranded RNA among isolates of Puccinia striiformis and two other cereal rusts // Plant Pathology. 1985. Vol.34. P.235−247.
  112. Newton A.C. Somatic recombination in Rhynchosporium secalis!7 Plant Pathology. 1989. Vol.38. P.71−74.
  113. Patil V., Bjornstad A., MacKey J. Molecular mapping a new gene Rrs4 СШ549 for resistance to barley scald (Rhynchosporium secalis)!/ Mol. Breed.2003. Vol.12. P. 169−183.
  114. Penner G.A., Tekauz A., Reimer E., Scoles G.J., Rossnagel B.G. Eckstein P.E., Legge W.G., Burnett P.A., Ferguson Т., Helm J.F. The genetic basis of scald resistance in western Canadian barley cultivars// Euphytica. 1996. Vol.92. P.367−374.
  115. Pinnschmidt H.O., Rasmussen M. International ring test for resistance to scald in spring barley// Proc. of the second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. P. 285−297.
  116. Polley R.W. Barley leaf blotch epidemics in relation to weather conditions with observation on overwintering of the disease on barley debris// Plant Pathology. 1971 .Vol.20. P. 184−190.
  117. Robbertse В., Lennox C.L., van Jaarsveld A.B. Crous P.W., van der Rijst M. Pathogenicity of the Rhynchosporium secalis (Oud.) J J. Davis population in the Western Cape province of South Africa// Euphytica. 2000. Vol.115. P.75−82.
  118. Robinson J., Lindqvist H., Jalli M. Genes for resistance in barley to Finnish isolates of Rhynchosporium secalis// Euphytica. 1996. Vol.92. P.295−300.
  119. Sako N., Stachmann M. Multiple molecular forms of enzymes in barley leaves infected with Etysiphe grminis sp. hordeill Physiol. Plant Pathology. 1972. Vol.2. P.217−226.
  120. Salamati S., Magnus H.A. Leaf blotch severrity on spring barley infected by isolates of Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis under different temperature and humidity regimes// Plant Pathology. 1997. Vol.46, № 6. P. 939−945.
  121. Salamati S., Tronsmo A.M. Pathogenicity of Rhynchosporium secalis isolates from Norway on 30 cultivars of barley// Plant Pathology. 1997. Vol.46, № 6. P.416−424.
  122. Salamati S., Zhan J., Burdon J.J., McDonald B.A. The genetic structure of field populations of Rhynchosporium secalis from three continents suggests moderate gene flow and regular recombination// Phytopathology. 2000. Vol.90, № 8. P.901−908.
  123. Sarsola J.A., Campi M.D. Reaccion de algunas cebadas con respecto a Rhynchosporium secalis en Argentina// Rev.Invest.Agric., 1947. Vol.1. P.243−260.
  124. Schein R.D. Pathogenic specialization in Rhynchosporium secalis И
  125. Schweizer G.F., Baumer M., Daniel G., Rugel H., Roder M.S. RFLP markers linked to scald (Rhynchosporium secalis) resistance gene Rh2 in barley//Theor.Appl.Genet. 1995. Vol.90. P.901−908.
  126. Schweizer G. Herz M., Mikolajewski S., Brenner M., Hartl L., Baumer M. Genetic mapping of a novel scald resistance gene Rrsl5 Ci8288 in barley// Proc. of the 9th Inter. Barley Genet.Sympos. 2004. Czech Rep. P.258−265.
  127. Shipton W.A., Boyd W.J., Ali S.M. Scald of barley// Rev. Plant Pathology. 1974. Vol.53. P.840−861.
  128. Simcox K.D., Nickrent D., Pedersen W.L. Comparison of isozyme polymorphism in races of Cochliobolus carbonumll Phytopathology. 1992. Vol.82, № 6. P.621−624.
  129. Skoropad W. P, Grinchenko A.H. A new spore form in Rhynchosporium secalis// Phytopathology. 1957. Vol.47, № 10. P.628−629.
  130. Skoropad W.P. Barley scalds in the prairie provinces of Canada// Commonw.Phytop.News. 1960. Vol.6. P.25−27.
  131. Skoropad W.P. Effect of alternate wetting and drying on sporulation and survival of Rhynchosporium secali (Oud.) J.J.Davis!/ Phytopathology. 1962. Vol.52. P.752.
  132. Speith P.T. Population genetics of allozyme variation in Neurospora intermedia// Genetics.1975.Vol.80. P.785−805.
  133. Spielman L.J. Isozymes and the population genetics of Phytophthora infestans// Phytophthora. Cambrige Univ.Press. 1991. P. 231−241.
  134. Stedman O. J. Observation on the production and dispersal of spores, and infection by Rhynchosporium secalis// Ann.Appl.Biol. 1980. Vol.95. P. 163 175.
  135. Szersi A., Szentkiralyi F., Koves-Pechy Ch. Comparison of esterase patterns of Fusarium culmorum and Fusarium graminearum// Acta Phytopathologica. 1976. Vol.11. P. 183−203.
  136. Tekauz A. Pathogenic variation in Rhynchosporium secalis on barley in Canada// Can.J.Plant Pathoogyl. 1991. Vol.13. P.298−304.
  137. Tewari J.P., Briggs K.G., Burnett P.A. Cation sequestration by Rhynchosporium secalis on barley// Can.J. Plant Pathology. 1995. Vol.17. P.291−292.
  138. Turkington Т.К., Xi K., Tewari J.P., Tekauz A., Glayton G.W., Kutcher H.R., Bailey K., Harker K.N., Hartman M. Management of barley leagdiseases in Western Canada// Proceed. of the second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. P.67−87.
  139. Vanco В., Janosova M., Palkova M. The reaction of barley genotypes to isolates Rhynchosporium secalis (Oud.) Day Л Phytopathology. 1999. Vol. 29. P.53−56.
  140. Wallwork H., Scott L., Davies P., Williams K, Cheong J. The use differential isolates of Rhynchosporium secalis to determine resistance to scald in barley// Proceed. of the second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. Syria. P.311−318.
  141. Wheeling P. Genetishe analyse und chromosomale lokalisation von isoenzymloci beim roggen//Dissertation. Hannover, 1986. 223 s.
  142. Werres G., Hindorf H. Evalution of system for optimizing fungicide application to control R. secalis on winter rye// Bull. OEPP.1993. Bd 23, № 4. S.565−576.
  143. Williams K., Genger R., Brown Т., Wallwork H. Determining the genetics of leaf scald and spot form of net blotch resistance using molecular markers// Proceed. of the second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. P.195−199.
  144. Williams R.J., Owen H. Physiologic races of Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis on barley in Britain// Trans. Br. Mycol. Soc. 1973. Vol.60. P.223−234.
  145. Wos H. Occurrence and cross pathogenicity of Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis in triticale, barley and rye// Bull. OEPP. 1999. Bd.29, S.231−242.
  146. Xi K., Burnett P.A., Tewari J.P., Chen M.H., Turkington Т.К., Helm J.H. Histopathological study of barley cultivars resistant and susceptible to Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis II Phytopathology. 2000. Vol.90, № 1. P.94−102.
  147. Xue G., Hall R. Components of parasitic fitness in Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis and quantitative resistance to scald in barley as determined with a done inoculation chamber// Can.J.Plant Pathology.1991. Vol.13. P. 19−25.
  148. Xue A.G., Burnett P.A. Helm J., Rossnagel B.G. Variation in seedling and adult-plant resistance to Rhynchosporium secalis in barley// Can.J.Plant Pathology. 1995. Vol.17. P.46−48.
  149. Zhang Q.R.K., Webster B.A., Allard R.W. Geographical distribution and associations between resistance to four races of Rhynchosporium secalisH Phytopathology. 1987. Vol.77. P.352−357.
  150. Zhang Q.R.K., Webster B.A., Crandall L.F., Jackson L.F., Saghai-Maroof M.A. Race composition and pathogenicity associations of Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis in California// Phytopathology. 1992. Vol.82. P.798−803.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!