Воспроизводство пресноводного лосося (Salmo Salar L.) в озёрно-речных экосистемах бассейна Онежского озера

Атлантический лосось распространен на Европейском и Североамериканском континентах, заходит на нерест в реки от Португалии (р. Дуеро) и Испании до Урала (р. Кара), встречается у берегов Исландии. По западному берегу Атлантики от Гренландии (68° с.ш.) на юг по берегам Северной Америки до р. Коннектикут (41° с.ш.), где он является одним из ценных представителей ихтиофауны. В России лосось населяет более 150 рек и 550 притоков этих рек, относящихся к бассейнам Баренцева, Белого, Балтийского морей (Казаков, Титов, 1998). В ряде регионов он является объектом аквакультуры и спортивного лова — в Европе, Северной Америке (Любительское рыболовство и сохранение лососевых в России, 2010).

Данная работа посвящена пресноводной форме атлантического лосося, которая встречается в некоторых озёрах Северной Америки (Онтарио, Чемплейн, Себаго и др.), острове Ньюфаундленд, Норвегии (система рек Отра и Намсен), Швеции (оз. Венерн), Финляндии (оз. Сайма). В России пресноводный лосось встречается в Республике Карелия, Ленинградской и Вологодской областях, где сосредоточена большая часть популяции пресноводного лосося Европейского континента. Основные нерестовые реки и наиболее крупные популяции озерного лосося находятся в Карелии. Лосось встречается в Онежском и Ладожском озерах, озере Янисъярви, Сегозерском водохранилище, Выгозере, озерах системы реки Каменной, озерах Верхнем и Среднем Куйто. Ранее уловы озерного лосося были велики. Например, в период интенсивного лососевого промысла (90-е годы XIX) уловы только онежского лосося достигали 100 т (Смирнов, 1971), а ладожского лосося в предвоенные годы (1931 — 1940) составляли 150 — 270 тонн (Валетов, 1999).

Как рыбы, так и другие водные организмы, с древних времён использовались человеком в качестве пищи, поскольку относительно легко доступны. Пока в рыболовстве использовались примитивные орудия лова, и хозяйственная деятельность практически не оказывала негативных влияний на водную среду, водные организмы были в безопасности, а численность контролировалась климатическими и гидрологическими условиями. С развитием технических возможностей человека воздействие на экосистемы возросло. Рыба стала добываться в промышленных масштабах, что привело к увеличению интенсивности добычи её на фоне ухудшения среды обитания. И численность многих популяций рыб резко сократилась.

Актуальность темы

Известно, что на Европейском Севере России, наряду с такими ценными промысловыми рыбами, как атлантический лосось — сёмга, озерная форель и кумжа, арктический голец — палия, пресноводный лосось, безусловно, является «национальным достоянием» России, так как основные нерестовые реки и наиболее крупные популяции озерного лосося находятся именно здесь.

Вследствие таких факторов как гидростроительство, лесосплавные работы, промышленные, сельскохозяйственные, бытовые загрязнения и другие антропогенные воздействия (нелегальный вылов), особенно резко в последние десятилетия сократилась численность лососевых рыб (Павлов и др., 2007), в том числе, пресноводного лосося (Рыжков, Крупень, 2004). Многие популяции лосося оказались утраченными. Исчезновение многих природных популяций и резкое сокращение численности сохранившихся привело к безвозвратной утрате части генофонда вида. В итоге существование вида в настоящее время в природных экосистемах поставлено под угрозу и требует неотложных охранных и рыбохозяйственных мероприятий, в числе которыхулучшение качества водной среды, регулирование промысла, восстановление нерестово-выростных участков (НВУ), искусственное разведение для поддержания популяций лосося, утратившего свои нерестилища. Например, Выгский рыбзавод был построен для компенсации потерь нерестилищ сёмги на р. Выг после строительства ГЭС. В Карелии, уже более 40-ка лет работают два рыбоводных завода Кемский и Выгский, расположенных на одноимённых реках.

Атлантический лосось имеет высокую пластичность и сложную популяционную структуру, наличие высокой репродуктивной изоляции между группировками рыб, обитающими в разных водоёмах, что привело в ходе эволюции к возникновению множества популяций, адаптированных к локальным условиям среды, каждая из которых, по-своему уникальна. Эти популяции отличаются друг от друга по биологическим характеристикам и генофондом (Кузищин, 2010). Даже в крупных озёрах (Ладожском и Онежском) существуют популяции, нерест которых происходит в конкретных реках и эти популяции отличаются между собой, например, по темпу роста. Известно, что шуйская популяция лосося в Онежском озере имеет наибольший темп роста по сравнению с популяциями из других рек (Кумса, Водла и др.) (Смирнов, 1971).

Основные труды, посвященные исследованиям пресноводного лосося, следующие: «Лосось Онежского озера» и «Пресноводный лосось"Ю.А.Смирнова (1971, 1979) — «Лососевые нерестовые реки Онежского озера» Смирнов и др. (1978) — «Лосось Ладожского озера» В. А. Валетова (1999), «Пресноводный лосось Онежского озера» Л. П. Рыжкова и И. М. Крупень (2004). Много сведений о биологии молоди озерного лосося представлено в монографии Ю. А. Шустова (1983) «Экология молоди атлантического лосося" — А. Е. Веселова, С. М. Калюжина «Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося». Список всех научных публикаций о пресноводном лососе обширен.

Озерный лосось включен также в Красные книги Карелии (1995, 2007) и Российской Федерации (2001). В. Я. Первозванский (2009) в статье, посвященной редким и охраняемым рыбам Республики Карелия, вошедшим в Красные книги, указывает на то, что на территории России самостоятельные популяции пресноводного лосося сохранились только в Карелии, но тенденция сокращения численности популяций озерного лосося в регионе, к сожалению, продолжает усиливаться, поэтому практически все популяции внесены также в Красную книгу Российской Федерации (2001). Соответственно, правила рыболовства озерного лосося в Карелии также весьма жесткие и содержат множество ограничений (Правила рыболовства для Северного рыбохозяйственного бассейна, 2009).

Уже в сравнительно давние времена стали возникать напряженные ситуации с локальными популяциями пресноводного лосося в бассейнах Онежского и Ладожского озер, достаточно подробно изложенные в выше перечисленных монографиях. Так, необходимо отметить, что в «петровские» времена на р. Лососинка были построены плотины, полностью прекратившие заход производителей лосося в верховья реки на нерестреки Сяпся и Суна и др. использовались для молевого сплава леса, при этом речное ложе было существенно реконструировано и многие нерестово-выростные участки были уничтоженыво многих нерестовых притоках проводился варварский отлов лосося, причем не только взрослых рыб, но и пестряток.

Все эти проблемы напрямую относятся и к популяциям лосося Онежского озера, которые испытывают сильное антропогенное воздействие, выражающееся в загрязнении рек при лесосплаве, гидростроительстве, вырубке лесов, мелиоративных и сельскохозяйственных работах, нелегальном вылове. Лесосплав на реках Карелии был прекращен в 70-х годах прошлого столетия, но его последствия ощущаются и в настоящее время. Особенно в последние десятилетия популяции лосося Карелии стали испытывать сильный прессинг со стороны любителей рыбной ловли.

Прежде всего, резко меняется экологическая ситуация в бассейнах многих рек Онежского озера, в связи с этим нарушаются условия воспроизводства лосося. А для многих притоков нет сведений о современных условиях воспроизводства лосося, и о том, что необходимо сделать для восстановления нерестилищ и условий инкубации икры. Для многих притоков нет сведений о современных условиях воспроизводства лосося. Нет достоверных данных о величине нерестово-выростных участков, их состоянии и плотности заселения молодью. Также не изучена динамика основных популяционных характеристик. Естественно, что, не имея достаточно чёткого представления о современном состоянии среды обитания вида и условиях его воспроизводства, о потенциальных возможностях репродуктивного потенциала вида и о факторах, лимитирующих его численность, невозможно разрабатывать и осуществлять меры по сохранению и восстановлению биологического разнообразия этого вида. Определение величины НВУ атлантического лосося в нерестовых реках — одно из важнейших звеньев в разработке мер по восстановлению запасов и повышения численности популяции до оптимального уровня. Кроме того, с учетом катастрофического состояния численности пресноводного лосося в настоящее время назрела необходимость обобщить и проанализировать все имеющиеся данные по биологии пресноводного лосося и состояния среды его обитания, а также разработать необходимые меры для восстановления численности популяций лосося, воспроизводящихся в притоках Онежского озера.

Цель и задачи исследования

Изучить особенности биологии, состояние воспроизводства и эксплуатации популяций лосося Онежского озера в условиях воздействия антропогенных факторов и разработать меры по восстановлению его запасов. Для достижения цели исследования были поставлены задачи:

1. Определить величину нерестово-выростного фонда для притоков Онежского озера (Карельской части бассейна) и оценить эффективность его использования в современных условиях.

2. Оценить современное состояние популяций пресноводного лосося в основных притоках Онежского озера на основании мониторинга численности и плотности распределения молоди лосося на нерестово-выростных участках.

3. Рассчитать минимальную численность производителей лосося, необходимых для полноценного использования НВУ основных притоков Онежского озера.

4. Провести анализ и дать оценку:

• рыбоводно-мелиоративным работам, выполненным на притоках Онежского озера (реки Су на и Сяпся).

• эффективности естественного и искусственного воспроизводства лосося в реке Шуя и ее притоке — Сяпся.

5. Исследовать структуру популяции пресноводного лосося Онежского озера в нагульный период.

6. Предложить рекомендации по повышению эффективности естественного и искусственного воспроизводства пресноводного лосося.

Научная новизна. Впервые описаны и детально классифицированы нерестово-выростные участки основных притоков Онежского озера (Карельская часть), рассчитана их общая площадь. Определена доля лосося заводского происхождения в популяции пресноводного лосося Онежского озера. Рассчитана минимальная численность производителей лосося, необходимых для полноценного использования НВУ основных притоков Онежского озера.

Исследованы основные популяционные характеристики лосося Онежского озера (размерно-возрастной состав, половой состав нагульной части популяции, происхождение и численность разных возрастных групп), а также динамика их изменений.

Практическая значимость. Результаты работы используются при прогнозировании численности допустимых объёмов выловов лосося. Подготовлены рекомендации по организации лицензионного лова в Онежском озере. Полученные данные используются для мониторинга запасов пресноводного лосося.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде научных отчётов, доклада на кафедре Зоологии и экологии ЭБФ ПетрГУ, а также докладывались на международных конференциях: «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмах Европейского севера» (Петрозаводск, 2009), «Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб» (Санкт-Петербург, 2010), «Современное состояние биоресурсов внутренних водоёмов» (Борок, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК (одна находится в печати), 6 тезисов конференций. Издано одно учебное пособие и одно учебно-методическое.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 170 страницах, содержит 56 таблиц, 59 рисунков.

Список литературы

включает в себя 205 источников, из них — 23 зарубежных.

Выводы.

1. В настоящее время суммарный нерестово-выростной фонд лосося в притоках Карельской части Онежского озера составляет 2 230 000 м, из которых 60% приходится на реку Шуя с притоками (1 305 900) м. В обследованных реках (Шуя, Сяпся, Лижма, Кумса, Немина, Пяльма, Водла с притоками Вама и Колода) лососем для воспроизводства используется не более 25% общего фонда НВУ бассейна Онежского озерав таких реках, как Уница и Туба молодь лосося не обнаружена.

2. В большинстве притоков Онежского озера в последние 10 лет произошло снижение численности молоди на НВУ. В реках Лижма, Немина, Пяльма, Водла численность молоди на НВУ упала почти в 10 раз по сравнению с 80-ми гг. 20 в. Регулярно отмечаются нарушения возрастной структуры молоди лосося в этих реках, что говорит о нестабильном естественном воспроизводстве. Плотности расселения молоди лосося на НВУ стабильны и сохранились на удовлетворительном уровне только в тех реках, где осуществляются рыбоводные мероприятия (р. Шуя) или пресс браконьерского лова незначителен (р. Кумса).

3. Численность производителей лосося, участвующих в нересте во всех обследованных притоках Онежского озера, в настоящее время существенно ниже минимального количества, необходимого для наиболее полного наполнения НВУ. Так, минимальная численность нерестовой популяции должна составлять для рек: р. Шуя -2600 экз.- Суна, Немина с р. Пажа — 100 экз.- р. Лижма — 250 экз.- р. Кумса — 350 экз.- Пяльма и Жилая Тамбица — 1700 экз.- Водла с притоками — 2200 экз.- Лососинка — 200 экз.

4. Анализ и оценка рыбоводно-мелиоративных работ, выполненных на притоках Онежского озера р. Суна и Сяпся, показал, что рекультивация НВУ в сочетании с рыбоводными мероприятиями является одной из наиболее действенных и эффективных способов восстановления утраченных и увеличения численности существующих популяций пресноводного лосося. Так, плотность расселения молоди лосося на Кракульском пороге р. Сяпся после рекультивации возросла более чем в 3 раза. В результате рыбоводно-мелиоративных работ на р. Суна было восстановлено стабильное естественное воспроизводство полностью утраченной ранее популяции лосося.

5. Эффективность искусственного воспроизводства в р. Шуя не вызывает сомнений, т.к. начиная с 1977 года, шуйская популяция поддерживается за счёт рыборазведения. В контрольных уловах нагульного лосося в Онежском озере преобладают особи заводского происхождения, доля которых варьирует от 46,0% (2008 г.) до 71,1% (2007 г.) и зависит от объёма выпускаемой молоди. Нагульный лосось Онежского озера состоит на 85,2% из особей лосося шуйского происхождения и 14,8% приходится на лосося из других нерестовых притоков озера.

6. Популяция лосося Онежского озера в нагульный период представлена 10 возрастными группами (от 0+ до 9+). В период с 2009 по 2011 гг. наблюдалась тенденция снижения численности старших возрастных групп, что явилось следствием уменьшения объёмов рыбоводных мероприятий и увеличением пресса браконьерства. И всё же по всей акватории озера доминируют особи заводского происхождения (от 51% до 71% в разные годы). Главным фактором, определяющим численность популяции лосося в Онежском озере до настоящего времени, остаётся количество выпускаемой заводской молоди.

7. Для сохранения и восстановления численности, необходимо выполнить комплекс мер включающих искусственное воспроизводство, рекультивацию нерестово-выростных участков, работы по технической мелиорации, рыбоохранные мероприятия. Эти меры должны сочетаться с развитием рекреационного рыболовства и развитием инфраструктуры рыболовного туризма.

Заключение

.

Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что популяции пресноводного лосося на территории Карелии находятся в депрессивном состоянии. Уменьшение численности, а в некоторых реках и исчезновение популяций озерного лосося конкретных рек, обусловлено действием нескольких факторов: гидростроительством, лесосплавом, сбросом вредных веществ, находящимися на берегах лососевых рек промышленными и сельскохозяйственными объектами, браконьерством и нерациональным промыслом. Определенные негативные явления, приведшие к снижению численности или утрате лососевых стад, в настоящее время частично устранены. В 70-е годы полностью прекращен лесосплав на лососевых реках и проведена их частичная очистка от затонувшей древесиныликвидированы некоторые плотины, сокращавшие длину миграционных путей и, соответственно, площадь нерестово-выростных угодийзакрыты, перепрофилированы или построены очистные сооружения у ряда промышленных предприятий, ранее загрязнявших реки. Из-за кризиса в сельском хозяйстве уменьшился сброс в реки биогенов, удобрений, гербицидов. Наряду с этим усилился браконьерский лов, в последние годы по масштабам сравнимый с ранее существовавшим промыслом.

Наши исследования показали, что сейчас на Карельской территории бассейна Онежского озера лососем используются притоки: Шуя, Суна Лижма, Кумса, Немина, Пяльма, Водла с притоками. По данным Л. П. Рыжкова и И. М. Крупень (2004) лосось нерестится в реках Вологодской области Андома и Мегра. В некоторые из перечисленных рек (Лижма, Кумса, Суна, Немина) лосось хотя и продолжает заходить для нереста, но численность производителей крайне низка, которая не превышает и нескольких десятков особей. Лосось Онежского озера состоит из нескольких популяций. Каждая приурочена к определенной реке, в которой и нерестится. Суммарный нерестово-выростной фонд лосося в притоках Онежского озера составляет 2 230 000 м (рис. 7.1.), но используется лососем только около 25%. Остальные 75% фонда не используются в связи с отсутствием производителей или доступом производителей к ИВУ. Численность производителей во всех реках намного ниже потенциально возможной. Более менее стабильное естественное воспроизводство сохранилось в реках: Шуя, Кумса, Пяльма. В основном шуйская популяция лосося поддерживается за счет искусственного воспроизводства. По нашим расчетам суммарная продуктивность нерестовых притоков Онежского озера составляла.

65−70 тыс. экз. покатников в год за период 1950;1960 (расчеты по литературным данным). В последние годы по нашим подсчетам величина покатников за год не превышает 15−20 тыс. экземпляров. Численность молоди лосося на НВУ водотоков снизилась в 10 раз и более, за последние 20 лет.

До 1999 года численность молоди лосося в притоках Онежского озера держалась на критически низком уровне. С 2000 г. численность молоди в реках немного увеличилась, но плотности расселения были низкими. В дальнейшем наблюдается постепенное увеличение численности молоди в притоках, особенно с 2008 года.

Проведённый анализ нерестово-выростных участков реки Лососинки, результатов по расселению молоди по порогам и интенсивности ее питания, позволяют сделать вывод о возможности восстановления полноценной популяции лосося в реке. Но необходимо почистить реку от антропогенного мусора, произвести рыхление грунтов и их подсыпку, построить рыбоходы на плотинах и производить посадку заводской молоди до установления стабильного естественного воспроизводства.

Самый дейспвенный способ восстановления утраченной популяции лосося конкретной реки — это рекультивация НВУ. В качестве примера можно привести порог под водопадом Кивач на реке Суна. Рекультивация реки была произведена в 2004 году. Контрольные обловы, произведённые в 2005 году, показывали очень низкие плотности расселения сеголетков по сравнению с молодью возраста 1+ и 2+. Обловы, произведённые в 2006 году, уже показали плотности расселения сеголетков на уровне возрастной группы 1+. Обловы, произведённые в период 2007;2010 гг., показывали постепенный рост.

Рис. 7.1. Распределение площади НВУ по притокам Онежского озера численности молоди всех возрастных групп на рекультивированном пороге. Все это свидетельствует, что рекультивация НВУ является самым гарантированным способом восстановления численности популяции лосося конкретной реки.

РУЗ устанавливается на реке Шуя в среднем на 30 суток, а не на весь период хода лосося, т. е. он не может учитывать всех производителей, идущих на нерест. Исходя из объёма ежегодно учитываемых производителей, за период наблюдений с 1998 по 2009 год, видно, что их количество, в общем, снизилось. В нерестовой популяции лосося реки имеется тенденция к увеличению доли «заводских» рыб по сравнению с «дикими». Следовательно, естественное воспроизводство в реке низкое, и численность производителей, идущих в реку, не стабильная и сильно зависит от выпусков заводской молоди (табл. 2.1.). Объёмы выпускаемой заводской молоди в р. Шуя снизились по сравнению с 2000 г, что отрицательно сказывается на численности лосося в Онежском озере. В последние несколько лет выпускаемую молодь метят (ампутация жирового плавника) всего на 50%.

Основными причинами низкого естественного воспроизводства лосося в реке является то, что производители интенсивно вылавливаются во время анадромной миграции на нерестилища, а также и во время формирования нерестовой популяции в Петрозаводской губе. Лов лосося в реке целесообразно проводить после пропуска необходимого числа производителей, по данным РУЗа.

На сегодня уже имеются обнадеживающие факты восстановления численности отдельных популяций лосося. Так, например, в пользу рыбоводных работ с популяцией лосося р. Шуя говорят данные о том, что более 75% нагульного лосося имеют «заводское» происхождениеа сама шуйская популяция была исключена из Красной книги (редкий случай в наше время), что даёт возможность организовать лицензионный лов нагульного лосося в акватории Онежского озера, которая пока в полной мере не реализована. Известно, что лицензионный лов гораздо более экономически выгоден по сравнению с промышленным ловом.

До середины 18 века промысел лосося в притоках Онежского озера был широко распространён. Лов проводился в основном в устьях рек или самих реках различными орудиями лова. Во второй половине 18 века некоторые реки стали использовать для нужд металлургических и лесопильных заводов, для чего на них были построены плотины, которые стали мешать проходу лосося на НВУ. В 19 веке в реках, на которых были сооружены плотины, отмечено сильное снижение численности лосося. На рубеже веков 19 и 20 вёлся активный промысел лосося в Онежском озере, с годовым уловом около 100 т. Начиная с 50-х годов уловы лосося постепенно снижались, и к 1998 году численность лосося стала катастрофически низкой, после чего промысел был прекращён. Начались работы по искусственному воспроизводству лосося.

Установлено, что речной возраст нагульного лосося в районе о. Большой Клименецкий в большинстве составляет 2+ (84,48%) и 3+ (15,52%). Существенное преобладание возрастной группы 2+, объясняется заводским воспроизводством. Возрастной состав нагульного лосося представлен 10 возрастными группами (0±9+), но в основном встречаются особи 6 возрастных групп (0±5+), другие возрастные группы встречаются не каждый год и представлены небольшим числом рыб. В процентном соотношении выглядит следующим образом: 0+ - 8,11%- 1+ - 13,19%- 2+ - 26,19%- 3+ -28,38%- 4+ - 14,74%- 5+ - 6,37%- 6+ - 2,19%- 7+ - 0,51%- 8+ - 0,26%- 9+ - 0,06%. Возрастные группы 8+ - 9+ не встречаются с 2004 года.

Половая структура нерестовых популяций характеризуется численным преобладанием самок, например в р. Шуя доля самок составила 70%, а в р. Пяльма 88% в 1998 году. По материалам многолетних наблюдений соотношение полов нагульного лосося следующее: самок 44,35% и самцов 55,65%. Такое численное преобладание самцов над самками можно объяснить, как одной из многих причин, искусственным воспроизводством. Известно, что при стабильном термическом режиме в бассейнах с молодью половое соотношение смещается в сторону самцов.

Нагульный лосось состоит из особей заводского и дикого происхождения, согласно материалам среднемноголетний состав нагульного лосося состоит из особей заводского (59,62%) и дикого (40,08%о) происхождения. Доля заводских особей варьирует от 45,99% (2008 г.) до 71,07% (2007 г.). В период с 2000 по 2010 годы, только в 2008 году численность диких особей (54,01%) превосходила заводских (45,99%), а в остальные годы численность заводских рыб преобладает над дикими.

Анализ материалов показал, что доля мечения рыб на рыбоводных заводах в период 1999;2005 годов составляла 100%, а в последующий период доля меченых рыб варьировала и имела, в общем, тенденцию к постепенному снижению. Самый низкий процент мечения пришёлся на 2009 год, что составило 50,83% по выборке.

Анализ собранного материала позволил выделить, среди особей естественного происхождения, рыб относящихся к популяции р. Шуя и популяциям других притоков Онежского озера. В период с 1999 по 2010 годы среднемноголетние значения показали, что дикие лососи р. Шуя составляют 63,35%, а популяций других рек — 36,65%. Такое соотношение объясняется площадью НВУ р. Шуя и Сяпся (приток р. Шуя), на которые приходится до 60% суммарной площади НВУ притоков Онежского озера. Среднемноголетний состав особей лосося заводского и дикого происхождения популяций р. Шуя состоит на 85,20% из особей лосося, скатившихся из р. Шуя, и 14,80% приходящихся на покатников популяций других нерестовых притоков озера. Доля покатников, имеющих шуйское происхождение, может доходить до 92,56%. Таким образом, главным фактором, определяющим численность лосося в Онежском озере, является выпуск заводской молоди. Естественное воспроизводство с 2000 по 2010 годы не оказывает существенной роли в формировании численности нагульного лосося.

В то же время пресноводный лосось остается одним из самых привлекательных объектов лицензионного и спортивного лова. В настоящее время Европейский Север России является одним из наиболее перспективных регионов с точки зрения развития рыболовного туризма. Для того чтобы реализовать эти перспективы, необходимо принятие экстренных мер по сохранению и восстановлению численности популяций пресноводного лосося. При этом наиболее быстрый и эффективный путь восстановления его численности — искусственное воспроизводство.