Закаливание растений

Министерство образования и науки Российской Федерации

БУЗУЛУКСКИЙ ГУМАНИТАРНО — ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ (филиал) ГОСУДАРСТВЕННОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Факультет «Естественнонаучный»

Кафедра «Биология»

Курсовая работа

по дисциплине «Физиология растений»

Тема: Закаливание растений

БГТИ (Ф) ГОУ ОГУ 11 600 50 040 100

Руководитель работы: Мезенкова И.А.

«___"_____________ 2005 г.

Исполнитель: студент группы 02 БИО (д) Алейникова Е.П.

«___"_____________ 2005 г.

Бузулук 2005 г.

• Аннотация 3

• Введение

  4

• 1. Закаливание растений 5
• 1.1 Сущность закаливания растений и его фазы 5
• 1.2 Закалка семян 7
• 1.3 Закаливание рассады 11
• 1.4 Реакция адаптации корневых систем, воздействуя на них температурами закаливания 12
• 2. Холодостойкость растений 16
• 3. Морозоустойчивость растений 20
• Практическая часть 28

• Заключение

  29

• Список используемой литературы 30

Аннотация

В данной курсовой работе на тему: «Закаливание растений» были рассмотрены вопросы о сущности закаливания и его фазы, закаливании семян, закаливании рассады, реакции адаптации корневых систем, холодостойкости растений, морозоустойчивости растений и был проведен эксперимент по закаливанию растений. Курсовая работа выполнена 30 страниц, конкретизирует и дополняют содержание фотографии.

Закаливание — это процесс, в результате которого повышается способность растений переносить неблагоприятные факторы внешней среды.

Проводится перед высадкой рассады, выращенной в защищенном грунте. Достигается оно путем снижения поливов и понижения температуры воздуха. Рассада за время закаливания становится приземистой, крепкой и значительно легче переносит высадку на новое место. Прошедшие закалку растения обычно более темной окраски, на листьях характерный налет.

Один лишь пример. При работе на опытном участке незакаленная рассада капусты погибала при заморозке -2^о, а закаленная выдерживала температуру -5^о. У некоторых растений (к примеру, томатов) холодостойкость от закаливания существенно не возрастает, но улучшается их приживаемость в неблагоприятных условиях.

Однако закаливанием не следует увлекаться, так как оно влечет за собой стойкие необратимые неблагоприятные изменения в растениях. Чтобы закалка не повредила вашему растению ее достаточно начинать за 3−5 дней до высадки рассады.

Целью данной курсовой работы изучить, обобщить и систематизировать теоретические и практические сведения о закаливании растений.

Задачи:

— проанализировать литературу по данному вопросу;

— обобщить теоретические и практические сведения;

— провести эксперимент.

Данная работа состоит из трех теоретических и одной практической части. Теоретическая часть включает в себя общее описание процесса закаливания растений, а также характеристика холодостойкости и морозоустойчивости растений.

Для достижения поставленной цели использовались следующие методы: библиографический, метод анализа и синтеза, эксперимент и мониторинг.

1. Закаливание растений

1.1 Сущность закаливания растений и его фазы

Физиологическая природа процесса закаливания была раскрыта благодаря работам И. И. Туманова и его школы.

Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воз-действиям, происходящее под влиянием определенных внешних ус-ловий. В результате процесса закаливания морозоустойчивость ор-ганизма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его про-исхождения. Растения южного происхождения вообще к закаливанию не способны. У растений северных широт, переживающих значитель-ное понижение температуры, процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития. Так, для приобретения способнос-ти к закаливанию древесине растения должны закончить процессы роста. Одновременно должен произойти отток различных веществ из надземных органов в корневые системы. Если в течение лета у дре-весных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, часто зимняя гибель вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осе-ни. В результате растения оказываются не способны пройти процес-сы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают за-вершить летний рост и не способны к закаливанию. Исследования показали, что яровые злаки по сравнению с озимыми растут при более пониженных плюсовых температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов. Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти процессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с переходом растений в покоящееся со-стояние.

Показано, что к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение про-цессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена гормоны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают вещества, повышающие устойчи-вость организма против мороза.

Собственно процесс закаливания требует определенного комплек-са внешних условий и проходит в две фазы.

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько по-ниженных плюсовых температурах (днем около 10 °C, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу име-ет накопление сахарозы и некоторых других олигосахаров. Показа-но, что накапливающиеся в процессе закалывания сахара локализу-ются в разных частях клетки: в клеточном соке, цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть сахаров прочно удерживается в клетках.

Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают осмоти-ческое давление. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров предохраняет от за-мерзания большое количество воды, следовательно, заметно умень-шает количество образующегося льда. Накопление сахаров стабили-зирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.

Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофос-форилирования продолжается даже при отрицательных температу-рах. Особенное значение имеет защитное влияние сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Условия, не-обходимые для прохождения первой фазы закаливания, пониженная плюсован температура и достаточное количество света способствуют накоплению сахаров. В этих условиях образование сахаров в про-цессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату как в процессе дыха-ния, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта ха-рактеризуются большей способностью к накоплению. сахаров именно при пониженной температуре. Защитное действие сахаров проявля-ется только в том случае, если оно происходит при одновременном понижении температуры и умеренной влажности. В первую фазу за-каливания происходит уменьшение содержания свободной воды. Именно поэтому излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. К концу первой фазы закали-вания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происхо-дит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках крис-таллами льда. В эту фазу начинается также перестройка процессов обмена веществ. Особенно интенсивно эта перестройка протекает в период второй фазы закаливания.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В течение второй фазы происходит перестройка белков цитоплазмы. Происхо-дит новообразование специфических белков. В относительно больших количествах накапливаются водорастворимые белки, отличающиеся менее крупными молекулами, но большей устойчивостью к обезво-живанию.

Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей бел-ков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения в деформации белковых молекул. В свя-зи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и дру-гих гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды препятствуют сближению молекул белка. Установлен парал-лелизм между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустой-чивостью.

В результате изменения свойств белков, межмолекулярных связен между ними постепенное обезвоживание приводит к тому, что в процессе закаливания цитоплазма переходит из состояния золя в гель. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее прони-цаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды умень-шается опасность внутриклеточного льдообразования.

Не для всех растений необходимо протекание процессов закали-вания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй фазе закаливания.

Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустой-чивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных рас-тений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося льда в межклетниках у закаленных растении также значительно меньше. Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устой-чивыми к обезвоживанию. Накопление сахаров оказывает дополни-тельное защитное влияние. Цитоплазма закаленных растений более устойчива и к механическому давлению. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. Повышение температуры весной сопровождается противоположными изменениями — происхо-дит процесс закаливания растений. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практи-ческое значение. Для предохранения растений от повреждения мо-розом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными.

1.2 Закалка семян

С этой целью семена помидоров и огур-цов предварительно намачивают до полного набухания, а за-тем набухшие семена ежедневно выдерживают 6—8 часов в тепле (комнатная температура) и 16—18 часов на холоде (в холодильнике при —2—3° или в снегу). Семена закаливают до начала их массового прорастания (8—12 суток). Для по-мидоров хорошие результаты дает промораживание набух-ших (но не проросших!) семян в течение 3 суток при —3°.

Срока высева семян. Морковь, петрушку, салат, шпинат, лук можно высевать под зиму, перед наступлением постоян-ных морозов. Подзимние посевы ускоряют появление всходов. Весной эти культуры высевают рано, вскоре после схода сне-га. Свеклу сеют на 5—7 дней позже моркови. Скороспелые культуры — репу, редис, салат, шпинат — высевают по 3— 4 раза за лето. Однако необходимо учитывать, что репа, ре-дис и скороспелые сорта редьки при позднее весеннем и июнь-ском севе в сухую погоду очень быстро стрелкуются.

Одной из наиболее ценных овощных куль-тур является томат. Она получила широкое распространение благодаря высоким питательным свойствам плодов, содержанию в них витаминов, минеральных солей и органических кислот. Используются как в свежем, так и в переработанном виде. Растения требо-вательны к теплу, свету, влаге. Лучшие почвы для помидоров — легкие, хорошо прогреваемые солнцем черноземы. В местных условиях помидоры выращивают преимущественно рассадным способом. Существует огромное количество ранних, средних и поздних сортов. В нашей зоне лучшими раннеспелыми сор-тами являются: Волгоградский скороспелый 323, Агата, Белый налив 241, Невский; среднеспелыми — Колхозный 34, Перемога, Тамбовский урожайный; поздними — Волгоградский 5/95, Новинка Приднестровья, Советский. Лучшие сорта для закры-того грунта — Украинский тепличный, Ленинградский осенний, Тепличный 200. Для приусадебных участков лучшее соотно-шение сортов (в %): ранние — 40%, средние—30%, позд-ние — 30%.

Для того чтобы растения лучше противостояли весенним возвратам холодов, рекомендуется набухшие семена закаливать с помощью низких температур. Для этого можно завернуть их в мешковину и закопать на 3—4 часа в снег. Затем занести в теплое помещение и прогреть. Эта операция повторяется несколько раз в течение 2—3 суток.

Лучшими сроками посева семян на рассаду в местных условиях считается 1—5 марта. Для прорастания семян необ-ходима температура +20…+22°. С появлением всходов темпе-ратуру на 2—3 дня снижают до +10…+ 15° днем и +6… + 8° — ночью. Такой прием предохраняет рассаду от вытягивания и создает условия для хорошего развития корневой системы.

Наиболее благоприятная температура для роста, развития и плодоношения помидоров + 22…+ 25° днем и + 16…+ 18° — ночью. Ночная температура не должна опускаться ниже +12°, так как в этом случае растения приостанавливают цветение, а при +10° и ниже — прекращается и рост. Особенно опасна пониженная температура (+ 8° и ниже) в период бутонизации и цветения, когда у растений изменяется обмен веществ.

Помидоры отрицательно реагируют и на температуру выше + 30°. Если такая температура держится продолжительное время, цветки опадают, листья скручиваются, появляются ожоги на плодах.

Помидоры очень требовательны к воде, особенно в период образования бутонов и завязей. При недостатке влаги в почве резко снижается урожай, а при резкой смене засушливого периода влажные помидоры растрескиваются. Вместе с тем, помидоры не выносят и близкого расположения грунтовых вод. Это ведет к сильному разрастанию вегетативной массы и за-паздыванию созревания урожая. Плохо переносят помидоры и высокую влажность воздуха, длительную дождливую погоду. В этом случае растения могут заболеть фитофторозом и бурой пятнистостью. Лучшая влажность воздуха для помидоров — 45—60%, почвы — 70—80% полевой влагоемкости.

Помидоры поражаются одинаковыми болезнями с перцами, баклажанами, картофелем, табаком. Поэтому их нельзя выра-щивать по соседству с картофелем, тем более высаживать на участках, где они возделывались раньше в течение трех-четырех последних лет.

Проращенные, замоченные и закаленные семена высевают на рассаду из расчета 2 г на 1 м², глубина их заделки в почву — 1 см. После посева почву утрамбовывают и присыпают смесью дерновой земли и песка (в соотношении 1:1), затем проводят полив слабым раствором марганцевокислого калия (1 г на 10 л воды) с целью дезинфекции грунтов в парнике или теплице. Уход за рассадой заключается в строгом соблюдении темпера-турного режима, проветривании сооружений защищенного грунта, а также поливе растений по мере необходимости. Посев семян на рассаду проводят по срокам, в зависимости от сорта: ранние сорта — первыми, затем, по мере появления всходов, — средние и, наконец, поздние сорта. Если рассада выращивается не в торфоперегнойных горшочках, то с 15—18 марта проводят пикировку сеянцев, размещая их после этого на расстоянии 8—10 см в рядке друг от друга. Междурядья — 15 см. За две недели до основной высадки в грунт проводят закаливание рассады, снимая рамы или открывая стенки теплиц в дневные часы, а затем — и в ночные. При этом следует внимательно следить за прогнозом суточной температуры, чтобы ночные похолодания не вызвали гибель рассады. При высадке в грунт рассада всех сортов помидоров должна достигать высоты 25 см, иметь хорошо развитые листья, заложенные 1—2 кисти цветоч-ных бутонов, толщину основного стебля — 5—6 мм и, есте-ственно, развитую корневую систему, что достигается обиль-ным поливом за 5—6 дней до посадки. Обрабатывать рассаду помидоров препаратом ТУР огородникам нецелесообразно, так как это сказывается на сроках урожая и его качестве. Го-раздо эффективнее правильно соблюдать рекомендованный тем-пературный режим, влажность почвы и воздуха. 45-дневную рассаду в местных условиях высаживают на постоянное место в первой декаде мая, но можно это сделать и в конце апреля, если есть твердая уверенность, что ей не повредят ночные за-морозки.

Обычно в огородах рассаду высаживают с расстоянием между рядами 50—70 см, в ряду — 30—35 см. Сажают расте-ния под лопату, предварительно полив сформированные заранее лунки. После посадки плотно обжимают почву вокруг растений и снова обильно поливают. Сажать помидоры лучше во второй половине дня. Уход за растениями заключается в системати-ческом рыхлении междурядий на глубину 7—12 см. При этом вокруг растений оставляется защитная зона радиусом 5—6 см. Рассаду за сезон окучивают 2—3 раза: в первый раз — через две недели после посадки (это вызывает дополнительный рост корней), во второй раз—через две недели после первого и в третий раз — через две недели после второго окучивания. Поливать растения необходимо в течение всей вегетации, но следует также избегать и чрезмерного увлажнения почвы. Обычно первый обильный полив проводят во время цветения первых кистей, то есть через 5—10 дней после посадки; во вто-рой раз — в период образования и налива плодов; следующие поливы проводят в зависимости от погодных условий, не до-пуская сильного обсыхания почвы. После каждого полива (на следующий день) проводят рыхление. Воду при поливе следует подавать под корень, избегая сильного напора струи. Расход воды на легких супесчаных почвах — 50—60 литров на 1 м², на тяжелых почвах — 80 литров, а при поливе в лунки — 2 литра на одно растение за полив.

В местных условиях пасынкование и прищипку растений помидоров обычно не проводят, но отдельные овощеводы вы-полняют эти агроприемы, добиваясь более высоких урожаев.

Наиболее важным агроприемом при выращивании помидо-ров является подкормка высаженных растений, особенно фосфорно-калийными удобрениями. В первый раз подкормку про-водят через две недели после посадки рассады в открытый грунт (10 г аммиачной селитры, 15 г суперфосфата и 15 г хло-ристого калия на 1 м²). Во второй раз дозы фосфорных и калийных удобрений увеличивают в 1,5 раза. Можно проводить подкормки и органическими удобрениями (коровяк, куриный помет). Хорошим удобрением для помидоров служит древесная зола, внесенная под перекопку почвы (100 г на 1 м²).

Чтобы создать лучшие условия для размещения растений и снизить поражаемость их болезнями, помидоры подвязывают к кольям или натянутой вдоль рядов проволоке. Колья ставят с северной стороны на расстоянии 7—10 см от основного стебля. Растения к кольям прикрепляют в три приема. В первый раз это делают сразу после посадки рассады — стебли восьмеркой подвязывают шпагатом около первого листа. Затем, по мере роста растений, их подвязывают над второй и третьей кистями. При шпалерной культуре колья размещают через 4—5 м и на-тягивают между ними проволоку.

Для предупреждения растений от заболевания фитофторой, в зависимости от погодных условий, помидоры опрыскивают 0,5% раствором хлорокиси меди или 1% раствором бордосской жидкости. Для этого 100 граммов негашеной извести заливают в отдельной посуде 5 литрами воды; в другой (стеклянной) посуде растворяют 100 граммов медного купороса (тоже на 5 лит-ров воды). Затем раствор медного купороса при постоянном помешивании вливают в известковый. Опрыскивание растений бордосской жидкостью очень эффективно в дождливые годы.

Очень важно вовремя убрать с вегетирующих растений родливые плоды, появляющиеся в первой кисти, так как они задерживают рост остальных.

Плоды с растений собирают по мере поспевания. Очень «ажио не упустить сроки окончательной уборки — плоды следует снять до того, как температура воздуха опустится ниже + 7…+ 8°.

1.3 Закаливание рассады

За полторы-две недели до предполагае-мого срока высадки рассаду начинают закаливать солнцем и ветром, т. е. постепенно приспосабливают к более суровым усло-виям жизни в открытом грунте. Закалива-ние вызывает дополнительный рост корней, увеличивает концентрацию клеточного сока, содержание сухих веществ, сахаров, аскорбиновой кислоты, уменьша-ет транспирацию, улучшает архитектони-ку рассады. Все это способствует лучшей адаптации растений к условиям открытого грунта, и увеличению раннего и общего урожая томатов.

Рассаду для закаливания начинают вы-носить на открытый воздух вначале на полчаса в день, затем постепенно время закалки увеличивают до целого светового дня. В крайнем случае, световое закаливание можно вести и при пониженной тем-пературе, но не ниже 8 градусов. Если возникают затруднения с закаливанием днем, то закаливание ветром может вестись и ночью, но при температуре не ниже 2−3 градусов тепла.

При закаливании рассады в теплицах ус-танавливают температуру, влажность воздуха и почвы, приближающиеся к режиму открытого грунта. Причем, производят это постепенно, используя искусственные воздушные потоки с помощью вентиляторов, создавая скорость движения воздуха у вер-хушек растений около 1,5 м/с. Парники для закалки рассады днем просто открывают.

Кроме закалки вегетативной части рассады, надо провести закалку и их корневой системы. В теплицах и парниках, за две недели до предполагаемого срока выборки рассады, поливы резко снижают, а за неделю до высадки прекращают полностью. Это значительно повышает холодостой-кость растений.

Если погода благоприятствует, то закалку можно начинать и раньше.

При выращивании рассады на балконах и лоджиях воздушную закалку можно вес-ти с помощью комнатного вентилятора или пылесоса, а вот с солнечной закалкой — сложнее. Дело в том, что стекло не про-пускает нужные для закалки ультрафиоле-товые лучи. Поэтому рамы необходимо держать открытыми даже при неблагопри-ятных погодных условиях и растения сдви-нуть там так, чтобы они имели возможность получать прямые солнечные лучи. Можно на период закалки вместо стекол устано-вить полиэтиленовую пленку, которая пропускает ультра-фиолетовые лучи.

При выращивании рассады в теплице, на балконе и лоджии определенные труд-ности возникают с поддержанием необхо-димой влажности воздуха, которая должна быть в пределах 60−65 процентов. Замер ведут спе-циальным влагомером, который обычно вмонтирован в измеритель атмосферного давления (барометр). Регулируют влажность воздуха за счет воздухообмена с наружным воздухом, используя вентилятор или пы-лесос. Дело в том, что избыток влаги в воз-духе, как и в почве, ведет к чрезмерному росту рассады.

За несколько дней до высадки рассаду подкармливают, обрабатывают стимулято-рами роста и фунгицидами.

Для подкормки рассады в 10л воды растворяют 10 г карбамида, 40 г суперфосфата, 30 г сернокислого калия и подкармливают этим раствором 1−1,5 кв. м площади, занятой рассадой. Сразу же после подкормки рас-тения поливают, чтобы смыть с листьев остатки удобрений. Раствор микроудобре-ний добавляют непосредственно в раствор макроудобрений.

При появлении первых бутонов рассаду желательно опрыскать соответствующим стимулятором, из которых сейчас наибо-лее доступен «Гумат», при обработке ко-торым обеспечивается обильное цветение, увеличивается размер и ускоряется созре-вание плодов, повышается урожай. Повтор-ное опрыскивание производят через 10 дней. Для опрыскивания полчайной ложки (1,5г) порошка «Гумата» растворяют в небольшом количестве теплой нежесткой воды и объем доводят до 10л. Полезно, если предпосадочную подкормку макрои микроудобрениями вести, приготовив их на растворе «Гумата».

1.4 Реакция адаптации корневых систем, воздействуя на них температурами закаливания

Адаптация растений к разным неблагоприятным факторам, в том числе и к низким температурам, связана с их переходом в качественно новое состояние стресса. При переходе в это состояние растению свойственно сильное торможение роста. Тем самым, при температурах закаливания корни растений имеют свойство быстро расти и потому не приобретают устойчивости к низким температурам. Если корни травянистых растений (гемикриптофитов) не приспосабливаются и отмораживаются, то такие растения теряют особенно много энергетических ресурсов и потому с трудом восстанавливаются. Также видим, что не приспособившиеся и интенсивно растущие корни не только сами не приобретают устойчивости к низким отрицательным температурам, но и могут забирать вещества у других частей растения, и таким образом понижать их устойчивость. Цель исследований — выяснить, как происходит реакция адаптаций к низким температурам по параметрам роста корней и их клеток у плевела многоцветкового, плевела многолетнего, овсяницы луговой и. Эти данные были получены при выращивании растений в гидропонной системе. При помощи морфофизиологических исследований роста в вегетационном режиме и в режимах закаливания оценены такие параметры: соотношение между относительными скоростями роста побегов и корней, скорость линейного роста придаточных корней. При помощи цитологических исследований линейного роста корней в разных режимах закаливания установлены параметры, предопределяющие линейный рост корней: скорость деления клеток, относительная скорость растяжения клеток, средняя длина полностью выросшей корневой клетки коры.

Результаты исследований показывают, что при температуре +20°С коэффициент для всех исследованных видов растений отличался незначительно и приближался к единице. Значит, при оптимальной температуре роста побегам и корням свойственен похожий рост и похожая интенсивность использования ассимилятов. При понижении же температуры до +8°С коэффициент у овсяницы луговой снизился больше, чем у плевелов и это показывает, что рост побегов и интенсивность использования ассимилятов были ниже по сравнению с корнями. Это показывает неполный рост побегов у овсяницы луговой по имеющимся температурным возможностям роста и количеству ассимилятов, полученных при фотосинтезе, и позволяет думать, что рост побегов замедляется при помощи эндогенного блокирования. Такое блокирование показывает, что побеги овсяницы при температуре +8°С уже находятся в состоянии стресса. Свойство побегов перейти в состояние стресса при более высокой температуре, чем это делают корни, должно определить их устойчивость при очень изменчивых температурах, которые характерны на поверхности земли. С другой стороны, блокировка роста побегов связана с направлением ресурсов в зимующие и более охраняемые подземные части — корни, т. е. по отношению к тепловому режиму в более стабильную подземную обстановку. Можно отметить, что в процессе закаливания растений при температуре +8°С у всех исследованных видов трав линейный рост придаточных корней и его характеризующие цитологические параметры сильно не отличались. Это показывает, что в корнях исследованных видов растений происходят одинаковые, обеспечивающие рост процессы, которые значительных качественных различий не имеют, и корни этих растений при температуре +8°С не находятся в состоянии стресса.

При снижении температуры с +8°С до 0 °C для овсяницы луговой характерно увеличение коэффициента, т. е. рост корней и побегов, а также интенсивность использования ассимилятов в этих частях становится похожей. Эта схожесть определена тем, что у овсяницы луговой намного больше, чем у других исследуемых трав снизился рост придаточных корней, т. е. блокировался рост не только побегов, но и корней. Цитологические исследования показывают, что при понижении температуры от +8°С до +2°С рост корней у овсяницы луговой снизился намного больше, чем у других видов, из-за сильного уменьшения скорости деления клеток. У овсяницы луговой этот показатель снизился в 8 раз, а у плевела многоцветкового и плевела многолетнего — в 3,2 раза. Это показывает, что в меристеме овсяницы луговой происходят качественные изменения и при температуре +2°С корни уже находятся в состоянии стресса. Реакция зоны растяжения на закаливание совсем другая. Относительная скорость растяжения клеток, при понижении температуры для всех исследованных видов снизилась одинаково, но клетки выросли до почти такой же длины, как и при температуре +8°С. Видимо, низкие температуры не изменили клеточной программы растяжения, а только сделали растяжение более медленным. С другой стороны, у отдельных растений овсяницы луговой корни при температуре +2°С образуют укороченные и округленные клетки. Это явление требует дальнейших исследований. У корней овсяницы луговой и меристем, находящихся в состояний стресса, устойчивость к низким температурам должна значительно увеличиться. Состояние стресса корней должно влиять на лучшую выживаемость овсяницы луговой при низких температурах и их более раннюю сравнительно с плевелом весеннюю регенерацию (это подтверждают наблюдения селекционеров и замеченная ими разница при отрастании этих растений). Приспособившиеся корни овсяницы луговой и их меристемы не обмораживаются и остаются жизнеспособными, а находящиеся в них резервные вещества и их функции не изменившимися. Это позволяет растениям рано и быстро регенерировать весной. Не приспособившиеся корни плевела обмораживаются намного больше и растениям весной намного труднее регенерировать. Состояние корней может влиять на устойчивость побегов к холоду. У корней, находящихся в состоянии стресса, блокируется их рост, поэтому используется намного меньше ресурсов. Это положительно влияет на устойчивость побегов к холоду.

Овсяница луговая имеет более низкую кормовую ценность, чем плевел. С целью уменьшить этот недостаток овсяница скрещивалась с плевелом. Встаёт вопрос: показывают ли гибриды овсяницы луговой и плевела многоцветкового достаточную адаптационную реакцию, когда температура сигнализирует о приближающиеся зиме? Как показывают исследования ученых, эти гибриды по скорости роста растения при режимах закаливания более близки к плевелу многоцветковому, но их коэффициент К понизился и занял среднее положение между овсяницей луговой и плевелом многоцветковым. Потому можно говорить, что быстрый рост унаследован от плевела многоцветкового, а направление ассимилятов в корни больше, чем у плевела и частично получено от овсяницы луговой. Так что гибриды объединяют оба признака, что обуславливает большую массу корней, чем у родительских видов. Имея большую массу корней, имеет лучшую возможность восстановиться весной, особенно если часть корней повредил холод. По линейному росту придаточных корней и его характеризующим параметрами в режиме закаливания занимает промежуточное состояние, ближе к плевелу многоцветковому. Метод флуоресцентного дифференциального окрашивания хромосом показал, что большую часть генома составляет геном плевела многоцветкового, а генетический материал овсяницы луговой в дальнейших поколениях частично элиминируется. Поэтому можно говорить, что у большая часть определяющих рост генов унаследована от плевела. Именно они решают, что рост и её реакция на низкую температуру более похожи на плевела, чем на реакцию овсяницы. Наблюдая это, можно утверждать, что, которая более устойчива к холоду, чем плевел, также имеет лучшие по сравнению с ним характеристики роста.

Находятся ли корни в состоянии стресса, можно легко понять, осматривая макроскопическую величину — зону растяжения корней. Установлено, что при снижении температуры с +8°С до +2°С длина зоны растяжения, как у плевела, так и у, почти не меняется, а у овсяницы луговой зона растяжения значительно укорачивается и становится намного меньше, чем у плевела и. При понижении температуры длина полностью выросшей клетки почти не меняется, и длина зоны растяжения корней становится прямо пропорциональна скорости деления клеток и обратно пропорциональна относительной скорости растяжения клеток. При снижении температуры от +8°С до +2°С у овсяницы луговой относительная скорость растяжения клеток уменьшается сравнительно незначительно (снижение растяжения связано с температурой), а уменьшение скорости деления клеток является достаточно большим и обуславливается не только физико-химическим воздействием низкой температуры, но и качественной реакцией меристемы на этот стрессор. Таким образом, значительное снижение скорости деления клеток, которое проявляется у меристематических клеток корней овсяницы луговой в состоянии стресса, обуславливает укорачивание зоны растяжения корней. У других исследованных видов уменьшение и происходит только из-за прямого воздействия низкой температуры, поэтому изменения обоих показателей являются равноценными и компенсируют один другого, потому длина зоны растяжения почти не меняется. Так что укорачивание зоны растяжения является одним из маркёров стрессового состояния. Даже не производя цитилогического анализа, а только пользуясь макроскопическим параметром — длиной зоны растяжения, можно установить, находится ли растение в состоянии стресса и адаптируется ли оно. Надо отметить и практическую пользу этого фактора. Нахождение такого легко наблюдаемого признака, показывающего изменённое биологическое состояние растения, является наглядно полезным при работе с селекционным материалом травянистых растений. Именно оценка зоны растяжения позволила бы селекционерам прогнозировать устойчивость к холоду начального селекционного материала многолетних трав.

2. Холодостойкость растений

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше О 0С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °C повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °C. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при температуре ниже 10 оС. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока посева.

Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоустойчивой к холоду кукурузы. При температуре 18−20 оС всходы у кукурузы появляются на 4-й день, а при 10−12 «С — только на 12-й день. О холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растения созревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологических температур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму биологических температур 1200 оС, раннеспелые — 1200−1600, среднераннеспелые — 1600 — 2200, среднеспелые — 2200 — 2800, среднепозднеспелые — 2800 — 3400, позднеспелые — 3400 — 4000 ^оС.

Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах.

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК -> белок -> признак.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса приводят к подавлению функции запасания энергии этими органоидами, что способствует нарушению энергетического обмена растения в целом. Основной причиной повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля, а также общие изменения процессов обмена веществ. Процессы распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (пада;

ет) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимического градиента.

Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти изменения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.

Приспособление растений к низким положительным температурам.

У растений более холодостойких отмеченные нарушения выражены значительно слабее и не сопровождаются гибелью растения. Устойчивость к низким температурам — генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительных температур может служить диагностическим показателем при сравнительной оценке холодостойкости растений (видов, сортов). Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на достаточно высоком уровне.

Для оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян, сверхранние посевы в сырую и непрогретую почву, учет интенсивности появления всходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение количества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка изменчивости изоферментного состава и др.

1. Минимальные температуры роста вегетативных и генеративных органов различных растений, ^оС

Способы повышения холодостойкости некоторых растений.

Холодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повысить закаливанием прорастающих семян и рассады, которое стимулирует защитно-приспособительную перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиеся семена или рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат, дыня и др.) в течение нескольких суток (до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 ч) переменных температурах: от 0 до 5 °C и при 15−20 оС. Холодостойкость ряда растений повышается при замачивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.

Повысить холодостойкость растений можно прививкой теплолюбивых растений (арбуз, дыня) на более холодоустойчивые подвои (тыква). Положительное влияние этих приемов связано со стабилизацией энергетического обмена и упрочением структуры клеточных органоидов у обработанных растений. У закаленных растений увеличение вязкости протоплазмы при пониженных температурах происходит медленнее.

Заморозки. Большой ущерб сельскому хозяйству наносят кратковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных широтах и летом. Заморозки — снижение температуры до небольших отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развития конкретных растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшего роста растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растения, фазой его развития, физиологическим состоянием, условиями минерального питания, увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными условиями, предшествующими заморозкам.

Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срока посева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), способные выдерживать в ранние фазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до −7…−10 оС. Растения позднего срока посева развиваются медленнее и не всегда успевают подготовиться к низким температурам. Корнеплоды, большинство масличных культур, лен, конопля переносят понижение температуры до −5…−8 °С, соя, картофель, сорго, кукуруза — до −2…−3, хлопок-до -1,5…-2, бахчевые культуры — до -0,5…-1,5 ^оС.

Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развития растений. Особенно опасны заморозки в фазе цветение — начало плодоношения. Яровые хлеба в фазе всходов переносят заморозки до −7…−8 оС, в фазе выхода в трубку до -3, а в фазе цветения — только 1−2 оС. Устойчивость растений зависит от образования при заморозках льда в клетках и межклеточниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановления растением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в межклеточники, что определяется

высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков. У устойчивых к заморозкам культур при снижении температур в составе липидов клеточных мембран увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, снижающих температуру фазового перехода липидов из жидкокристаллического состояния в гель до уровня О оС. У неустойчивых растений этот переход имеет место при температурах выше О °С. В целях максимального снижения повреждения растений заморозками необходимо проводить посев их в оптимальные сроки, использовать рассаду овощных и цветочных культур. Защищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками или весенний полив. Для вертикального перемещения воздуха около плодовых деревьев используют вентиляторы.

3. Морозоустойчивость растений

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже -20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних — клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5−1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода. Условия и причины вымерзания растений.

Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре −5…−6 оС образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до -196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия, превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.

Действие льда, особенно при длительном влиянии низких

температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и Сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до −15…−20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротек-торы), это прежде всего гидрофильные белки, монои олигоса-хариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислот-ных остатков; увеличение количества защитных белков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние саха-ров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клетке.

Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз

(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растений к болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей морозом.