Так, Hypogastrura sigillata встречался только под Cladonia chlorophaea в комплексе со мхами, а Xenylla martynovae предпочитала селиться под Flavopunctelia soredica на стволах лиственниц. Наиболее широко под лишайниками распространены Isotoma gr. violacea, Isotoma viridis, Tomocerus minutus, однако и у них максимальная численность приурочена к конкретному виду лишайника — Peltigera canina (в комплексе со мхами, на почве).
Средняя численность коллембол под лишайниками на скальном субстрате составила 41,3 экз., на стволах деревьев — 96 экз., на почве — 159,8 экз./100 см2. Анализ спектров жизненных форм коллембол показывает, что доля верхнеподстилочных форм максимальна на скальном субстрате (82,5%), а доля кортицикольных (21−25%) — на стволах деревьев и под некоторыми лишайниками на почве. Доля верхнепочвенных коллембол минимальна на валунах (6,7%) и значительно увеличивается под лишайниками, растущими в комплексе со мхами на почве (37,6%), доля глубокопочвенных всюду ничтожно мала (0,4−1,6%) [12].
Кроме того проводились исследования на юго-востоке Норвегии. Исследователи нашли корреляцию между видами лишайников, накапливающих определенные элементы и жизненными формами коллембол. Выяснилось, что под азоти фосфор-фиксирующими лишайниками чаще всего селятся эуэдафичные коллемболы, а под углероди pH-накапливающими — эпиэдафичные. Общее обилие гемиэдафичных и эпиэдафичных ногохвосток оказалось больше под листоватыми лишайниками, нежели под кустистыми. В целом, видовое разнообразие и общая численность коллембол не зависела от общей концентрации питательных веществ в слоевище лишайника, но зависела от соотношения азоти фосфорсодержащих веществ [2].
Интересный эксперимент был проведен в Моссабергете (Швеция). Асплунд и др. [1] выясняли, как влияет концентрация вторичных соединений на основе углерода (CBSC, в основном, производные фенола), которые образуются за счет метаболизма различных микробионтов, населяющих лишайники, на биоразнообразие и численность коллембол. Был проведен полевой эксперимент. Лишайники отделялись от субстрата и вымачивались в ацетоне для экстракции фенольных соединений, а затем помещались обратно в естественную для них среду. Сравнивалось количество разных жизненных форм коллембол до и после эксперимента.
Оказалось, что после очистки лишайников от CBSC увеличивается общее количество ногохвосток (всех жизненных форм), кроме того, увеличивается их видовое разнообразие. Более сильно на уменьшение CBSC отреагировали эпиэдафичные ногохвостки, потому что лишайники служат для них основным питанием за счет содержащихся в них грибов. Поэтому такие фенольные соединения являются сдерживающим фактором к распространению эпиэдафичных ногохвосток.
2.3 Внутрии межвидовые отношения на основе трофики у коллембол.
Многие ученые отмечают, что слабо изучен вопрос внутри и межвидовых отношений почвенных организмов, в том числе таксона Collembola. Некоторые исследователи пытаются разобраться в этом вопросе. Например Савинкова Ю. Ю. проводила опыты на данную тему [10].
В исследовании использовали 10 видов коллембол из подотрядов Poduromorpha, и Entomobryomorpha. Каждый исследуемый вид помещали в ограниченное пространство — камеры, с разной плотностью населения. В первом случае плотность была меньше, чем во втором в три раза. Далее наблюдали за поведением, а точнее сказать за движением (положением) усиков коллембол. В итоге выявлены различия в наборах движений и положений усиков для представителей разных семейств. Степень подвижности антенн и их способность принимать различные конфигурации положений у большинства исследуемых видов, очевидно, обусловлена общим типом строения ногохвосток каждого конкретного семейства, вне зависимости от его принадлежности к той или иной жизненной форме. Исключением является M. krausbaueri: значительные отличия этой ногохвостки от представителей своего семейства, вероятно, связаны с её принадлежностью к глубокопочвенной форме и соответствующим этой форме габитусом [10, с. 19].
Также Савинкова Ю. Ю. ставила опыт на агрегированность коллембол в пространстве, относительно питания. В несколько камер помещались отдельные виды, особи метились, чтобы было удобнее за ними наблюдать. В определенное время подавался корм.
Анализ полученного материалавыявил различия в типе пространственного распределения у коллембол разных видов. Так, особи O. cincta размещались во время освоения пищевого материала постоянно неравномерно. Предпочтительной у данного вида явилась дистанция 1,0 мм. Увеличение плотности культуры в целом не повлияло на анализируемый признак — тип распределения по-прежнему оставался агрегированный.
У H. nitidus, P. alba, S. coeca, P. minuta, O. stachianus, P. cancellata с увеличением плотности культуры тип пространственного распределения изменялся в сторону повышения уровня агрегированности.
У M. krausbaueri при низкой плотности монокультуры тип пространственного распределения изменялся во времени от агрегированного до равномерного. Соответственно, изменялись предпочтительные дистанции от 0,5 до 3,0 мм. При увеличении количества коллембол в камере характер размещения питающихся особей являлся постоянно равномерным, предпочтительными явились дистанции 3,0−3,5 мм.
В целом, склонность к агрегированию у ногохвосток разных жизненных форм уменьшается в ряду: атмобионтная — верхнеподстилочная — нижнеподстилочная — подстилочно-почвенная — верхнепочвенная — глубоко почвенная жизненная форма [10, с.10−13].
Заключение
Таким образом, были рассмотрены основные места обитания коллембол: лесные почвы и луга — отмечены закономерности их распределения в них в зависимости от структуры почвы и произрастающей на ней растительности. Отдельно рассмотрены территории с минимальной антропогенной нагрузкой — особо охраняемые природные территории — на примере Республики Коми.
Рассмотрено влияние деятельности человека по двум направлениям: сельское хозяйство и рекреация. Показано, что рекреационное воздействие влечет серьезные изменения в численности и в видовом соотношении коллембол, что в последствии может сказаться на состоянии почвы и населяющей ее микрои мезофауне. Сельскохозяйственная деятельность оказывает влияние на морфоэкологическое распределение коллембол за счет эрозии поверхностного слоя.
Рассмотрены ногохвостки, обитающие в водной среде, их происхождение, распространение, а также выживаемость в экстремальных условиях на примере низкотемпературного режима в условиях голода.
Отдельно рассмотрены современные методы изучения трофических связей, в частности, изотопный анализ. Показаны трофические связи коллембол с лишайниками, а также с другими видами коллембол. Показаны закономерности их склонности к агрегированию.
A splund J. et al. R.
emoval of secondary compounds increases invertebrate abundance in lichens // Fungal Ecology. — 2015. — V.
ol. 18. — P. 18−25.
B okhorst S. et al. L ichen physiological traits and growth forms affect communities of associated invertebrates // Ecology. — 2015. — V.
ol. 96. — № 9. — P. 2394−2407.
C oulson S. J. et al. S urvival of terrestrial soil-dwelling arthropods on and in seawater: implications for trans-oceanic dispersal // Functional Ecology. — 2002.
— V ol. 16. — №.
3. — P. 353−356.
D’H aese C. A. M orphological appraisal of Collembola phylogeny with special emphasis on Poduromorpha and a test of the aquatic origin hypothesis // Zoologica Scripta. — 2003. — V.
ol. 32. — № 6. — P. 563−586.
D eharveng L., D’Haese C. A., B edos A. G lobal diversity of springtails (Collembola; Hexapoda) in freshwater // Hydrobiologia.
— 2008. — V ol. 595. — №&# 160;1. — P. 329−338.
H awes T. C. et al. R afting in Antarctic collembola // Journal of Zoology. -.
2008. — V ol. 274. — № 1.
— P. 44−50.
Кузнецова Н. А. Организация сообществ почвообитающих коллембол. — М.: «Прометей», 2005. — 244 с.
Миронов С. Ю. Население ногохвосток (Hexapoda, Collembola) в слабоэродированном типичном черноземе сельскохозяйственного пользования // Ученые записки. Электронный научный журнал Курского государственного университета. — 2007. — № 1. — URL:
http://scientific-notes.ru/pdf/sa13.pdf (дата обращения: 03.
05.2016).
Потапов А. М. Коллемболы в трофических сетях лесных почв: специализированная микробофагия: Диссертация … канд. биол. наук. — М., 2014. — 164 с.
Савенкова Ю. Ю. Внутрии межвидовые взаимоотношения коллембол подотряда Poduromorpha и подотряда Entomobryomorpha на основе трофической деятельности: Автореф. … дис. канд. биол. наук. — Н. Новгород, 2009. — 26 с.
Семенина Е. Э., Тиунов А. В. Влияние межвидовой конкуренции на степень пищевой избирательности коллембол // Известия ПГУ им. В. Г. Белинского. — 2011. — №.
25. — С. 427−431.
Стебаева С. К., Седельникова Н. В. Население коллембол (Hexapoda, Collembola) лишайниквоых консорций нагорья Сангилен // Сибирский экологический журнал. -.
1999. — № 5. — С. 509−513.
Таранец И. П., Кузнецова Н. А., Смуров А. В. Влияние рекреации на пространственное распределение почвообитающих коллембол в лесных экосистемах // Лесной вестник.
— 2010. — № 3. — С. 199−206.
Таскаева А. А. [и др.] Распределение коллембол (Collembola) в градиенте влажности среднетаежных сосновых лесов (на примере заказника «Белый») // Известия Коми научного центра УрО РАН.
— 2013. — Вып. 2. — С. 34−41.
Таскаева А. А. Коллемболы пойменных лесов подзоны средней тайги Республики Коми // Вестник Института биологии Коми Научного центра Уральского отделения РАН. — 2008.
— № 10. — С.
14−17.
Таскаева А. А. Фауна коллембол Республики Коми // Вестник Института биологии Коми Научного центра Уральского отделения РАН. -.
2005. — № 10. — С. 16−21.
Таскаева А. А., Лаптева Е. М., Дегтева С. В. Изменение комплекса ногохвосток аллювиальных почв в процессе сукцессии растительности в пойменных ландшафтах таежной зоны // Вестник Северного (Арктического) федерального университета. Серия: Естественные науки. — 2005. — № 2. — С. 36−47.
Шмань Е. Н., Таскаева А. А. Коллемболы (Collembola) сосновых лесов заказника «Белый» // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XVIII Всероссийской молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4−8 апреля 2011 г.). Сыктывкар, 2011. — 288 с.
