Грибные болезни хлебных злаков

Томский Государственный Педагогический

Университет

Курсовая работа

На тему: Грибные болезни хлебных злаков

Выполнил: студент III курса

23 группы

Ахмадулин М.Т.

Проверил: Степанова Т.Н.

Стрежевой, 1996 г.

Содержание Введение…3

1. Головня…4

2. Ржавчина…12

3. Корневые гнили…17

4. Болезни выпадения озимых зерновых культур…21

5. Другие грибные болезни злаков…22

Список использованной литературы…30

Грибы — обширная группа организмов, на-считывающая около 100 тыс. видов. Они за-нимают особое положение в системе органиче-ского мира, представляя, по-видимому, особое царство, наряду с царствами животных и расте-ний. Грибы весьма разнообразны по внешнему виду, местам обитания и физиологическим функциям. Особой группой стоят грибы — паразиты растений и животных. Среди паразитов растений можно различить микофильные грибы (паразитирующие на грибах), паразиты высших растений, водорослей.

Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, образовании в почве органического вещества, повышении плодородия почвы.

Однако не все грибы приносят пользу. Мно-гие из них весьма вредны. Из таковых наиболее известны грибы — паразиты растений, потеря урожая и порча сельскохозяйственной продукции от которых настолько велики, что борьбой с ними занимаются специальные госу-дарственные учреждения, а с некоторыми — международные организации. Наука, изучаю-щая болезни растений, вызываемые грибами и другими организмами, называется фито-патология. Подавляющее большинство болезней (около 80%) вызывается грибами. О многих грибах, вызываю-щих болезни растений, в частности о болезнях хлебных злаков, рассказывается в данной курсовой.

Особое внимание уделяется биологии грибов-паразитов, а также их диагностике. Особого внимания мерам борьбы с грибными болезнями в данной курсовой не уделяется, т.к. этим должны заниматься специалисты немного другого рода, например агрономы.

В курсовой подробно рассматривается основные грибные болезни хлебных злаков распространенные в нашей стране.

1. Головня.

Головневые грибы — интересная во многих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объеди-ненных в 40 родов. Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, ты-чинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые са-жей. Поэтому заболевания, вызываемые голов-невыми грибами, носят название «головня».

Головневые грибы распространены от Арк-тики до тропиков, почти повсюду, где произ-растают высшие растения, не исключая пу-стынь и гор.

Заболевания, вызываемые головней, долгое время были загадкой для исследователей. Их появление объясняли либо нарушением обмена веществ у растений, либо заражением их ин-фузориями, насекомыми и другими животными организмами. Лишь к середине XIX в. устано-вили, что причина головневых заболеваний — микроскопические грибы, ведущие паразити-ческий образ жизни.

Головня — распространенное и вредоносное заболева-ние, которое поражает все хлебные злаки и дикорасту-щие злаковые травы. Вызывается грибами из класса Базидиомицеты {Basidiomycetes), подкласса Телиомицеты (Teliomycetidae), порядка Головневые (Ustilaginales}.

Головневые грибы — обязательные (облигатные) па-разиты. Основной тип поражения, который они вызыва-ют, — разрушение тканей с образованием сажистой мас-сы, состоящей из телиоспор (хламидоспор). Это узкоспе-циализированные паразиты: поражая хлебные злаки, они приспосабливаются к ним, причем определенные виды го-ловневых грибов поражают конкретные виды растений.

Возбудители головни. Возбудители — грибы (класс Basidiomycetes, порядок Ustilaginales). В цикле своего развития они имеют грибницу, головневые споры (телиоспоры), геммы и базидиоспоры.

Мицелий у головневых грибов хорошо развитый, эндогенный, простирается в пораженной ткани по межклетникам, иногда пронизы-вает клетки, способен распадаться на головневые споры Перед рас-падом на споры он сильно ветвится, гифы делятся дополнительными поперечными перегородками, оболочки клеток ослизняются, затем формируются более толстые пигментированные оболочки, и клетки отшнуровываются от основного мицелия. Такие обособленные участки грибницы называются головневыми спорами, они обра-зуют пылящую или плотную темную массу (головню). Мицелий после проникновения в пораженный орган растения распространяется в нем диффузно (особенно у видов, которые заражают в фазу проростка). Однако мицелий не пронизывает все растение. Поражение отдельных или всех частей колоса объясняется тем, что гриб вскоре после зара-жения через точку роста проникает в зачаточный колос, когда расте-ние находится в начальной фазе развития, а затем при энергичном росте стебля быстро выносится вверх. Мицелий сосредоточивается и развивается в зависимости от вида возбудителя в завязи, частях колоса, стебле.

Головневые споры служат для распространения и сохранения вида в неблагоприятных условиях.

Диагностика. Возбудители головни поражают все хлебные злаки. Заражение растений происходит в молодом возрасте, чаще в эмбрио-нальный период. Разрушению подвергаются отдельные завязи или целые соцветия, стебли, листья. На пораженных органах образуется черная пылящая масса. В зависимости от разрушения тех или иных органов, а также от признаков проявления заболевания различают на хлебных злаках несколько типов головни: пыльную, твердую, пузыр-чатую, стеблевую, карликовую (рис. 1).

По характеру проявления болезни на колосе различают два типа — твердую и пыльную головню. При твердой головне разру-шается только зерно, оболочка зерна сохраняется. Головневые споры находятся как бы в мешке, отсюда и название — головневые мешочки.

Рис. 1. Различные виды головни зерновых культур:

1 — твердая головня пшеницы; 2 — пыльная головня пшеницы; 3 — стеблевая головня ржи;

4 — пыльная головня проса; 5 — пыльная головня овса.

При пыльной головне разрушаются почти все части колоса, споры легко разносятся ветром. Характер проявления болезни на колосе не связан с биологиче-скими и экологическими особенностями видов головни. Это признак, позволяющий легко распознавать близкие виды возбудителя по про-явлению болезни, но он не позволяет объединять их по другим свой-ствам (типу заражения, сохранению инфекции, специализации, мор-фологии и т. д.). Например, биология возбудителя пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) не сходна с биологией возбудителя пыль-ной головни овса (U. avenae) или пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum). Виды из рода Urocystis (U. occulta и U. tritici) разрушают верхнюю часть стебля, листовые влагалища и листья и образуют продольные черные полосы.

Вредоносность. Головня на зерновых культурах — одно из наи-более вредоносных заболеваний. При головне чаще всего поражается та часть растения, ради которой эта культура возделывается, — колос, початок или метелка. Зерно полностью превращается в черную споровую массу или при поражении других органов часто не развивается. В связи с этим урожай больных растений уничтожается нацело.

Кроме явных потерь урожая, головня вызывает потери, не поддаю-щиеся учету при внешнем осмотре посевов. Это так называемые скры-тые потери. Они выражаются в том, что возбудитель, находя-щийся в растении с момента прорастания зерна до созревания семян, действует на растение угнетающе: снижается всхожесть семян, зара-женные проростки сильнее поражаются почвенными грибами, растения отстают в росте, многие из них не выколашиваются, нарушается нормальное течение биохимических процессов, снижается налив зерна.

Скрытые потери особенно велики на озимой пшенице, на которой гриб доль-ше оказывает отрицательное воздейст-вие на растение.

Биология. Большинство видов го-ловневых грибов сохраняется из года в год в виде головневых спор на поверх-ности зерна или в почве, и только у не-многих видов мицелий зимует внутри зерна.

Головневые споры в почве долго не сохраняются, они не нуждаются в перио-де покоя и при благоприятных усло-виях влажности и температуры прорастают. Как правило, это про-исходит той же осенью или весной следующего года. Исключение составляют споры, собранные в клубочки (Urocystis occulta), находя-щиеся в пузыревидных наростах растений (Ustilago zeae), и споры, требующие периода покоя (Tilletia controversa).

Период заражения растений головневыми грибами ограничен воз-растом ткани. Одни виды заражают только проростки зерна (Т. caries, U. avenae), другие способны заражать молодые надземные части ра-стений (Т. controversa, U. zeae), третьи заражают завязи в период цве-тения (U. tritici, U. nuda).

Специализация. У нас в стране на зерновых культурах паразити-рует около 20 видов головневых грибов. Все они узкоспециализиро-ваны, приурочены только к одному виду питающего растения. Напри-мер, возбудитель твердой головни пшеницы (Tilletia caries) не заражает овес или ячмень, возбудитель головни овса не может заразить пшеницу и т. д.

Наличие гетероталлизма (раздельнополости) у головневых грибов определяет возможность получения новых форм и рас, отличных or родительских либо в морфологическом отношении, либо в отношении специализации, вирулентности, культуральных признаков, биохими-ческих и других особенностей.

Новые формы и расы образуются в результате межвидового и внутривидового скрещивания при копуляц] и базидиоспор. Чаще они возникают от скрещивания между близкими видами и формами го-ловни.

В природе количество форм и рас в пределах вида не является постоянным, процесс формирования идет непрерывно. У некоторых видов имеется по одной форме, а у других их несколько.

У U. tritici имеются две формы, одна поражает преимущественно разновидности и сорта Triticum vulgare и реже встречается на Т. du-rum, вторая приурочена к твердой пшенице (Т. durum) У этого вида возбудителя внутри двух форм имеются расы, отличающиеся друг от друга приуроченностью к какому-либо сорту или группе сортов. Рас-пространение рас может ограничиваться определенным ареалом. Устойчивость у некоторых сортов иногда имеет местное значение.

Знание специализации и расового состава возбудителя важно не только для селекционеров в работе по выведению устойчивых сортов, но и для практических работников, которые должны правильно под-ходить к выбору сортов, а также проводить замену поражаемых сор-тов.

Виды головни на пшенице

Твердая головня. Возбудители—Tilletia caries (DC.) Tul. (син. Т. tritici Wint.) —споры шаровидные с сетчатой оболочкой, 14—22 мкм в диаметре и Т. levis Kuehn.—споры неправильно округлые, 15—23 мкм в диаметре или продолговатые, размером 17—25×14—19 мкм, с гладкой оболочкой. Поражают завязь. Вместо зерна образуется головневый мешочек, состоящий из телиоспор, покрытых сероватой оболочкой. При раздавливании головневого мешочка обнаруживается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-коричневая масса спор с селедочным запахом. Зараже-ние растений происходит в почве от прорастающих спор, находящихся на поверхности семян. Заражаются проро-стки через колеоптиле.

Карликовая головня. Возбудитель — Tilletia controversa Kuehn. Споры округлые, с сетчатой поверхностью, часто окружены бесцветным слизистым слоем, 19—28 мкм в диаметре Наряду с темноокрашенными телиоспорами встречаются бесцветные (гиалиновые) споры с гладкой оболочкой Поражает завязь, как и твердая головня В колосе вместо зерна образуются головневые мешочки, мелкие, с закругленным верхним конусом и маленьким отростком—остатком рыльца.

Растение, пораженное карликовой головней, низко-рослое (карликовое), с повышенной кустистостью Зара-жение растений происходит у поверхности почвы. Зара-жаются всходы в фазе одного—трех листьев

Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago tritici (Pers) Jens Споры мелкие, шаровидные или продолго-ватые, 5—9 мкм в диаметре Разрушает все части колос-ков От колоса остается неразрушенным только стержень Больные колосья появляются к моменту колошения Вме-сто колоса из влагалища листа выступает сажистая мас-са спор. Споры распространяются током воздуха Растения заражаются в период цветения от спор, попадающих на цветки с соседних больных колось-ев.

Стеблевая головня. Возбудитель — Urocysfis tritici Koern. Поражает листья, листовые влагалища и стебли, на которых образуются узкие длинные сероватые поло-сы Ткань разрушается, растрескивается, и из трещин выступает черная масса телиоспор гриба. Последние в спорокучках, размером 14,4—35,5×11,2— 26,3 мкм, состоящих из одной, двух, реже из трех-четы-рех центральных темно-коричневых спор и перифериче-ских полушаровидных дугообразных клеток с желтовато-коричневой оболочкой, 7—10 мкм в диаметре Колос не доразвивается Стержень его тоже бывает поражен Заражение происходит при прорастании семян от спор, на-ходящихся на их поверхности или сохранившихся в почве

Индийская головня. Карантинный объект Возбуди-тель — Neovossia indica (Mitra) Muriel. Поражает заро-дышевую часть или бороздку зерновки Телиоспоры эл-липсоидные или шаровидные, крупные, размером 22— 42Х25—40 мкм Оболочка спор коричневая, чуть красноватая, сетчатая, с бесцветным хвостовидным при-датком или без него (см рис 1, 5) Споры прорастают после периода покоя в базидию с пучком удлиненных базидиоспор, число которых колеблется от 32 до 128, или в нитевидный промицелий с пучком споридий на вершине

Виды головни на ржи

Твердая головня. Возбудитель — Tilletia secalis Kuehn. Поражение сходно с поражением пшеницы твер-дой головней. Телиоспоры от 18—23 до 26,3 мкм в диа-метре. Заражение происходит в период прорастания се-мян в почве от прорастающих спор, находящихся на по-верхности семян.

Стеблевая головня. Возбудитель— Urocystis occulta Rab. (син. Tuburcinia occulta Liro). Болезнь сходна со стеблевой головней пшеницы (см. с. 7, рис. 1, 4}.

Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago vauiloui Jacz. Разрушает колоски, чаще всего на нижней части колоса. В верхней части колоса колоски обычно бесплод-ные. Телиоспоры шаровидные, темно-коричневые, диа-метром 4,6—6,4 мкм, иногда до 15 мкм. По биологии раз-вития возбудителя и симптомам эта головня сходна с пыльной головней пшеницы. Растения заражаются при цветении.

Виды головни на ячмене

Каменная головня. Возбудитель— Ustilago hordei Kell. et Sw. Поражает все части колосков, кроме остей. Споры не распыляются, а остаются в виде твердой массы, прикрытой в виде пленки остатками покровных тка-ней цветковых и колосковых чешуи (рис. 2, 1). Споры гладкие, светло-коричневые, 5,5×7,5 мкм. Заражение происходит в почве в период прорастания семян.

Пыльная головня. Возбудитель— Ustilago nuda Kdl. et Sw. Как и пыльная головня пшеницы, поражаег колос-ки колоса, превращая их в черную массу спор, распыля-ющуюся во время цветения. К уборке урожая от колоса остается голый стержень. Растения заражаются при цве-тении от спор, попадающих на цветки с соседних больных колосьев. Споры шаровидные, реже овальные или угло-ватые, светло-коричневые, со щетинками, размером 4—5×6,5 мкм.

Черная (ложная пыльная) головня. Возбудитель— Ustilago nigra Tapke. По характеру поражения напоми-нает предыдущий вид головни (разрушает все части ко-лосков), но споры несколько крупнее (от 6 до 8,5 мкм). Заражение происходит в почве в период от прорастания семян до появления всходов.

Виды головни на овсе

Твердая, или покрытая, головня. Возбудитель— Ustilago levis (Kell. et Sw.) Magn. (син. U. kolleriе). Поражает завязь и цветковые чешуи в колосках метелки. Споры гладкие, без щетинок, 3,6—8,3 мкм в диаметре, сохраняются в комочках, прикрытых колос-ковыми чешуями, и просвечивают через их тонкие сереб-ристые ткани. Во время обмолота комочки разбиваются, и споры загрязняют здоровые семена. Заражение проис-ходит при прорастании семян в почве. Заражается про-росток до выхода на поверхность почвы.

Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago avenae Jens. Разрушает все части колосков ме-телки, превращая их в черно-оливковую споровую массу. Споры округлые или эллипсоидные, светло-коричневые, со щетинками, 4—8 мкм в диаметре. Распыляются в пе-риод вегетации овса. Попадая на цветки здоровых сосед-них метелок, они прорастают и заражают внутренние части цветковых чешуи. Заражение происходит в почве при прорастании семян от спор, находящихся на поверх-ности семян, или от спор и гемм, расположенных род че-шуйками.

Головня проса. Возбудитель—Sphacelotheca panicimiliacei (Pers.) Bub. Поражает метелку, пре-вращая ее в твердое черное комовидное образование, прикрытое грязно-белой тонкой оболочкой и выступа-ющее из влагалища верхнего листа. В период обмолота желваки разрушаются, и споры загрязняют здоровые се-мена. Споры темно-бурые, с двухконтурной оболочкой, округлые или угловатые, слабошиповатые, иногда без шипиков, 9—14 мкм в диаметре. Заражение происходит в почве при прорастании семян.

2. Ржавчина.

Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржав-чинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia, имеют слож-ный цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, ба-зидиоспоры). Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-cinia striiformis), у которого 0 (спермогониальная) и I (эцидиальная) стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов имеются такие, для которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают в II стадии (уредостадии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины пшеницы (Р. recondita f. tritici), бурой ржавчины

Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явле-нием плеоморфизма, т. е. способностью развивать в онтогенезе не-сколько стадий спороношения, и гетереции (разнохозяйности).

Основной тип поражения—образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), со-стоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на зла-ках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, кото-рые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хо-зяина, на котором образуются спермогонии со сперма-циями с верхней стороны листа и эции с эциоспорами— с нижней. Через эциоспоры происходит первичное зара-жение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины).

Ржавчинные грибы на хлебных злаках, как и на дру-гих культурах, —обязательные, узкоспециализированные паразиты. Они приспособились поражать определенные виды и сорта культивируемых растений, нанося им суще-ственный вред.

Специализация. На хлебных злаках паразитирует в основном пять видов ржавчины. Огдельные из них способны заражать несколько видов злаковых растений, однако это говорит не об отсутствии спе-циализации, а о существовании в пределах вида многих специализи-рованных форм, способных заражать только определенные виды ра-стений. Например, Р. graminis f. tritici способна заражать растения из рода Triticum; P. graminis f. avenae — растения из рода Avena; Р. graminis f. secalis — рожь, ячмень, пырей.

Специализация ржавчинных грибов не ограничивается наличием форм. В состав форм входят расы и биотипы, способные поражать отдельные сорта или группы сортов.

Расовый состав в природе непостоянен, он все время изменяется и пополняется. Пути формирования рас различны. Изменчивость у не-которых ржавчинных грибов может обусловливаться гибридизацией, которая протекает на промежуточных хозяевах в 0 стадии. Переком-бинации ядерного содержимого возникают в результате скрещивания между собой различных биотипов, рас и специализированных форм внутри видов. Кроме того, расы образуются путем мутаций и гетеро-кариоза.

Вредоносность. Ржавчина резко снижает урожайность, зимостой-кость, засухоустойчивость. Поражая вегетативные органы, ржавчина снижает налив зерна, оно становится щуплым, легковесным. Почти ежегодно от ржавчины теряется 15…25% урожая. В годы эпифитотий урожаи снижаются с 25…30 до 5…6 ц/га. При сильной степени поражения зерно бывает настолько щуплое, что попадает в отход. В отдельные годы в некоторых районах Северного Кавказа урожай озимой пшеницы составлял 2…4 ц/га, в Амурской области в годы эпифитотии стеблевой ржавчины урожай пшеницы вообще не уби-рали, в 1957 г. в отдельных районах Эстонии урожай пшеницы составлял 4…5 ц/га. Ржавчина, как и головня, распространена по-всеместно и всюду сопутствует питающему растению.

Определение размера потерь от ржавчины связано с большими трудностями, так как болезнь действует косвенно на урожай зерна. Вредоносность зависит от степени поражения.

Большая вредоносность ржавчины объясняется тем, что болезнь носит массовый характер. После первичного проявления происходит сначала постепенное, а затем быстрое ее нарастание за счет после-дующих поколений II стадии и сохраняющейся на протяжении всей вегетации восприимчивости растений. Таким образом, период возмож-ного заражения со стороны растений почти ничем не ограничен

Сущность вредоносности сводится к тому, что нарушение целост-ности тканей влечет за собой целый ряд нежелательных последствий. На пораженном растении эпидермис разрывается во многих местах. Например, при поражении растений возбудителем стеблевой ржав-чины в среднем на каждом стебле может быть до 1,5 тыс. разрывов эпидермиса и до 100 разрывов на листе. В результате это приводит к ослаблению ассимиляции углекислоты, а следовательно, и к нару-шению нормальных процессов образования и оттока углеводов, к умень-шению роста и задержке фаз развития; снижается зимостойкость в связи с усиленным потреблением растворимых углеводов; уменьшается засухоустойчивость, так как корневая система развивается слабо и уменьшается подача воды; через разрывы эпидермиса происходит быстрое испарение влаги; поражение способствует полеганию.

Виды ржавчины на пшенице

Линейная, или стеблевая, ржавчина. Возбудитель — Puccima gramims Pers. f. tritici Eriks. et Henn. Поражает стебли, листовые влагалища, а иногда ости и стержень колоса. На них сначала образуются желтые (ржавые) продолговатые летние пустулы-урединии, сопровождающиеся разрывом эпидермиса. Урединиоспоры в них на ножке, эллипсоидные, одноклеточные, 20— 42 Х 14—22 мкм, с желтой шиповатой оболочкой. Затем к концу лета развиваются черные порошащие продол-говатые телиопустулы с телиоспорами. Телиоспоры двухклеточные, продолговатые, с перетяжкой, на длинной ножке, 35—60 Х 12—22 мкм.

Весенняя (эциальная) стадия развивается на бар-барисе (Berbens L.) или на магонии (Mahoma Watt) в виде темно-коричневых точечных спермогониев с верх-ней и светло-желтых пустул (эциев) с нижней стороны листа. Эциоспоры округло-тупомногогранные, 14—22Х X 12—18 мкм, с желтым содержимым.

Бурая листовая ржавчина. Возбудитель—Puccima triticina Eriks. Поражает листья и листовые влагалища, на которых образуются бурые округлые подушечки, раз-бросанные в беспорядке Это урединии с урединиоспорами. Урединиоспоры округлые, светло-бурые, одноклеточ-ные, 19—20 мкм в диаметре, с шипиками.

Позднее на стареющих листьях, чаще всего с ниж-ней стороны, можно найти и телиопустулы в виде черных блестящих подушечек, прикрытых кожицей (эпидерми-сом) листа. Телиоспоры в них двуклеточные, бурые, булавовидной формы, на ножке, 30—42×14—20 мкм.

Эциостадия этого вида ржавчины развивается на тра-вянистых растениях из семейства Лютиковые, василистнике—Thahctrum L. (в Европейской части России) и лещице — Leptopyrum fumanoides Reichb. (в Восточной Си-бири).

В условиях Европейской части России этот вид ржав-чины часто развивается без промежуточного растения-хо-зяина, перезимовывая в летней стадии на посевах ози-мых культур.

Желтая ржавчина. Возбудитель — Puccinia striiformis West. (сии. Р. glumarum Eriks. et Henn). Поражает все надземные части растений (листовые влагалища, листья, колосковые чешуи, ости, зерна). На них образуются жел-тые полосы с мелкими светло-желтыми лимонного оттен-ка пустулами летнего спороношения гриба, расположен-ными вытянутыми линиями в виде строчки. В течение лета гриб дает несколько поколений урединиоспор. Последние округлые, шиповатые, ярко-желтой ок-раски, 17—30×15—26 мкм Телиопустулы образуются чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом Телиоспоры двухклеточные, булавовидные, бурые, на короткой ножке, 30—40 Х 16—24 мкм. Зимует гриб на по-севах озимых в урединиостадии. Промежуточный хозяин не обнаружен.

Виды ржавчины на ржи

Линейная, или стеблевая, ржавчина. Возбудитель — Puccinia graminis f. secalis Eriks. et Henn. Внешние при-знаки проявления болезни, строение урединиои телио-спор, как и у пшеничной формы.

Бурая листовая ржавчина. Возбудитель — Puccinia dispersa Eriks. et Henn. Промежуточные хозяева — кривоцвет (Lycopsis arvensis L.), воловик (Anchusa officinalis L.) и другие виды семейства Бурачниковые. По внеш-нему характеру проявления этот вид ржавчины пол-ностью сходен с бурой листовой ржавчиной на пшенице, хотя телиопустулы образуются раньше и ча-ще, чем у бурой листовой ржавчины пшеницы. Большин-ство телиоспор прорастает осенью и заражает промежу-точных хозяев. Но обычно этот вид ржавчины, как и бурая листовая ржавчина пшеницы, может развиваться без промежуточного хозяина, перезимовывая в летней стадии на посевах озимых культур.

Желтая ржавчина. Возбудитель—Puccinia striiformis West. Особенно-сти проявления и развития этой болезни такие же, как и на пшенице.

Виды ржавчины на ячмене

Линейная (стеблевая) ржавчина. Возбудитель — Puccinia graminis Pers. f. secalis Eriks. et Henn. Прояв-ляется на ячмене так же, как и на пшенице и ржи.

Желтая ржавчина. Возбудитель—Puccinia striiformis West. (син. Р. glumarum Eriks. et Henn.). Внешний тип расположения урединий и телиопустул такой же, как и при поражении этим видом ржавчины пшеницы и ржи.

Карликовая ржавчина. Возбудитель—Puccinia hordei Otth. (син. Р. anomala Rostr.). Проявляется в виде мел-ких округлых желтых подушечек, разбросанных по листу в беспорядке. Это урединий с урединиоспорами. Урединиоспоры светло-желтые с бурой шиповатой оболоч-кой, 19—22 мкм в диаметре. Телиопустулы черные, обра-зуются чаще всего на нижней стороне листьев и на лис-товых влагалищах, сверху они прикрыты эпидермисом, не порошат. Телиоспоры в них бурые, двухклеточные или одноклеточные, на короткой бесцветной ножке. У одно-клеточных спор верхняя часть скошена. Размер телио-спор 25—30 Х 16—18 мкм.

Промежуточный хозяин карликовой ржавчины — пти-цемлечник (Ornithogalum L.) из семейства Лилей-ные.

Виды ржавчины на овсе

Линейная (стеблевая) ржавчина. Возбудитель— Puccinia graminis Pers. f. avenae Eriks. et Henn. Прояв-ляется так же, как и на других злаках.

Корончатая ржавчина. Возбудитель — Puccinia согоnifera Kleb. f. avenae Eriks. et Henn. Поражает листовые влагалища, на которых развивается сначала летняя ста-дия гриба в виде желтых порошащих подушечек, состо-ящих из довольно крупных (20—30 мкм в диаметре) ок-руглых с шиповатой оболочкой урединиоспор. Затем вокруг летних пустул (кольцом) развивается зимняя ста-дия в виде черных блестящих подушечек, состоящих из продолговатых двухклеточных телиоспор с коричневатой оболочкой и выростами в виде коронки на вершине верх-ней клетки. Телиоспоры на короткой бес-цветной ножке, сверху прикрыты эпидермисом листа, размером 35—60×12—25 мкм.

Весенняя стадия развивается на крушине слабитель-ной (Rhamnus cathartica L.) и др. На листьях и ягодах крушины образуются спермогонии в виде черных точек (узелков) и эциальное спороношение в виде ярко-оран-жевых пустул. Каждая пустула состоит из группы эциев (ячеек) с эциоспорами гриба.

3. Корневые гнили

Корневые гнили пшеницы, ржи, ячменя, овса относятся к числу внешне малозаметных, но весьма вредоносных заболеваний хлебных злаков. Возбудителями корневых гнилей яв-ляются широко распространенные виды грибов, живущие на обо-лочках и внутри семян, в почве и на остатках отмерших растений. Они поражают многие виды растений из самых разнообразных семейств, легко переносят различные климатические и почвенные условия.

Корневые гнили хлебных злаков—инфекционные за-болевания, вызываемые полупаразитными грибами (од-ним или комплексом) родов: Drechslera, Fusarium, Ophi-obolus, Cercosporella и других, приводящие к загнива-нию, разрушению корневой и прикорневой частей растений или к поражению сосудистой системы, в ре-зультате чего наблюдаются угнетение растений, пожел-тение и засыхание листьев, белостебельчатость, белоколосица, задержка колошения, щуплость зерна и пустоколосость, а также гибель продуктивных стеблей. Инфек-ция корневых гнилей накапливается в почве, особенно при бессменном выращивании хлебных злаков, на расти-тельных остатках, в ряде случаев возможна передача ин-фекции с семенами. Наиболее часто встречаются следу-ющие корневые гнили.

Корневые гнили по типу проявления объединяют разнообразные болезни: гнили проростков, ожог проростков, корневая гниль, гниль основания стебля, гниль узла кущения, надлом стебля и др. Термин корневая гниль охватывает болезни, возбудители которых проникают из почвы в корневую систему или основание стеблей.

В последние годы корневые гнили приобрели широкое распрост-ранение и наносят значительный ущерб народному хозяйству. Потери от них тем выше, чем ниже культура земледелия. Неправильные сево-обороты, наличие монокультуры того или другого вида хлебного злака, низкая агротехника приводят к ухудшению структуры почвы, к истощению плодородия, создают неблагоприятные условия для развития растений, способствуют накоплению в почве патогенных грибов. В отдельных случаях корневые гнили бывают причиной массовой гибели посевов.

Признаки раз-личных гнилей сходны друг с другом. Часть растений бывает зара-жена двумя, тремя возбудителями. Симптомы болезней могут изме-няться также в результате присутствия на пораженном органе сапро-фитных микроорганизмов. Поэтому в полевых условиях распознать их бывает нелегко.

Источниками первичной инфекции являются семена, почва и ра-стительные остатки. Патогенные грибы способны сохраняться в почве в течение нескольких лет Продолжительность выживания при отсут-ствии основных хозяев зависит от того, в какой форме гриб сохра-няется. Так, конидии видов рода Helminthosporium сохраняют жиз-неспособность до 3 лет, конидии и аскоспоры Ophiobolus graminis — 2…4 года, ооспоры представителей из родов Pythium и Aphanomyces — до 5 лет и более, хламидоспоры видов Fusarium — свыше 5 лет. Неко-торые виды грибов, являясь обитателями почвы, могут сохранять жизнеспособность чрезвычайно долго, в связи с чем севообороты в борьбе с ними часто не дают должного эффекта.

Возбудители корневых гнилей обладают широкой специализацией, способны поражать не только хлебные и дикорастущие злаки, но и растения из других семейств. Это свойство помогает патогенам выжи-вать в течение многих лет в отсутствии основных хозяев.

Корневые гнили широко распространены в различных зонах страны.

Наиболее подвержена заболеванию яровая и озимая пшеница и яч-мень.

Гельминтоспориозная корневая гниль. Возбудители — гриб Drechslera sorokiniana (Sacc.) Shoem. (син. Bipolaris sorokiniana Subram.), а на ячмене и D. graminea Но (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). D. so-rokiniana развивается в конидиальной стадии, сумчатая (возбудитель — Cochliobolus sativus Drechs.) почти утра-чена. Мицелий гриба темноокрашенный, конидиеносцы в пучках, коленчатые, бурые. Конидии веретеновидные или неравнобокие, слегка изогнутые, темно-оливковые, с 2—13 перегородками, размером 60—134×16—30 мкм.

Болезнь проявляется: на всходах—в побурении колеоптиля, пожелтении и деформации листьев, общем уг-нетении растений; на взрослых растениях—в загнива-нии, побурении и почернении первичных и вторичных корней, узла кущения и нижней части стебля, вследствие чего растения отстают в росте, наблюдаются белостебельчатость и белоколосость, щуплость зерна в колосе, пустоколосость и гибель продуктивных стеблей. Иногда зерна в колосе буреют, сморщиваются и имеют побурение в зоне зародыша — черный зародыш.

Фузариозная корневая гниль. Возбудители — грибы рода Fusarium: F. culmorum (W. G. Sm.) Sacc., F. avenaceum (Er) Sacc., F. graminearum Schw., F. gibbosum App. et Wr., F. sambiicitium Fuck., F. solam (Mart) App. et Wr. и др. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Развиваясь на ослабленных растениях, они пора-жают корни, узлы кущения и основания стеблей. Пора-женные части растений буреют, разрушаются, иногда с образованием сухой гнили. Во влажных условиях на пораженных органах образуется мицелий и спороношение гриба в виде беловато-розового налета.

Конидии грибов рода Fusarium серповидные или веретеновидно-серповидные, с перегородками. У некото-рых видов этого рода встречаются микроконидии — од-ноклеточные или с одной перегородкой, овальной, эллипсоидной или яйцевидной формы.

Фузариозный трахеомикоз. Возбудители также грибы рода Fusarium, чаще всего F. oxysporum Schlecht, F. sporotrichiella Bilai и другие. Заболевание обычно проявля-ется в засыхании листьев, угнетении растений и прежде-временном отмирании продуктивных стеблей, что проис-ходит в результате нарушения водного баланса вслед-ствие интоксикации растений, в основном их сосудисто-проводящей системы, и развития мицелия в сосудах.

Офиоболезная корневая гниль. Возбудители — грибы рода Ophiobolus, чаще всего О. gramlnis Sacc., относя-щиеся к классу A scomycetes, подклассу Loculoascomyceiidae, порядку Pleosporales. Поражают озимую пшеницу и ячмень. Корни и основание растения буреют, чернеют и загнивают, растения отстают в росте, наблюдается за-держка колошения, щуплость зерна в колосе, нередко гибель продуктивных стеблей. Перед колошением и позд-нее под влагалищем первого листа стебель темнеет и по-крывается черным легко соскабливающимся налетом — это мицелий и сумчатое спороношение гриба. Сумки формируются в гладких шаровидных локулах, или псевдотециях. Споры цилиндрические, с по-перечными перегородками, 70—90×3—4 мкм.

В цикле развития возбуди гелей образуются т.акже хламидоспоры и склероции.

Церкоспореллезная прикорневая гниль (ломкость стеблей). Возбудитель—Cercosporella herpotrichoides Fron. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Болезнь проявляется в виде пятнистости на нижней части стебля. Пятна эллиптические, окаймленные «шоколад-ной» каймой и светло-коричневые в центре. В местах по-ражения ткань разрушается, стебли искривляются, по-легают или надламываются. На пораженных стеблях слабый дымчатый налет — спороношение гриба, состоя-щее из коротких конидиеносцев и игольчатых, чуть изо-гнутых бесцветных конидий с четырьмя—восьмью перегородками, размером 28—63 Х 2—3 мкм.

4. Болезни выпадения озимых зерновых культур.

Снежная плесень, выпревание озимых. Воз-будители — грибы рода Fusarium, чаще всего F. nivale Ces. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). После схода снега на растениях озимой пшеницы и ржи можно заметить нежный серовато-беловатый паутини-стый налет гриба (грибница и конидиальное спороноше-ние в виде подушечек). Споры веретеновидные, изогну-тые, с одной—тремя перегородками, 14—25×3—4 мкм. Пораженные листья отмирают, буреют, приобретают розовато-оранжеватую окраску. Сильно пораженные расте-ния погибают. На засохших листьях, погибших растениях можно обнаружить сумчатое спороношение Calonectria graminicola Wr. в виде красноватых округлых плодовых тел (перитециев) до 0,3 мм в диаметре. Аскоспоры в них бесцветные, с тремя и более перегородками.

Склеротиниоз. Возбудитель—Whetzelinia borealis М. Chochr. (син. Sclerotinia graminearum Elenev), относящийся к классу Ascomycetes, порядку Helotiales. Ранней весной на листьях пораженных растений озимых можно увидеть серый хлопьевидный налет—мицелий гриба. Листья как бы склеиваются, желтеют и засыхают. Позже грибница уплотняется в склероции (мелкие, 1,5—5 Х 1—3 мм) неправильной формы, которые можно обнаружить у корневой шейки и в пазухах листьев. Сна-чала они беловатые, затем чернеют, нередко теряют связь с растением, сохраняются на почве или в ее поверхност-ном слое до осени, а осенью прорастают в плодовые те-ла—апотеции, на которых формируются сумки с сумко-спорами (см. рис. 8, 2). Размер сумкоспор 16—23Х7— 10 мкм. Созревшие сумкоспоры выбрасываются и заражают всходы озимых зерновых культур.

Тифулез. Возбудитель — Typhula incarnata Lasch. et Fr. Относится к классу Basidiomycetes, под-классу Homobasidiomycetes, порядку Aphyllophorales. На листьях перезимовавших озимых (пшеницы, ржи, яч-меня) обращают на себя внимание неестественно темно-зеленые пятна. Листья склеиваются, узел кущения раз-рушается, и надземная часть растений легко отрывается от корня. В нижней части листьев, между влагалищами, а также на листовых пластинках можно обнаружить шаровидные или приплюснутые темно-бурые с краснова-тым оттенком или почти черные склероции диаметром от 0,5 до 4,5 мм, чаще всего 1,5—2 мм. Осенью склероции прорастают, образуя булавовидные бледно-розовые пло-доносцы высотой 5—15 мм. В их головке формируются базидии с базидиоспорами. Размер спор 5×8 мкм.

5. Другие грибные болезни злаков.

Спорынья.

Возбудитель—Claviceps purpurea Fr. Tul. (класс Ascomycetes, поря-док Clavicipitales). В цикле развития гриба имеются сумчатая и кони-диальная стадии, а также склероции. Сумчатая стадия формируется при прорастании в почве склеро-циев. Первоначально на склероции образуются красноватые ростки длиной 2…4 см, затем их концы вздуваются в шарообразную головку. Последняя представляет собой строму, состоящую из бесплодных гиф. По периферии стромы расположены плодовые тела — перитеции, устьица которых выступают на поверхность стромы. Перитеции запол-нены сумками с нитевидными сумкоспорами, вызывающими первичное заражение растений.

Конидиальная стадия — Sphacelia segetum (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales) — образуется на пораженной завязи в пе-риод цветения растения и служит для массового распространения возбудителя и заражения растений. В период налива в зараженных завязях вместо зерна развиваются склероции, оболочка у них, как правило, темная. Склероции зимуют в почве и в семенном материале. Попав в почву, они прорастают весной с образованием сумчатой стадии, которая вызывает первичное заражение цветущей завязи. В настоящее время вредоносность спорыньи злаков невелика, и потери урожая от нее незначительны.

Рожки спорыньи содержат алкалоиды эрготоксин, эргоновин и др. Они могут вызывать отравление людей и животных.

В медицине алкалоиды спорыньи используются как родовспомога-тельное и кровоостанавливающее средство.

Возбудитель поражает свыше 170 видов культурных и диких злаков. На некоторых из них (тимофеевка, ежа, костер, пырей) спо-рынья проявляется довольно сильно.

Болезнь распространена в основном в нечерноземной полосе.

Меры борьбы. В борьбе со спорыньей рекомендуются такие действенные мероприятия, как тщательная очистка семян от примеси рожков спорыньи, соблюдение севооборота и глубокая зяблевая вспашка, посев чистосортными семенами с высокой энергией прора-стания, уничтожение сорных злаковых трав в период колошения.

Фузариоз колосьев («пьяный хлеб»)

Возбудитель — Qibberella zeae Fetch. (G. saubinetii Sacc.) (класс Ascomycetes, порядок Hypocreales). Перитеции группами распола-гаются на строме, первоначально мягкие, синей окраски, с сосковидным устьицем. Аскоспоры веретенообразные, с 3 перегородками. Конидиальная стадия — Fusarium graminearum Schw.

Поражается в основном пшеница, реже рожь, овес, ячмень. Забо-левание проявляется на колосе и зерне в период налива. На пора-женных органах появляется розовый налет (конидиальная стадия гриба). Розовые подушечки образованы сплетением мицелия и обиль-ным спороношением. Поражение часто сопровождается обесцвечива-нием колоса. Позднее на месте яркого налета образуются черные точ-ки — плодовые тела сумчатой стадии. С чешуек грибница возбудителя проникает в зерно. Иногда она концентрируется в оболочке зерна, а при раннем и сильном заражении проникает в эндосперм, где разру-шает крахмал, отчего зерно получается щуплым, или в зародыш, понижая его всхожесть. Пораженное зерно иногда имеет розовый оттенок.

Паразитируя на растении, особенно на зерне, мицелий выделяет токсины, отравляющие человека и животных. Симптомы отравления несколько сходны с отравлением алкогольными напитками, поэтому болезнь получила название «пьяного хлеба».

Вредоносность заболевания обусловливается тем, что на пора-женном зерне возбудитель продолжает свое развитие в условиях хранения, заражая здоровое зерно, если влажность его выше нормы. Выступающий на поверхность мицелий склеивает зерно в плотные комья.

Инфекция сохраняется на растительных остатках и в почве в виде мицелия, мицелиальных и конидиальных подушечек, плодовых тел, а также мицелия в пораженном зерне.

На колос возбудитель заносится ветром с почвы. Заражение всегда носит местный характер. Дальнейшее массовое заражение колосьев или колосков данного растения производится конидиями, которые разносятся дождем, насекомыми и ветром. В середине или в конце лета в плодовых телах созревают аскоспоры и вместе с конидиями также вызывают заражение. Оптимальной температурой для развития воз-будителя является 28…30° С.

Эпифитотии наблюдаются в годы с обильным выпадением осадков в период налива зерна и перед уборкой, когда из-за дождей хлеба полегают и застаиваются в полях.

Фузариоз колосьев распространен на Дальнем Востоке, в Красно-дарском крае, в Ростовской области, на Украине, в Северной Осетии.

Мучнистая роса.

Возбудитель — гриб Erysiphe grammis DC. (класс Ascomycetes, порядок Erysiphales). В цикле патогена имеются хорошо развитая поверхностная грибница, конидиальная (типа оидиум) и сумчатая стадии. Сумкоспоры в количестве 4…8 формируются внутри сумок, число которых достигает 30. Сумки в свою очередь формируются в пло-довых телах типа клейстокарпиев, они темные, с простыми придат-ками.

Мучнистой росой поражаются все хлебные и многие кормовые и дикорастущие злаки. Поражаются в основном листья и листовые вла-галища, на которых появляется налет; при сильном развитии мучни-стой росы могут также поражаться стебли, колосковые чешуи и ости, Налет постепенно превращается в плотные мицелиальные подушечки. Вначале он белый, затем сереет, а позднее буреет (за счет появления вторичного воздушного мицелия и клейстотециев).

Заболевание очень вредоносно, особенно при поражении растений на ранних стадиях развития. Как и ржавчина, мучнистая роса кос-венно влияет на снижение урожая. Возбудитель при помощи гаусторий забирает питательные вещества и вызывает преждевременное от-мирание листьев. При среднем поражении растений мучнистой росой урожай зерна снижается до 32…36%, а при сильном проявлении заболевания — еще больше. Такие потери урожая вызваны тем, что происходит снижение общей и продуктивной кустистости растений (вместо 4…6 стеблей— 1…4), высоты растений; кроме того, умень-шается число колосков и зерен в колосе, падает масса семян с 34 до 30 г (яровая пшеница), ухудшается качество зерна за счет снижения белка и крахмала.

В зоне возделывания яровых культур у возбудителя мучнистой росы зимуют плодовые тела на зараженных растительных остатках. Весной клейстотеции набухают, из них выбрасываются аскоспоры, заражающие всходы яровой пшеницы, ячменя, овса. Дальнейшее нарастание инфекции идет за счет очередных поколений конидиальной стадии. В конце вегетации питающих растений закладывается сумчатая стадия.

В зонах возделывания озимых культур возбудитель зимует на всходах озимых в форме мицелия в мицелиальных подушечках и реже в форме плодовых тел на зараженных растительных остатках. Весной после таяния снега вокруг перезимовавших подушечек появ-ляется новый мучнистый налет с конидиальной стадией. Затем инфек-ция постепенно переходит с нижних листьев на верхние, соседние и вновь появляющиеся листья, на стебель, а при сильном проявлении, особенно в загущенных посевах, и на колос. С посевов озимой пшеницы конидии ветром переносятся на яровую пшеницу. Как на озимой, так и на яровой пшенице в середине или в конце вегетации развитие мучнистой росы постепенно уменьшается, в мицелиальных подушеч-ках формируются плодовые тела с сумчатой стадией. К моменту по-явления всходов озимых происходят массовое образование и выбрасывание аскоспор, заражающих всходы озимых. К концу осени на ози-мой пшенице плодовые тела почти полностью освобождаются от аско-спор.

Erysiphe graminis — сложный вид, в состав которого входит ряд специализированных форм, способных заражать один или несколько видов злаков: Е. graminis f. secalis — рожь; Е. graminis f. hordei — ячмень; Е. graminis f. avenae — овес; Е. graminis f. tritici — пшеницу.

Формы, развивающиеся на кормовых и диких злаках, также имеют различную специализацию.

Мучнистая роса широко распространена в зонах возделывания ржи, озимой пшеницы и ячменя.

Септориозы

Возбудители — грибы из рода Septoria (S. nodorum, S. graminum, S. tritici, S. hordei, S. secalis и др.). Наибольшей вредоносностью отли-чается S. nodorum Berk. et Br. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales) на пшенице. Пикнидальное спороношение образуется на всех пораженных органах. Пикниды погружены в ткань. Конидии бес-цветные, с каплями масла, прямые или слегка изогнутые, с 1…3 пере-городками.

S. nodorum образует конидии двух типов: летние (прорастают сразу после выхода из пикнид и осуществляют массовое заражение в период вегетации) и осенние (прорастают весной после перезимовки и вызы-вают первичное заражение растений).

Возбудитель S. nodorum заражает все надземные части растений: колосковые чешуи, стержень колоса, стебли, узлы, листья, листовые влагалища, зерно. На всех органах образуются темно-бурые пятна с пикнидами. На колосковых чешуях в местах образования пикнид пятна светлеют. При сильном проявлении болезни стержни колоса, стебли и узлы становятся темно-бурыми, почти черными, пораженная ткань покрывается пикнидами.

На листьях и листовых влагалищах первоначально пятна мелкие, темно-бурые, затем ткань возле них желтеет, пятна увеличиваются, высыхают, покрываются пикнидами, а листья отмирают. При пораже-нии семян на них появляются неясно очерченные бурые пятна. Боль-ные растения обычно отстают в росте, сильно кустятся, колос укора-чивается, сокращается число зерен в колосе. В отдельные годы септориоз наносит значительный ущерб урожаю пшеницы.

Источниками инфекции являются зараженные растительные ос-татки и семена. С семенами возбудитель попадает на другие поля сево-оборота, в новые районы и зоны. Из больных семян появляются зара-женные всходы. При наличии осадков, туманов и роспикноспоры с каплями воды попадают на стебли, на вновь образующиеся листья, колос и зерно. Развитию болезни способствуют систематически выпа-дающие осадки и оптимальная температура (20…23° С). В капельно-жидкой влаге споры хорошо прорастают, но могут прорастать и при относительной влажности свыше 76%.

Септориоз распространен повсеместно, но наибольший вред он на-носит на Кавказе и Украине. Вредоносен в отдельные годы на Нижней Волге, в Белоруссии, Ленинградской, Псковской, Свердловской и других областях.

Аскохитоз.

Аскохитоз овса вызывается грибом Ascochyta avenae (Petr.) Sprague et A. G. Johnson, аскохитоз пшеницы — A. horde; Нага (класс Deute-romycetes, порядок Sphaeropsidales).

Гриб вызывает на листьях овса продолговатые бледно-оранжевые, впоследствии белеющие пятна, с тонкой красно-коричневой каймой. В дальнейшем пятна сливаются в сплошные белые полосы, ограничен-ные жилками листа.

Пикниды появляются на пятнах не сразу, а спустя некоторое время, когда пятна занимают уже значительную площадь листа Пик-ниды, выступающие на поверхность листа своими устьицами, хорошо заметны в виде темных точек с нижней стороны листа, в центре белею-щей ткани. Пикноспоры продолговато-эллиптические, с закругленными концами, с 1 перегородкой, редко с 2, в массе слегка желтоватые, 16…18 X 4…6,5 мкм.