Сравнительная характеристика фауны и сообществ сублиторального макробентоса горла и Онежского залива Белого моря

Актуальность темы

В условиях возрастающей антропогенной нагрузки на морские экосистемы в донных сообществах могут происходить значительные изменения, и даже кардинальные перестройки (Чикина, Кучерук, 2005; Денисенко, 2008; Rosenberg et al. 1987; Frid et al., 2009). Для понимания процессов и механизмов изменений особенно актуальными становятся исследования прибрежных экосистем, находящихся под слабым антропогенным воздействием. Такими относительно слабо (по сравнению со многими европейскими морями) затронутыми человеческой деятельностью остаются экосистемы Белого моря, и поэтому их исследования представляют значительный интерес.

Донная фауна Белого моря к настоящему времени изучена достаточно хорошо, хотя современного, учитывающего весь накопленный материал и приведенного к современной, номенклатуре списка видов макробентоса для этого района не существует. Для понимания сложных процессов, протекающих в экосистемах Белого моря, выявления сезонной и многолетней динамики донных сообществ и прогнозирования возможных изменений не хватает регулярно проводящихся бентосных съемок. Даже имеющиеся данные съемок, выполнявшихся (хоть и с использованием отличающихся методик) в течение более чем 50 лет в различных районах Белого моря, не проанализированы на предмет выявления устойчивых характеристик и возможных изменений видового состава и структуры сообществ.

Отдельные районы Белого моря заметно отличаются друг от друга по своей батиметрии и океанографическим условиям. Среди районов, находящихся в наиболее динамичных условиях внешней среды, выделяются Горло — пролив, соединяющий внешнюю и внутреннюю части моря, и Онежский залив. Определенная общность океанографического режима этих мелководных районов, обусловленная сильными приливными течениями и значительным вертикальным перемешиванием толщи воды (Pantyulin, 2003), позволяет предполагать сходство сообществ макробентоса. Однако бентос Горла Белого моря изучен недостаточно, а для Онежского залива отсутствует современная сводка донной фауны и характеристики сообществ макробентоса, выполненных с использованием статистических методов. Актуальность задачи сведения и анализа материалов разных лет по бентосу определенных частей Белого моря и особый интерес к изучению донных сообществ в районах с высокой гидродинамической активностью обусловили выбор цели нашей работы.

Цель настоящей работы — выявить особенности фауны и сообществ сублиторального макрозообентоса в мелководных биотопах Белого моря, подверженных действию сильных приливных течений — в Горле и (в меньшей степени) в Онежском заливе Белого моря. Для проведения подобной оценки поставлены следующие задачи:

1. Оценить видовой состав и таксономическое разнообразие макрозообентоса в районе Горла и Онежского залива.

2. Описать в сравнительном аспекте структурные характеристики донных сообществ в этих районах (соотношение видов, вклад в биомассу, доминирование, разнообразие) и их связь с факторами среды.

3. Проанализировать материалы выполненных в историческом прошлом бентосных съемок и сравнить их, насколько это возможно, с современными данными.

Научная новизна. Впервые составлен список видов сублиторального макробентоса с приведением названий к современной номенклатуре, отмеченных в районе Горла и Онежского залива Белого моря с использованием имеющихся данных. Впервые проведен анализ многолетней динамики донных сообществ в Онежском заливе. Проведено сравнение гидрологических и фаунистических особенностей района Горла Белого моря и Онежского залива. Для Горла Белого моря впервые выполнен детальный анализ приуроченности определенных типов сообществ к различным грунтам.

Теоретическая и практическая значимость: Данная работа позволяет подойти к изучению закономерностей формирования состава и изменения биоценозов в условиях высокой гидродинамической активности. Обнаруженная стабильность ряда характеристик донных биоценозов Онежского залива во второй половине XX века может служить основой мониторинга донных сообществ этого района. Результаты работы послужат материалом для планирования дальнейших исследований и организации мониторинга биологического разнообразия Белого моря.

Апробация работы: Результаты работы были представлены на Студенческой конференции КГТУ (Калининградский Государственный Технический Университет) в 2005 и 2006 годахна ECSA Symposium (Светлогорск, 2007) — Конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ (ББС, 2008) — на 44th European Marine Biology Symposium (Liverpool, 2009) — Arctic Frontiers Conference (Troms0, 2010) — Marine Biology Association Conference (Glasgow, 2010) и на коллоквиумах Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН в 2009 и 2010 гг.

Декларация личного участия автора: Диссертационная работа основана на материалах экспедиционных работ 2004, 2006, 2007 и 2009 годов, в трех из которых автор принимал участие. Также автором был обработан материал траловых съемок.

2004 и 2006 годов и исследований в Кандалакшском заливе в 2007 и 2009 годах. Автором работы составлены списки видов (включающие более 400 видов) и впервые переведены в электронную форму для анализа исторические данные 1952 года.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы: Диссертация изложена на 167 страницах печатного текста, состоит из 4 глав, списка литературы и приложений.

Благодарности: Я от всего сердца благодарю моих учителей и научных руководителей — Василия Альбертовича Спиридонова за возможность участия в интересных проектах, за идеи и консультации, Рудольфа Николаевича Буруковского за поддержку и ценные советыАндрея Донатовича Наумова за предоставленные мне данные, за консультации и доброжелательную и конструктивную критику. Я благодарна всем, кто помогал мне при составлении видовых списков: Н. Е. Будаевой, A.A. Ересковскому, Н. В. Денисенко, А. Э. Жадан, И. А. Косевичу, Е. Ф. Урюповой, A.B. Рогачевой. От всей души хочу сказать спасибо тем, кто помогал мне в сборе материала: А. Н. Дитрих, A.B. Макарову, В. О. Мокиевскому, Н. С. Мюге, О. М. Потютко, К. А. Соловьеву, A.A. Семенову, М. В. Чикиной, а также капитану Я. Е. Стельмаху и экипажам НИС «Картеш» и «Профессор Владимир Кузнецов». Я также благодарна всему коллективу ББС им. H.A. Перцова МГУ, и особенно директору биостанции — Александру Борисовичу Цетлину, сотрудниками кафедры гидробиологии и ихтиопатологии КГТУ и лаборатории экологии прибрежных донных сообществ ИО РАН, оказывавшим поддержку в выполнении работы и участвовавшим в ее обсуждении. Выражаю признательность коллективу Научно-исследовательского архива КарНЦ РАН (г. Петрозаводск) за помощь в использовании рукописных материалов рейса НИС «Профессор Месяцев» в 1952 г. Выражаю огромную благодарность Маргарите Владимировне Чикиной за помощь в организации докладов и подготовке текста диссертации. Отдельная благодарность Филипу Рашворту за финансовую и моральную поддержку. Финансирование экспедиций в Горло и Онежский залив в 2004 и 2006 годах осуществлено за счет проекта INTAS 51−5458. Работа выполнена при поддержке гранта РРФИ 10−05−813-а «Изучение многолетней динамики прибрежных донных сообществ Белого моря».

ВЫВОДЫ.

1. Число видов сублиторального макрозообентоса в Горле по результатам имеющихся съемок составляет около 350 видов, что не меньше чем в других традиционно выделяемых физико-географических районах Белого моря (за исключением Онежского залива), но большая часть видов (для отдельно взятой съемки более 50%) встречается редко.

2. Распределение точек находок редко встречающихся видов в Горле статистически отлично от случайногобольшинство находок концентрируется вдоль оси пролива, на участках, где наблюдается значительная мезомасштабная изменчивость батиметрических, лито динамических и океанографических условий.

3. Сообщества сублиторального макробентоса в Горле характеризуются в целом невысокой (обычно < 100 г/м") биомассой и слабо выраженным доминированием по биомассе определенных видов.

4. Сообщества, распространенные на большей части сублиторали Горла могут быть отнесены к двум основным типам. Более богатые в видовом и количественном отношении группировки бентоса развиваются на грубо-обломочных и крупнозернистых грунтах, более бедные — на осадках со значительной долей песка. Следуя распределению и динамике преобладающих типов осадков эти сообщества мозаично сменяют друг друга в пространстве и во времени.

5. Высокая мозаичность макрозообентоса и выравненность обилия видов в Горле затрудняют выявление многолетних трендов в количественных характеристиках и встречаемости определенных видов и групп. В то же время, характер совместной встречаемости наиболее обычных видов, биогеографические характеристики и интегральные показатели таксономического своеобразия фауны макробентоса демонстрируют стабильность на протяжении более чем 80 лет.

6. Число видов сублиторального макрозообентоса в Онежском заливе составляет более 500 видов, что является максимальным количеством видов по сравнению с другими традиционно выделяемыми физико-географическими районами Белого моря. Значительная часть видов встречается регулярно, распределение точек находок редко встречающихся видов статистически не отличается от случайного, что указывает на большую выравненность условий среды по сравнению с Горлом.

7. Сообщества макробентоса в Онежском заливе Белого моря характеризуются высокой биомассой (более 100 г/м на большинстве станций) и доминированием по биомассе определенных видов двустворчатых моллюсков и усоногих ракообразных {Modiolus modiolus, Arctica islandica, Baianus crenatus, Verruca stroemid). По общему соотношению видов и доминированию определенных форм выделяются 4 основных типа сообществ, которые могут быть прослежены на материале съемок последних 25 лет.

8. В Онежском заливе во второй половине XX века не выявлено заметных многолетних (в масштабе нескольких десятилетий) изменений в биомассе макробентоса и частоте встречаемости обычных видов доминирующих групп — двустворчатых моллюсков и усоногих ракообразных. В этом отношении залив отличается от мелководных районов большинства европейских морей, где такие изменения описаны и связываются, обычно, с воздействием антропогенных факторов и/ или меняющегося климата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Гидробиологические исследования в последней четверти XX — начале XXI века показали, что сообщества морского мелководного макробентоса могут достаточно быстро меняться под влиянием изменений климата и последствий человеческой деятельности. В современной литературе по морской экологии накапливаются описания изменений донных сообществ в масштабе десятилетий (Beukema et al., 1993; Davoult et al., 1998; Gusso et al., 2001; Denisenko, 2001; Chikina, Kucheruk, 2005; Renaud et al., 2007; Frid et al., 2009). Однако до полного понимания движущих факторов и механизмов многолетних изменений бентоса еще далеко.

Если сравнить Белое море с другими внутренними и шельфовыми европейскими морями, то окажется, что для мелководных донных сообществ этого бассейна, невозможно привести свидетельств значительных изменения ни под влиянием меняющегося климата, ни под антропогенным влиянием. Если в Баренцевом море на протяжении XX века происходила смена климатических периодов (Бойцов, 2008; Arneberg et al., 2008), отражавшаяся на биоте и экосистемах и, в частности, сообществах макробентоса, то изменчивость условий среды Белого моря в многолетнем аспекте далеко не столь очевидна. Причина этого, по-видимому, в том, что специфический океанографический режим Белого моря с глубинными холодными водами, образующимися зимой в Горле (Тимонов, 1950; Berger, Naumov 2001; Kosobokova et al. 2004), создает условия для сглаживания колебаний океанографических условий моря на фоне крупномасштабной изменчивости климата.

В то же время летние термохалинные условия в Горле могут меняться под влиянием изменения характеристик входящих в Белое море баренцевоморских вод. Кроме того, Белом море в 2000е годы наблюдается тенденция к смягчению зимних ледовых условий и более выраженному прогреву поверхностных вод в закрытых губах (Марфенин, 2006). Насколько эта тенденция отразиться на условиях среды в мелководных открытых районах, особенно занимающих относительно низкоширотное положение, таких как значительная часть Онежского залива, сказать сложно. Тем не менее, нельзя исключать, что XXI веке, изменение океанографических и ледовых условий, а также состояния экосистем толщи воды создаст предпосылки и для изменения донных сообществ. Такие изменения кажутся особенно вероятными при сочетании меняющихся условий среды с антропогенными факторами. Хотя в настоящее время антропогенная нагрузка на экосистемы Белого моря невелика, нельзя отрицать ее усиления. Оно будет происходить, прежде всего, за счет попадания в водосборный бассейне все новых и новых стойких органических загрязнителей и тяжелых металлов, а также (и это, наверно, является наибольшей потенциальной угрозой) — распространения чужеродных видов, которое следует за развитием танкерных перевозок и изменением климата. Именно поэтому, состояние донных сообществ в Онежском заливе (а также, отчасти, в Горле) во второй половине XX века, зафиксированное в нашем исследовании, может служить основой дальнейшего регулярного мониторинга и выявления изменений, вызванных совместным действием природных и антропогенных факторов.

Значительная мозаичность распределения бентоса в Горле затрудняет изучение многолетней изменчивости. Однако, представленный в нашей работе список фауны макробентоса и выделенные «ядра» наиболее характерных видов могут служить основой для будущего мониторинга биологического разнообразия. Онежский залив с его значительным видовым разнообразием донных видов [и определенным фаунистическим сходством с Северным морем и западной Балтикой (Зенкевич, 1963; Ыаитоу, 2001)] является перспективным регионом для дальнейшего изучения многолетней изменчивости бентосных сообществ, которые вплоть до настоящего времени не были подвержены ни значительному антропогенному воздействию, ни резким изменениям под влиянием меняющегося климата. Мы надеемся, что данная работа послужит необходимой основой для будущего изучения многолетних изменений в фауне и структуре сообществ бентоса в Белом море.